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唐宁,a . S。e . Van Nes j . Balirwa j . Beuving p . Bwathondi l . j·查普曼。j . m . Cornelissen i g . Cowx k . Goudswaard r . e . Hecky j . h . Janse a·詹森·l·考夫曼,m . a . Kishe-Machumu j .柯林w . Ligtvoet d . Mbabazi m . Medard o . c . Mkumbo e . Mlaponi a . t . Munyaho l·a·j·Nagelkerke r . Ogutu-Ohwayo w . o . Ojwang h·k·彼得·d·辛德勒,o . Seehausen d·夏普g . m . Silsbe l . Sitoki r . Tumwebaze d . Tweddle k . e . Van de Wolfshaar h·冯·e·范·亚粘土J. C. Van Rijssel, P. A. M. Van Zwieten, J. H. Wanink, F. Witte和W. M. Mooij. 2014。耦合人类和自然系统动力学作为维多利亚湖生态系统服务可持续性的关键。生态和社会 19(4): 31。
http://dx.doi.org/10.5751/ES-06965-190431
耦合人类和自然系统动力学作为维多利亚湖生态系统服务可持续性的关键
摘要
东非的维多利亚湖为湖岸和国外的数百万人提供资源和服务。特别是，湖区的渔业是整个地区蛋白质、就业和国际经济联系的重要来源。然而，人们对股市动态知之甚少，目前难以预测。此外，渔业动态与湖泊的其他支持服务以及湖岸社会和经济有着错综复杂的联系。对维多利亚湖系统的不同方面进行了大量零敲碎打的研究;例如，社会、生物多样性、渔业和富营养化。然而，为了解开这个复杂系统中变化的驱动因素和动力，我们需要把这些碎片放在一起，并作为一个整体来分析这个系统。为此，我们首先建立了湖泊社会生态系统的定性模型。然后，我们通过定性回路分析来研究模型系统，最后考察了变化对系统状态和结构的影响。该模型及其上下文分析使我们能够研究由干扰引起的全系统链式反应。 Importantly, we built a tool that can be used to analyze the cascading effects of management options and establish the requirements for their success. We found that high connectedness of the system at the exploitation level, through fisheries having multiple target stocks, can increase the stocks’ vulnerability to exploitation but reduce society’s vulnerability to variability in individual stocks. We describe how there are multiple pathways to any change in the system, which makes it difficult to identify the root cause of changes but also broadens the management toolkit. Also, we illustrate how nutrient enrichment is not a self-regulating process, and that explicit management is necessary to halt or reverse eutrophication. This model is simple and usable to assess system-wide effects of management policies, and can serve as a paving stone for future quantitative analyses of system dynamics at local scales.介绍
尼罗河鲈鱼(尖吻鲈属niloticus)在20世纪50年代被引入维多利亚湖，并在80年代突然成为系统中的主导(Goudswaard et al. 2008)。在这一戏剧性的事件之前，维多利亚湖的生态系统中有大量的单色丽鲷和一些本地罗非鱼物种，它们将被用于当地和区域市场(Pringle, 2005年)一个)．尼罗河鲈鱼的繁荣与维多利亚湖生态系统的其他重大转变同时发生，包括本地单色胺多样性的崩溃和湖水的富营养化(Witte et al. 2007)一个，海基等人，2010)。
尽管尼罗河鲈鱼入侵带来了巨大的多样性损失和灾难性的生态系统变化，但目前的管理目标是维持以尼罗河鲈鱼为主的生态系统，而不是恢复以前没有鲈鱼的多样性生态系统——如果有可能的话。事实上，尼罗河鲈鱼已成为每年价值约2.5亿美元的国际出口产业的产品(普林格2005年一个， Kayanda等，2009)。许多人迁移到湖边，从渔业中获益，这一迁移给湖区社会带来了重要的转变。目前，估计有3000万人生活在该湖泊的盆地中，并正在形成和被其生态和经济所塑造(Awange和Ong 'ang 'a, 2006年)。
维多利亚湖的管理措施集中于渔业，旨在管理某种质量的渔获物(尼罗河鲈鱼的大小结构)，而不是捕捞总努力量或种群生物量(van der Knaap等人，2002年)。其中一些方法应用于湖泊本身;例如，禁止海滩围网和增加刺网的最小网目尺寸，或引入鱼槽尺寸。就尼罗河鲈鱼而言，在加工产出水平上存在一些衡量标准，即允许工厂加工的鱼有一个最低长度。管理渔业的方法假设渔民群落和鱼类种群是同质的(Muhoozi 2002)。鉴于维多利亚湖是世界上面积第二大的淡水湖(68800公里)，管理措施很难实施和监测2)，有一个高度曲折的海岸线，由三个国家(坦桑尼亚、乌干达和肯尼亚)共享，渔业是开放的。此外，法规的有效性是有限的，部分原因是政策可能会立即损害为出口市场加工鱼类的鱼片工厂(Johnson 2010)。可用于实施或执行政策的资源是稀缺的，而且执行可能会受到腐败的影响。
除了选择和实施有效管理措施的困难外，利益相关者和科学家对尼罗河鲈鱼渔业的现状以及这些渔业面临的主要威胁存在分歧(Witte et al. 2007)一个)．事实上，切片工厂的老板们抱怨说，他们的工厂在不断减少的产能下运营，忽视了一个事实，即许多工厂是在结构性产能过剩的情况下建立的(Abila and Jansen 1997, Johnson 2010)。一些科学家从渔业调查数据中了解到过度捕捞现象(Mkumbo等人，2007年，Mkumbo和Mlaponi 2007年，Kayanda等人，2009年)，而另一些科学家则认为，尽管捕捞力度加大，总鱼群数量仍在稳定的平均水平上下波动。在压力增加的情况下，稳定的种群建立在生产力提高是由于富营养化的逻辑之上(Kolding et al. 2008)。
影响维多利亚湖的累积压力是多重的、错综复杂的、相互关联的，并威胁到其所有渔业以及该湖开展配套服务的能力。事实上，整个生态系统受到气候变化的影响(Hecky et al. 2010, Cózar beplay竞技et al. 2012)，并通过富营养化(Dobiesz et al. 2010)退化(Dobiesz et al. 2010)，这导致生物多样性不可逆转地下降，使系统变得贫瘠(Seehausen et al. 1997)一个)．超过一定的阈值，富营养化可能会导致更普遍的种群崩溃，而不仅仅是尼罗河鲈鱼(Kolding et al. 2008)。此外，尼罗河鲈鱼并不是唯一被开发的鱼类。例如，原生的远洋鲤科动物Rastrineobola银膜(坦桑尼亚称为dagaa，肯尼亚称为omena，乌干达称为mukene;在这里被称为dagaa)已经成为地方社会越来越重要的产品(Wanink 1999)。此外，自湖中尼罗河鲈鱼数量激增以来，渔业活动的社会和经济驱动力发生了变化。渔民社区面临的风险和机会随着人口规模和市场价值的增加而演变(Beuving 2013)。尼罗河鲈鱼主要销往欧洲市场，欧洲市场实行严格的卫生标准，并影响鱼的价格。市场需求和加工成本影响着工厂主、鱼类买家和贸易中间商，这些中间商反过来又影响着渔业和渔民社区的组织，从而影响着鱼类的开发(Abila和Jansen 1997, Ponte 2007, van der Knaap和Ligtvoet 2010)。
两个全湖组织——维多利亚湖渔业组织(LVFO)和维多利亚湖流域委员会(LVBC)——在协调湖泊资源研究方面发挥了最重要的作用。虽然最初被设想为基于生态系统的整体管理工具，但LVFO具有更强的渔业前景。LVBC有潜力通过其维多利亚湖环境管理项目计划II (LVEMPII)解决水质和非渔业管理问题。到目前为止，这两个组织在实地工作和数据共享方面的协调很差。渔业科学和一定程度上的湖沼学在lveemp活动下经历了一定程度的区域一体化，但总体上仍然明显缺乏生态系统的观点。结果的传播有时也很有限，因为LVFO比LVBC在传播上投入了更多的努力。
总之，维多利亚湖的变化是社会、经济和生态过程的复杂产物。为了理解这一复杂系统的动态，为了可视化可能由替代管理措施产生的情景，并以一种明智和有远见的方式管理影响湖泊的人类活动，必须全面了解湖泊和湖泊盆地生态系统。许多对其部分的分析——例如水质、多样性或渔业——都是在孤立的情况下进行的。我们的目标是把这些点连接起来，研究维多利亚湖系统各部分之间的相互作用。
组装维多利亚湖的一个重要障碍在于以一种具有时空代表性的方式量化生态系统的组成部分。作为朝着这个方向迈出的第一步，我们采用了一种称为循环分析的定性建模形式(Levins 1974)。我们首先基于组成维多利亚湖社会-生态系统的成分和相互作用构建了一个反馈图，将模型与维多利亚湖过去的趋势和变化相匹配，并研究了系统的定量和结构性修改对其行为的影响。
生态系统表示
定性模型
我们首先创建了一个包含三种不同类型对象的反馈图:(1)系统的关键元素，(2)相互作用的关键元素之间的联系，和(3)这些相互作用接近平衡的符号。如果某一元素的值(生物量、浓度或经济价值)的增加导致相连元素的增加，则符号为正(+)。另一方面，如果一种物质的增加导致另一种物质的减少，则符号为负(-)。然后我们进行了回路分析，我们确定了系统中的反馈回路;也就是说，通过所定义系统中的其他元素，从任何元素返回到该元素的交互途径。我们还通过将每个通路上的相互作用的符号相乘来确定这些反馈是总体上积极的还是消极的。正反馈循环反映了一个“强化”过程，其中一个元素的增加导致它进一步增加:正反馈循环因此是不稳定的。另一方面，负反馈循环是自我调节的:元素价值的增加会导致它限制自己;一个负反馈循环正在趋于稳定。我们从这个定性分析中得到了几个结果:(a)系统作为一个整体的描述，(b)连接系统不同部分的所有直接和间接途径，(c)一个元素的变化对其不同连接的影响(积极或消极); i.e., chain reactions across the system, (d) the multiple positive and negative controllers of each element, (e) stabilizing and destabilizing feedbacks, and (f) a view of key elements that can alter the sign of a feedback; i.e., those for which connection signs can be changed; e.g., policies.
确定系统的哪些元素是关键是一个主观的过程。为了减少任何一位维多利亚湖科学家的定向知识造成的偏见，水生生态、渔业科学和社会科学领域的科学家，以及所有具有维多利亚湖系统专业知识的利益相关者，于2012年5月聚集在达累斯萨拉姆的一个研讨会上。为了使这个过程更易于管理，我们首先建立了两个独立的图表:一个是生态子系统，另一个是社会子系统，包括渔业。然后，我们将这两个图表组合成一个链接的社会-生态系统表示。四组科学家和不同专业的利益相关者讨论并构建了这两个子图。因此，这些小组根据他们对潜在过程的理解(例如，富营养化)和对系统的知识(例如，使用不同渔网的鱼类类型)来确定进入模型的要素和相互作用，并对它们进行讨论，直到最后的图表令人满意地代表了不同主题的观点(社会科学、水质和渔业)。研讨会结束后，讨论继续在网上进行，并邀请了更多的参与者，他们反过来成为了本文的作者。这样看来，迄今为止对维多利亚湖的研究仍然存在固有的偏见。这是第一次在平等的基础上对维多利亚湖系统的不同视角进行整合。我们对我们所知道的系统的表述可以进一步指出无知的地方。
为了使图表易于处理，我们排除了所有的自影响，并假设密度依赖为负，反映了一个稳定的系统。此外，已知的相互作用是非线性的，例如富营养化对生产力的影响，我们把这个过程分成几个部分:富营养化对生长的积极影响，以及富营养化对缺氧和遮荫的积极影响，而缺氧和遮荫反过来对生长是消极的。我们强调该模型不是定量的，并且我们没有包括每个交互的权重。通过这种方式，我们的模型可以同时表示生长过程优于脱氧负面影响的位置或时间段，反之亦然，因此，不管当前状态如何，我们的模型都可以表示整个系统。为了使我们最终的链接图更加简洁，我们排除了只有单向正面互动的元素，因为它们增加了循环的细节和复杂性，但没有改变它们的符号，因此，对系统的整体动态没有影响。
生态子系统
系统中的营养物质以氮(N)和磷(P)的形式表现(图1)，氮(N)和磷(P)有助于浮游植物生物量的增加，而浮游动物和鱼类又会消耗这些生物量(图1:phytoplankton—> plankton和单色胺)。湖泊养分输入的主要来源是大气沉积，这是流域土地集约利用的结果，通过土地清理和燃烧(Tamatamah等人2005年，Hecky等人2006年)(图1:从当地和区域经济和社会——这里缩写为soc&econ——到N&P)。营养物质的增加对系统有非线性影响。事实上，虽然浮游植物生物量有一个增加的初始阶段，但随着养分输入的持续增加，浮游植物生物量开始限制光的可用性，并最终达到一个上限，取决于光的灭绝和混合深度(Silsbe et al. 2006)。我们试图通过加入浮游植物的自遮光特性和对碎屑物的贡献来解释这种强非线性(图1:浮游植物—>遮光和碎屑物)。碎屑也会增加遮荫和氧气消耗，并作为虾的营养途径存在Caridina nilotica(图1:碎石——>遮光，缺氧，和c . nilotica)．
虾c . nilotica是一种重要的有害生物，成为尼罗河鲈鱼幼鱼以及20世纪90年代主要以浮游动物为食的单色胺的重要猎物(Downing et al. 2012一个)(无花果。1:c . nilotica->小尼罗河鲈鱼和单色鱼)。恢复中的单重色素主要以浮游动物和其他小型无脊椎动物为食，但当它们的食物丰富时，也包括虾和大型猎物(Kishe-Machumu 2012, van Rijssel和Witte 2013)。光对单重色胺至关重要，因为它们依靠颜色视觉来成功繁殖和高效喂养(Seehausen等，1997)一个， Witte et al. 2013)(图1:着色—o单色胺)。弱光也可以通过促进杂交来改变单倍色素物种的多样性(Seehausen et al. 1997)一个Seehausen 2009)。
我们将缺氧与所有鱼类联系在一起，因为还原氧最终对所有鱼类都是有害的，尽管通常是通过一个复杂的非线性过程(图1:缺氧—对所有鱼类)。第一步，缺氧的深水层减少了敏感物种可居住的水柱部分，增加了物种之间的栖息地重叠(Vonlanthen et al. 2012)。生境重叠会导致尼罗河鲈鱼对单色胺的捕食率增加，以及单色胺物种间的杂交率增加。在后面的步骤中，深海缺氧水域的季节性上涌会导致大型鱼类死亡(Ochumba 1990, goophen et al. 1995)。氧浓度降低还会通过影响物种的代谢过程和生长速度对其产生慢性负面影响(Kolding 1993, Rutjes et al. 2007)。
此外，氧在生物地球化学循环中起着复杂的作用:反硝化——将硝酸盐转化为二氮气体(N2) -主要发生在缺氧条件下，这些条件也促进磷的释放(图1:缺氧-> N&P)。氧对生物地球化学循环的影响是温度敏感的(Veraart等人2011年)，而且天气和温度条件都会影响湖泊水体分层的持续时间和程度(Sitoki等人2010年)。因此，这些过程可能会以复杂和非线性的方式受到气候变化的极大影响(图1:E1—>缺氧—> N&P的虚线)。beplay竞技
除用实箭头表示单色胺对尼罗河鲈鱼的捕食行为外，用虚线箭头表示单色胺对尼罗河鲈鱼补充的负面影响。长期以来，人们一直推测，通过竞争或捕食，单色胺对小型尼罗河鲈鱼的生长产生了或曾经产生了负面影响，这一过程被称为退化(图1:单色胺对小型尼罗河鲈鱼的影响)(Walters et al. 1997, Walters and Kitchell 2001, Goudswaard et al. 2008, Downing et al. 2012)b)．然而，最近的一项研究表明，这种相互作用可能在整个湖泊的规模上没有发挥重要作用(唐宁等人，2013年一个)．只有在对库存征聘关系有明显负面影响的情况和领域才应列入减员。
社会和渔业
小尼罗河鲈鱼、达格和单色胺的渔获量为区域市场(在湖岸和邻近国家)提供饲料(图2:小尼罗河鲈鱼、达格和单色胺——>当地和区域市场;图2:尼罗鲈鱼—>国际市场;此处简称IntMar)。市场将捕获量转化为投资力，使经济增长，推动对其他收入来源(如农业和农业，或支持商业，包括住房、交通或娱乐)的进一步投资，并刺激人口增长。这种增长会反馈到区域市场。当地和区域市场投资于船主或营地所有者，以确保他们的鱼供应。所有者反过来将他们的资本转化为努力，从而进一步增加总捕获量(图2:IntMar和LocMar—>所有者;IntMar和LocMar——> Soc&econ)。
通过将营地和船主与社会其他部分分开，我们有了反映社会、政治和经济差距的手段。业主是企业家，他们可以利用自己的资金和利润，也可以利用行业的投资，他们自己可以投资于进一步的努力和收益。然而，劳动力便宜、充足，在每个行业都扮演着重要的角色:因此，我们忽视了劳动力对业主的影响。船主可以在国际尼罗河鲈鱼渔业和区域渔业之间切换，也可以同时参与两种渔业(图2:船主——>尼罗河鲈鱼和达加鱼的捕捞努力)，这取决于船主的地位和每项渔业产量的收益。
我们在这个图表中添加了两个影响成本收益的外生过程，它们反过来控制了所有者的投资重点:国际经济和政策(图2)。国际经济受到比维多利亚湖资源更多的产品、趋势和时尚的驱动，可以影响尼罗河鲈鱼的价格，以及用于出口的尼罗河鲈鱼的质量要求(Kambewa 2007, Ponte 2007, Johnson 2010)(框1)。这种国际影响在很大程度上与湖泊条件无关，但仍然决定了尼罗河鲈鱼行业的许多成本(例如，安装和维护储存和卫生设施，或通过生态标签要求增加对社会的投资)，从而形成抵消成本和获得效益所需的渔获量(van der Knaap等人2002年，van der Knaap和Ligtvoet 2010年)。
欧洲市场对他们进口的鱼的质量制定了法规，这导致鱼片加工厂需要投资于冷冻箱和绝缘卡车等技术，以获得质量认证(Johnson 2010)(图3:国际经济(+)——> IntMar——>所有者——o尼罗河鲈鱼捕捞努力……)上世纪90年代末，由于卫生状况不佳，欧洲法规多次禁止进口。在此期间，虽然价格较低，但尼罗河鲈鱼出口到日本等替代市场，捕捞力度暂时下降(图3:国际经济(-)——o IntMar——o尼罗河鲈鱼捕捞力度——>尼罗河鲈鱼……)(van der Knaap et al. 2002)。这种制裁或国际市场的崩溃会关闭促进渔业所有者投资的途径。这种影响可以渗透到下，对种群产生积极影响(例如，图3:国际经济(-)——> IntMar——>所有者——>尼罗河鲈鱼捕捞努力和dagaa捕捞努力——o尼罗河鲈鱼、dagaa和单色鱼)。但是，这取决于当地市场相对于国际市场的重要性或适应性，因为如果当地市场有独立于渔业的大量收入来源，那么国际经济的崩溃可能会简单地将动力转移到当地和区域市场。
生态系统
我们结合了这两个图，并简化了模型，使其易于管理。我们将主导生态学观点的正相互作用归纳为两个主要过程:营养输入促进鱼类生长的正效应(图3:N&P—>尼罗河鲈鱼、dagaa和单色胺)，以及来自富集但表现为缺氧和遮光的负效应(图3:N&P—>遮光—>尼罗河鲈鱼、dagaa和单色胺)。
我们把尼罗河鲈鱼从鱼类群中移除。相反，尼罗河鲈鱼作为一个整体对区域和国际市场都有贡献(图3:尼罗河鲈鱼—> IntMar和LocMar)。自第一次引入以来，尼罗河鲈鱼的种群大小结构已经发生了变化，尽管这些变化的趋势在空间上是不同的(Kolding et al. 2008)，并且可能是对环境(通过饮食的改变)和大小选择性捕鱼(Downing et al. 2013)的反应c)．
我们把社会和经济融合在一起，因为它们之间有积极的互动。在这里，它们直接促进营养富集(图3:Soc&econ—> N&P)。
循环分析
我们的社会生态系统图有25个循环。我们在分析中排除了当地市场和社会之间的直接反馈，因为它没有包含紧急信息。在剩下的24个循环中，我们分离出了营养驱动的过程，包括9个“富集”循环(表1)，其中营养物质导致鱼类生长、渔业增长、经济和种群增长，从而增加了富集，以及9个“富营养化”循环(表2)，其中营养物质输入增强导致缺氧和阴影，影响鱼类生长以及经济和种群扩张，从而控制了营养输入。此外，我们有6个“开发”循环(表3)，描述了从不同股票到市场和回来的动态。
正的富营养化循环从营养物促进种群生长开始，通过它们对市场、社会的积极影响，然后回到营养物输入(表1)。负的富营养化反馈循环遵循营养物与缺氧和阴影之间的联系。缺氧和阴影是股票的驱动因素，其负面影响会级联到市场和社会，从而导致营养投入的减少(表2)。在负剥削循环的情况下，它们将每个股票联系起来，通过它交易的市场，回到所有者，增加努力，从而减少股票(表3)，这最终是自我调节的。
除了这些预期的循环之外，我们还得到了一些逆循环，其中富集是自我调节的，而富营养化和开发是自我加强的(表1和3中的负循环;表2)中的正循环。这些倒置的符号循环通过它们的间接连锁反应描述了更长——可能更弱——这源于社会的替代性收入来源的存在。
开发循环大多是自我调节的，这意味着当一个种群减少时，它的开发成本会增加，它会招致更少的捕捞努力(表3:负循环)。然而，我们在这里看到，开发循环可以直接(表3:循环3和循环5)或通过业主或当地市场间接连接两个渔场。因此，从开发的角度来看，这些种群并不是独立的。例如，以浮游动物为食的远洋单倍体色素可能占达加副渔获物的很大一部分。这可以弥补dagaa鱼数量的减少，因为如果最初的目标鱼在一段时间内很容易被替换，以类似的方式继续捕捞就没有障碍了(框2)。同样地，当地和国际市场分别为小型和大型尼罗河鲈鱼提供出口。因此，如果一个大小类别变得越来越少，钓鱼营地的所有者不一定会立即看到收益递减(表3:循环1和2)。当然，确切的动态取决于不同的鱼和鱼大小类别获得的价格，以及这些价格受需求驱动的波动的事实。在短期内，这可能被认为是功能互补的证据，是多样性的好处。然而，这也意味着负反馈的自我调节性质受到抑制。
自20世纪70年代末以来，近海和远洋水域的单色胺种群数量急剧下降，并在尼罗河鲈鱼激增后暴跌至较低水平(Witte et al. 1992)。令人惊讶的是，单色胺生物量在20世纪90年代初开始恢复(Seehausen等，1997年b)，并迅速实现了崩塌前的远洋种群生物量(Witte等，2007年b)．目前，单倍体色素在中上层鱼类生物量中所占比例高达80%，再加上dagaa，它们构成了该湖鱼类总生物量的50%以上(Tumwebaze 1997, Wanink 1999, Kayanda et al. 2009)。在坦桑尼亚，自单色胺重新出现以来，它已从达加渔场的重要副渔获物(有时占渔获量的50-90%)(Witte等人，2000年)转变为向区域市场出售的目标物或在尼罗河鲈鱼渔场用作诱饵(Ngupula和Mlaponi, 2010年)。事实上，自20世纪90年代中期以来，达加渔场已经收获了越来越多的浮游动物食性(属Yssichromis)、底栖和有害的单色胺(Haplochromisparopius-like，也被称为HaplochromisSeehausen等人[1997b) (van Rijssel个人观察)，表明底栖生物夜间上移(Kishe-Machumu 2012)，延伸至10米深处的dagaa网可以影响底栖生物的数量。dagaa和haplochromine在渔获量中的相对丰度是特定地点和季节的，这表明dagaa和haplochromine的相互作用隐藏了多种潜在的驱动因素。虽然坦桑尼亚的渔民和市场已经适应，现在专门针对单重色胺，但在乌干达和肯尼亚，单重色胺仍然只是副渔获物，尽管它们在当地市场上出售。单色胺副渔获物的规模清楚地表明，dagaa捕鱼方法没有足够的选择性，这一点很重要，因为单色胺比dagaa的生长速度更慢，对富营养化更敏感，因此不能维持相同的捕鱼死亡率水平。此外，由于dagaa和单色胺可以以多种形式出售(诱饵、饲料、人类消费)，dagaa渔获物的实际分类含量对渔民几乎没有影响。因此，自单倍体色素复苏以来，dagaa和单倍体色素的渔业和种群已经紧密联系在一起，这降低了负反馈的强度和系统的自我调节能力(图3:dagaa捕鱼努力-o单倍体色素相对于dagaa捕鱼努力-o dagaa;haplochromine和dagaa—> LocMar)。事实上，如果种群减少不导致捕捞减少(例如，dagaa应取代单色胺，反之亦然)，种群减少对渔民和市场的负面反馈就会减少。这一结论对比了选择性渔业——与平衡捕捞相反(Garcia et al. 2012)——对整个生态系统有害的观点。在这个特殊的例子中，缺乏选择性并不等同于一个平衡的收获方法，因为它不适应达加和单色胺的栖息地，生活史和生长速度。
一定水平的养分输入可以提高一个物种的生产力(富营养化)，但对另一个物种来说意味着降低适合度或增加死亡率(富营养化)。例如，单色胺物种对弱光特别敏感(Seehausen et al. 1997)一个)，而dagaa可能比尼罗河鲈鱼对脱氧反应相对更敏感(Wanink et al. 2001)。如果没有明确的管理，营养的富集很可能总是导致进一步的富集——即。在本质上，它不是自我限制或调节。然而，在富营养化的负面后果开始产生作用之前，富集只会导致鱼类增长增加，而捕捞努力不会造成死亡率超过增长率(即鱼类急剧减少)。归根结底，鱼类的可持续性是渔业诱导死亡率的相对强度与鱼类通过摄食对生长的反应的函数。由于富营养化和富营养化会改变增长率，可持续捕捞死亡率必须是可变的，而不是恒定的。此外，尽管富营养化会影响整个湖泊，但营养物质对湖泊生物化学的分布和影响在空间上是不均匀的(框3，表4)。因此，驱动种群生长的过程——从而决定可持续捕捞水平——是特定地点的，而不是在任何时间对整个湖泊的概括。
在近岸地区，陆地径流和碎屑是光限制的主要来源，而在更远的近海，是藻类生物量导致光限制，从而限制光合作用在较窄的表层。富营养化影响着整个湖泊，因为流入湖泊的总磷有一半来自大气沉积(Tamatamah et al. 2005)，尽管其影响存在很大的空间异质性——不仅在近岸-近海梯度上，而且在湖泊周围的海湾之间(Silsbe et al. 2006, Loiselle et al. 2008, Cornelissen et al. 2013)。自20世纪60年代以来，总氮浓度一直在增加，主要是通过蓝藻的固定，从海岸到近海水域，氮的浓度通常遵循下降的模式(Hecky et al. 2010)。虽然营养物质的负载造成了湖泊的光照条件有限，但初级生产力的季节性和年际变化现在主要是由气候驱动的(Silsbe等人2006年，Cózar等人2012年)。这是特别相关的，因为它突出了定性模型(如我们使用的模型)的一个重要特征:它们不考虑时间或效应滞后(Justus 2005)。升温和富营养化对浮游植物和食物网的协同和累积效应可能会延缓富营养化管理的效果(Schindler 2006)。
在维多利亚湖的北部默奇森湾和拿破仑湾，营养物质的增加不再导致浮游植物初级产量的增加，这表明这些地区是磷饱和的(Silsbe等人，2006年)(图3:N&P—>遮光)。然而，最近对南部维多利亚湖Mwanza湾样品进行的实验表明，通过进一步富集营养物质，初级生产力仍然可以提高(Cornelissen et al. 2013)。因此，进一步增加营养的影响可能是地区和季节特有的。多年来，叶绿素一个测量结果显示了很大程度的变化(表4)。尽管采样频率和测量方法的差异，以及位置、深度和采样时间的差异使我们无法从这些数据中得出准确的趋势，但湖泊北部的叶绿素浓度似乎高于南部(表4)。
在使用图表时，重要的是要考虑潜在的假设，并一致地查看不同的反馈循环。例如，如果营养富集导致尼罗河鲈鱼种群数量增加(表1，第7行)，这将促进来自国际市场的投资，这可以推动所有者在替代种群上投入精力，如dagaa，从而减少dagaa种群。因此，这将对当地和区域市场产生不利影响，并导致人口增长减少，从而导致营养投入减少。孤立地看，这种设想是基于有问题的假设:它将假定营养富集只对尼罗河鲈鱼有积极影响，而对dagaa没有。它还假定区域市场只有一个单一的渔业目标，没有其他刺激因素，这种动态是人口增长的主要决定因素。这种类型的环线将代表一种情况，即国际经济投入不会导致该地区的社会和经济增长，因此不会导致增加对湖泊的营养投入。这里展示的图表是一种工具，可以增强理解，并同时映射多个系统变量，但即使它们是简单的工具，它们的解释也不应该被过度简化。
我们的综合社会-生态图表使我们能够在更广泛的背景下看到变化的影响，但它的预测价值有限:事实上，它不能解释人类或鱼类种群对种群数量下降或环境条件的适应。然而，在有限的时间范围内，图可以给出任何单个操作对整个系统的深远影响。我们指出了三个外生的压力源:气候变化、国际经济和区域政策。beplay竞技可能还有更多的因素存在，它们的影响可能比这里所展示的更广泛。这些压力源被称为外源性的，因为它们不完全或直接受到维多利亚湖系统的影响。外源性压力源很重要，因为它们可以改变反馈图中回路的符号，或改变任何给定的相互作用或回路的相对重要性，从而改变系统动力学。
与模型相匹配的系统趋势和变化
在这里，我们回顾维多利亚湖的过去，将该模型置于背景中，并确定其元素和相互作用如何说明塑造社会-生态系统动态的趋势。通过并置模型和趋势，我们可以确定模型的范围和限制，并指出它的最佳用途。此外，它还允许我们探索不同交互作用的权重如何随着时间的推移而变化。
一开始……
在引进尼罗河鲈鱼之前，维多利亚湖是一个规模虽小但种类繁多的手工渔场。渔业，以及农业和畜牧业构成了湖滨社会的经济基础。主要捕捞对象为本地罗非鱼Oreochromis esculentus而且o .摘要(Balirwa et al. 2003, Pringle 2005b)．鱼最初是按数量而不是重量出售的，这吸引了小鱼的捕捞(Beverton 1959, Balirwa 1998)。20世纪20年代刺网作为一种新工具的引入使捕鱼效率提高了四倍，渔业商业化——这一过程进一步得益于湖周围城市基础设施的发展(包括公路和铁路)(Balirwa 1998年)(图3，当地/区域市场的发展:dagaa和单色矿——> LocMar——>所有者和Soc&econ……)
自20世纪60年代以来，富营养化的影响——由湖泊周围的人口增长和随后的土地利用变化(Verschuren et al. 2002, Hecky et al. 2010)——变得明显。浮游植物群落由硅藻为主向固氮蓝藻为主转变，初级产量增加。反过来，浮游动物群落转向以小型物种为主(Mwebaza-Ndawula 1994, Gophen et al. 1995, Wanink et al. 2002)。浮游植物群落优势度的变化被认为是导致浮游动物变化的原因(Wanink et al. 2002)(图1:浮游植物->的浮游动物与浮游植物->的碎屑以及缺氧和阴影相对重要性的变化)。
引进物种，改变生态系统
由于开发、富营养化和生境破坏，原生种群数量下降，尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)和其他罗非鱼种。同时(1954年至1964年)，引进尼罗河鲈鱼以提高渔业生产力，并将本地的单色胺多样性转化为更理想的渔业产品(Kudhongania和Chitamwebwa 1995年，Pringle 2005年)b)．从1965年开始，尼罗罗非鱼逐渐取代本地罗非鱼，成为主要的商业捕捞对象(Balirwa 1998)，目前是当地和区域市场的重要产品(Njiru et al. 2008)。罗非鱼在我们的图表中没有明确显示出来，因为它似乎与其他鱼类的互动很少(Downing 2012, Downing等人2013b)．然而，它当然也受到富集、富营养化和开发过程的影响，并有助于区域市场，因此可以在系统中以类似于单色胺或达加胺的方式读取，但罗非鱼对不同的驱动过程具有特异性的敏感性。
虽然尼罗河鲈鱼的引进几乎没有立竿见影的效果，但在20世纪80年代，许多变化发生得相当迅速。尼罗河鲈鱼突然占据了整个湖泊的主导地位，并与缺氧和缺氧条件的增加相一致，导致了单重色素种群的崩溃和本地鱼类物种的大规模消失或灭绝(Witte等人1992年，Hecky等人1994年，2010年，Verschuren等人2002年，Goudswaard等人2008年)。20世纪80年代末，在坦桑尼亚和肯尼亚水域，单色胺的高丰度被证明是对尼罗河鲈鱼有利的。据估计，当尼罗河鲈鱼仍然大量食用单色胺时，尼罗河鲈鱼的生长速度至少是单色胺缺乏的湖泊(如乍得湖、图尔卡纳湖、阿尔伯特湖、纳塞尔湖)的两倍(Ligtvoet和Mkumbo, 1990)(图3:尼罗河鲈鱼—o单色胺)。由消失的单色胺所提供的生态机会在短时间内被两种本地物种所利用，首先是有害的虾c . nilotica(Goudswaard et al. 2006)，然后是食动物cyprinid dagaa (r .银膜) (Wanink et al. 2002)。
20世纪90年代以来，富营养化和渔业的影响日益明显，维多利亚湖的生态系统仍在发生着许多变化。水葫芦(Eichhornia凤眼莲)， 1989年首次出现在湖中(Chapman et al. 2008)，到1995年已经产生了巨大的垫子。这些草席严重干扰了捕鱼作业，产生了重要的社会经济后果(Opande et al. 2004)，并改变了草席下水域的生物物理化学环境(Masifwa et al. 2001, Kateregga和Sterner 2008)。这一事件支持了水质影响储量和渔获量的观点，重要的是，当湖泊环境以这种方式受到损害时，国际和区域市场都无法充当后备，社会几乎没有什么(可能只有农业)可以依靠(图3:N&P和缺氧和遮光——>尼罗河鲈鱼、dagaa和单色胺——> IntMar和LocMar——> Soc&econ)。在1997年至1999年间，风信子的入侵主要是通过人工清除和引入象鼻虫(Neochetina eichhorniae)．El Niño事件(1997-1998)可能增强了这些管理程序的效果，在此期间，升高的水位打破了大型风信子的生长，低光条件(云)和雨水降低了风信子的生长(Njiru等人2002,Williams等人2005,2007,Wilson等人2007)。尽管风信子开花很可能是由富营养化引起的，但它的下降并不是对水质改善的反应:任何单一现象都有多种途径。
蓝藻在浮游植物群落中的优势导致蓝藻产生的毒素浓度增加(例如，微囊藻毒素)。包括人类在内的更高营养层次越来越多地暴露于这些毒素中，无论是直接通过水，还是通过它们在鱼类组织中的积累(post等，2011)。低质量的鱼可能会降低国际市场上的鱼价格(甚至是进入市场的机会)，但湖岸社会的福祉下降或疾病增加可能会产生更复杂和更深远的后果。然而，在这一点上，蓝藻毒素对维多利亚湖周围人类健康的影响程度尚不清楚，尽管在富营养化过程中牢记毒性是很重要的。
社会适应性
20世纪80年代尼罗河鲈鱼繁荣的出现极大地改变了社会(图3:IntMar ->所有者和Soc&econ vs LocMar ->所有者和Soc&econ)。人们迁移到湖边进入渔场，加速了人口的增长，改变了之前存在的亲属关系。湖周围的人口继续以高于非洲平均水平的速度增长(Odada et al. 2009)。
湖边建起了鱼片加工厂，鱼被出口到欧洲(普林格2005年)一个2010年,约翰逊)。主要的鱼片加工厂每天加工多达25吨尼罗河鲈鱼，但如果以30%的产能运营，就能在成本上实现收支平衡(Johnson 2010)。尼罗河鲈鱼的捕获量在1990年达到顶峰，但此后渔获量继续增加。
dagaa，单色胺和区域市场的变化
虽然达加鱼原产于维多利亚湖，但在20世纪60年代才发展起来。在尼罗河鲈鱼繁荣和单色胺崩溃后，达加鱼的数量迅速增加。20世纪90年代，达加渔场成为该湖第二大重要渔场(Wanink 1999)，登陆点开始组织成营地，也呈现出强大的社会结构，从商人到所有者，通过营地主管和劳工，妇女晾晒鱼。就生物量而言，Dagaa目前是湖区的主要商业渔业(Tumwebaze et al. 2007)，它在国内和区域市场上交易(Gibbon 1997)。捕到的捕到的沙子被成功干燥并清洗干净后，就会被人类食用，因为它是穷人和中产阶级廉价的蛋白质来源(Medard 2012)，其余的则作为动物饲料出售，比如鸡饲料。贸易商扮演着重要的角色，检查产品的质量以及确定其价格(Gibbon 1997)。尽管其种群规模没有明显减少，但dagaa在湖泊的一些区域发生了行为、形态和生活史的变化，这可能反映了当地对尼罗河鲈鱼捕食、捕鱼压力和/或富营养化和相关缺氧的适应性反应(Wanink 1999, Wanink和Witte 2000, Manyala和Ojuok 2007, Sharpe et al. 2012)。捕捞努力一直在稳步增加(Mkumbo等人2007年)，至少在2006年之前，数据显示捕捞努力趋于稳定(Kolding等人2014年)(图3:N&P—> dagaa与dagga捕捞努力—o dagaa)。Dagaa仍然是一种主要面向当地和区域市场的产品，因此，与尼罗河鲈鱼相比，它缺乏良好的监测、监管和研究(Medard 2012)。
模式结构中的社会-生态变化
我们开发的用来表示维多利亚湖社会-生态系统的单一图表可以用来分析和表示各种动态。这是必要的，因为系统动力学包括短期和长期动力学。季节影响光线、温度、天气和风的条件，这些影响生物的生长以及进入湖泊不同区域的通道。此外，考虑到湖泊北部和南部不同的营养环境(方框3，表4)，乌干达-肯尼亚有争议的渔业营地的冲突气氛(方框4)，或捕鱼方法的差异(Beuving 2014)，动态也具有不同的空间分布。所有这些因素都意味着维多利亚湖社会-生态动态的定量模型应该建立在一个明确定义的时空环境中。同时，这一纯定性模型使我们能够分析系统的三种结构性变化及其对动力和政策法规有效性的影响:(1)不同交互作用的相对权重的变化，(2)交互作用或循环符号的变化，(3)交互作用的增加或消除。在这里，我们通过过去的变化和假设的管理政策的例子来分析这三种类型的变化对维多利亚湖社会-生态系统动态的影响。
在20世纪90年代，拖网捕捞禁令生效后，为了确保工厂的持续供应(Mbuga等人，1998年)，一种新的社会经济互动出现了:加加工厂投资建设基础设施，以更好地在登陆点储存尼罗河鲈鱼，并通过代理商赞助渔民使用渔网和渔具，代理商随后会确保鱼的固定价格和供应(Mbuga等人，1998年，Geheb等人，2008年，Johnson 2010年)。因此，湖岸社会形成了从加工者到代理人再到渔人的更强的经济等级制度，许多渔人随后进入了向代理人或加工者提供信贷的局面(Geheb等人2008年)。捕鱼量继续增加，渔民社区也在重组。在一些地区的尼罗河鲈鱼渔业中，许多代理人(中间商)已成为船主和登陆点或营地管理人员，雇用营地管理人员和劳工经营完整的船队，并与他们安排信贷和贷款，以确保持续的鱼类供应。然而，这种结构可能相当多样化，有报道称，富有的船主与工厂达成协议，因此扮演了一个商人的角色。
经济对社会的投入是非线性的，更大一部分收入分配给了大业主，而渔民和劳工的收入则少得多。除了渔业资源和国际经济和条例外，当地的社会经济环境和相互作用对社会稳定和渔主通过捕鱼获得的利益都可能产生复杂的影响。个体捕鱼和冒险行为的成本收益比是可变的。例如，船主之间对着陆点的竞争会导致少数船主在当地垄断渔业，从而影响成本和价格。船主之间的竞争可能会导致冲突和暴力:有报道称，在湖的南部发生了海盗活动，这导致安全成本增加，鱼类资源分布不均。此外，在肯尼亚和乌干达之间存在着关于鱼营岛屿的长期领土冲突(Otieno, 2013年)。了解社会中的权力分配、机会和风险价值是选择和实施适当政策措施的关键。在这里，我们缺乏社会潜在反应多样性的代表，这是衡量和预测社会对系统正在发生的变化的反应和适应的一大障碍。
更改交互的相对权重
管理政策可以深刻地影响系统的连通性，例如，通过创建更紧密的通信网络。20世纪90年代，经济差距的扩大导致非法捕捞行为的增加。为了改善合规性和更好地执行渔业法规，坦桑尼亚于1997年以海滩管理单位(bmu)的形式建立了渔业管理办法(Kateka, 2010年)。这些地方组织的建立是为了增加利益相关者参与渔业的监测和管理，类似的结构后来在乌干达和肯尼亚实施(Mkumbo 2002年，Kateka 2010年)。然而，他们的成功有好有坏:bmu有效地抑制了毒杀和爆炸作为捕鱼技术，但他们缺乏足够的法律地位，通过建立自己的规章制度，bmu有时会滥用他们的地位和权威(Geheb等人2007,Njiru等人2007)。重要的是，他们还通过改善通信网络提高了捕鱼效率(Eggert和Lokina, 2009)(图3:加强尼罗河鲈鱼和达格鱼的相互作用对尼罗河鲈鱼、达格鱼和单重色胺有负面影响)，帮助渔民更快地到达好的捕鱼地点，减少鱼类数量下降对渔民的负面反馈。
互动或反馈符号的变化
尽管肥料补贴可能促进农业发展和替代收入来源，但它也会通过营养富集加强正反馈循环，从而造成整体不稳定。一项限制捕鱼的政策，例如许可证费，可能会减少捕鱼量，从而改变环线的标志，但如果不适用于所有渔业，这种政策可能会产生反作用，导致对替代渔业的更高开发或增加农业用地。简而言之，任何单一政策或变化的影响取决于其对更广泛体系的连锁反应。
改变系统中路径的数量
为了防止和消除非法、不受管制和未报告的捕捞，维多利亚湖渔业组织已推动对尼罗河鲈鱼进行生态标签。为此，他们在海洋管理委员会(Marine Stewardship Council)的帮助下制定了实践规范(Kolding et al. 2014)。2009年，德国Naturland合作公司为小型尼罗河鲈鱼渔业推出了生态标签，证明了出口到德国的尼罗河鲈鱼产品的可持续性。该标签基于生态系统、渔业、社会和卫生标准，覆盖了坦桑尼亚(Bukoba)的8个登陆点和1000名渔民，尽管目前还没有评估生态标签对种群、社会或经济影响的已知研究。然而，通过我们的图表，我们可以看到Naturland的政策。，supporting a small-scale fishery on the Nile perch—might be translated by adding a role to some owners, whereby their connection between the regional market and the Nile perch fishery is subject to regulations (Fig. 3: LocMar --> owners --> Nile perch fishing effort) and where owners connect the regional and international market (Fig. 3, IntMar --> owners --> LocMar). One of the loops that would then emerge is a negative feedback loop connecting the regional market to fisheries, Nile perch stocks, the international market, local societies, and the regional market (Fig. 3: LocMar --> owners --> Nile perch fishing effort --o Nile perch --> IntMar --> Soc&econ (or owners) --> LocMar). This constraint on the middleman (owner) would differ from the loops we have so far accounted for in that the owner’s role merges with that of the local and regional economy and society (Fig. 3, Soc&econ). Such a loop might have beneficial social-economic repercussions since it could reduce economic disparity (note that we separated owners from society to be able to reflect differences in economic benefits and incentives). However, in itself, this policy still only adds a pathway to harvesting Nile perch: a small-scale fishery might be sustainable if taken on its own, but as long as it operates in parallel with other harvesting policies, the stocks might yet be vulnerable to unsustainable harvesting. Therefore, for a policy like that of Naturland to actually ensure sustainable Nile perch harvesting, it needs to outcompete existing harvesting strategies (effectively connecting itself to other fisheries with a minus sign in our diagram). While not all owners are party to the policy, sustainable harvesting might happen if the label succeeds in influencing consumption patterns in the international market (and) or if different incentives to harvest sustainably are presented directly to fishermen and fishing site owners.
系统的数量变化与结构变化
总体而言，我们发现改变系统连通性的政策和变化会影响系统的自我监管能力。连接强度变化可能是系统中最常见、最隐蔽的变化，因为它们可能是各种其他策略(例如bmu)的未计算的副作用。此外，考虑到整个湖泊的条件和过程的异质性，整个系统的连通性差异影响了政策干预的普遍性:整个湖泊的相互作用强度并不相同，甚至在时间上是永久的(方框2和3)。然而，相互作用的符号和数量的变化，例如Naturland生态标签政策，可以改变系统动力学，而不一定改变调节反馈机制的完整性，尽管这种结构变化的影响取决于整个系统的配置和动力学。
讨论
在这里，我们将维多利亚湖社会生态系统的各个部分放在一个定性的、概念性的模型中，并通过对动态背后过程的良好先验知识，以及维多利亚湖特有的关键元素和相互作用，更好地理解系统的功能。
互连图强调了系统中任何单一现象的多条路径。例如，对渔业的威胁不仅来自捕捞努力，还来自其他环境因素:富营养化、缺氧和缺氧降低了鱼类的生长和存活率，从而增加了鱼类种群对捕捞压力的脆弱性。完全过度捕捞维多利亚湖的鱼类，无论是尼罗河鲈鱼、达迦鱼还是罗非鱼，都不是一件容易的事情:自20世纪90年代初以来，湖中渔民和工艺品的数量急剧增加，但技术并没有在所有地方跟进。在湖区的大部分地区，划桨仍然是主要的推进方式，在有发动机的地方，燃料成本，在尼罗河鲈鱼渔业的情况下，与较长时间内鱼类的卫生储存有关的成本，以及危险的划船条件，所有这些都限制了与海岸的开发距离。尽管Dagaa是一种高产物种，但也很难有效地捕捞:Dagaa的捕捞大多发生在无月无风的夜晚，使用灯吸引昆虫和浮游动物，然后吸引包括Dagaa在内的浮游动物。然而，即使目前没有所有鱼类都被过度捕捞，维多利亚湖渔业面临的威胁也是真实存在的。事实上，本地罗非鱼(ngege [Oreochromis esculentus)在引进尼罗鲈鱼和尼罗罗非鱼之前，用非常简单的方法成功地将其数量减少到很低的水平。尽管达加渔场可能不是对达加渔场种群的最重要的直接威胁，但它可能对单色胺产生重要影响，因为这两个渔场通过捕鱼方法和市场联系在一起。渔民和市场对种群变化的适应性可能会降低开发的自我调节特性(即抑制开发循环的负反馈)，使种群崩溃更加难以预测甚至可以避免。这样看来，虽然过度捕捞不一定是目前维多利亚湖渔业的最大威胁本身在环境变化和富营养化的背景下，在完整的、相互关联的系统中，它成为一个重要的威胁。
有趣的是，我们在这里发现，尽管渔业在渔主和市场层面的高度连通性可能对鱼类种群有害(方框2)，但它也可以使社会经济体系在失去国际市场时更加强健。国际市场的损失会造成收入的巨大损失，但总的来说，对鱼类产品的需求并不短缺，渔业市场已经多样化。达加鱼、单色胺和小尼罗河鲈鱼在当地和地区出售，供人类食用或作为动物饲料。罗非鱼和尼罗河鲈鱼在同一市场上的价格更高。此外，关闭所有国际贸易被认为是极不可能的。就像1997年欧洲市场关闭时一样，以色列、亚洲和其他非洲国家或许可以作为替代市场(van der Knaap et al. 2002)。然而，重要的是要记住，湖岸社会已经快速增长和发展，长期投资或永久性结构的缺乏导致了湖岸人口的高收入差距和不断扩大的收入差距，这反过来会影响社会并导致其不断增加的波动性(Wilkinson和Pickett 2009年)。
尼罗河鲈鱼的迅速入侵造成了对渔业的强烈依赖(水葫芦开花的例子)，这可能使社会非常容易受到种群损失的影响，特别是在没有其他稳定收入来源的情况下。事实上，随着尼罗河鲈鱼渔业的增长，移民定居点从临时开始变成了村庄——有酒吧、临时电影院和妓院——尽管它们通常缺乏必要的永久性结构，如医疗单位或学校(Geheb et al. 2008)。投资机会大多存在于高利润率的活动，而不是耐用品或储蓄计划，经济生活被深深货币化，因为几乎没有自我维持，而且大多数商品必须购买(Beuving 2010)。这些繁荣村庄的人们很容易陷入贫困的陷阱。总体健康状况较低，艾滋病毒/艾滋病感染率和患病率较高(van der Knaap和Ligtvoet, 2010年)。因此，其他收入来源无疑高度依赖渔业——村庄和营地出售的服务都是针对渔民的。如果渔业崩溃，这些措施将无法提供安全网。农业、养鸡业和畜牧业是少数几个独立于渔业的收入来源。根据这一分析，我们提出了在未来研究中连接社会和生态变化的新指标:基础设施投资和这些投资的来源可能为社会对其资源的依赖提供一个可用的代理。这些数据也可能会对维多利亚湖周边发展的可持续性或持久性提供信息。 While investment in urban and transport infrastructure in the early 20th century and in fish processing infrastructures in the 1980s heralded priority areas of future development around the lake, there was no comparable spending on agricultural infrastructure.
该模型还没有包含维多利亚湖社会组成部分的全部复杂性(如框4)。我们缺乏所需的参考资料和细节来概括驱动社会动态的不同过程，以及这些过程如何诱导个人冒险、驱动投资和制定决策过程。简而言之，我们的模型严重低估了社会的响应多样性(所有这些过程都隐藏在社会和当地市场之间的反馈中)。同样，我们的模型在生物多样性方面缺乏分辨率(方框5)。我们可以在很小的程度上表示功能多样性——这在一定程度上是单倍色和达加亚相互关系的基础——但没有表示生态系统的全部生物多样性和丰富度，这为系统适应变化和干扰奠定了基础。这两个要素——生物多样性和社会结构——直接关系到任何关于系统动力学的中期预测、政策制定以及对社会-生态系统当前状态的评估。此外，重要的是要提醒读者，我们描述的生态系统有强烈的水生偏见。事实上，任何到这个湖的游客都会首先遇到各种各样的鸟类、昆虫和植被，所有这些都会影响水生、陆地、气候和人类系统的变化，也会受到这些变化的影响。然而，这至少是连接社会-经济-(水)-生态系统的第一步，希望鼓励进一步研究鸟类和陆地生态的桥梁在未来可能成为可能。
尽管海上单重色胺群落的生物量已基本恢复，并保持了40多种物种的多样性(Seehausen et al. 1997 .)b)，其中15-20种是远洋物种，这只是20世纪70年代单倍体色素多样性的一小部分。事实上，在姆万扎湾的浅海水域(6-14米深)，65-70%的底栖和深海物种似乎已经不可逆转地消失了(Kishe-Machumu 2012, Witte et al. 2013)(图4)。在尼罗河鲈鱼系统之前，估计至少有500种不同的单重色胺占据了食物网的几乎所有功能，从掠食性物种到鱼类。尼罗河鲈鱼的捕捞压力(图3:尼罗河鲈鱼的捕捞努力——o尼罗河鲈鱼——o单色胺)，以及对环境条件变化和主要栖息地转移的形态适应可能与单色胺的重现有关(Kitchell等，1997,Seehausen等，1997)b， Schindler等人1998,Witte等人2000,2008,Balirwa等人2003,Mkumbo和Mlaponi 2007, van Rijssel和Witte 2013)。2006-2008年和2010-2011年姆万扎湾的优势单重色胺主要是前浮游动物和碎屑动物/浮游植物动物(Kishe-Machumu 2012)。然而，自20世纪90年代以来，恢复的单色胺物种的饮食发生了变化:与20世纪70年代和80年代初相比，它们含有更多的大型无脊椎动物(Kishe-Machumu et al. 2008)。虽然近年来，单色胺似乎又回到了浮游动物中，但它们的专一性不如上世纪70年代和80年代(Kishe-Machumu 2012, van Rijssel和Witte 2013)。
在我们的反馈图中，我们将所有研究领域的边界联系起来，从而将焦点从每个领域的中心主题转移到领域之间的相互联系上。这些图表显示了维多利亚湖系统任何部分的变化如何引发整个系统的连锁反应。许多这些链式反应包含或是反馈循环的一部分，表明系统中的变化可以启动和驱动新的动态机制。通过分析这个相互关联的系统，我们发现了通向最初看似奇异的线性现象的多种途径。多种途径的存在可能是危险的，因为它可能导致对驱动变化的机制的误解，但它也可能是有利的:通过理解调节单一过程的不同途径，我们可以获得多种工具来管理变化。
我们通过社会-生态模型来研究这一变化的机制。系统结构的变化可以通过社会-生态系统的进化和适应来实现(例如，物种饮食的扩大创造了新的相互作用，物种灭绝导致失去了相互作用，或社会系统中的技术或文化变化)，或通过政策的实施来实现，可以极大地改变系统的动态和对变化的反应。虽然我们的分析不是定量的，但我们仍然可以看到，相互作用的相对强度的差异，可以理解为系统状态的变化，可以极大地影响系统元素的脆弱性，从而进一步改变。这种数量上的变化和差异在时间和空间上都很普遍。塑造维多利亚湖动态的主要过程随着时间的推移而变化，在空间上是异质的。这种异质性意味着存在多种系统状态，这意味着一方面对系统任何部分的研究必须在其特定的时空背景下进行理解，另一方面管理行动的范围必须在规模上进行调整。
该系统的异质性也可以解释一些关于渔业状况的普遍科学分歧。应该努力确定不同过程占主导地位的时空尺度。维多利亚湖复杂、变化和相互连接的系统需要一种适应管理方法，能够包容这种异质性。适应性管理在很大程度上要求涉众对他们的系统有共同的理解和知识(Ostrom 2009)。通过将不同领域、不同角度的知识结合起来，我们试图开发出这样的常识。这种认识不应该被解释为绝对的。相反，随着用户和科学家从维多利亚湖系统的进一步变化和系统对管理的反应中吸取教训，它将不断发展壮大。管理政策的选择不需要也不会等待对系统动态的更多或更好的了解:它们是学习过程的一部分。
这段维多利亚湖的简短历史凸显出，在维多利亚湖实施的几乎所有法规或政策都只针对捕鱼。几乎没有采取任何措施来阻止或逆转富营养化。在某种程度上，这是因为富营养化的主要来源——即。例如，烧地——最近才被定义。尽管富营养化在20世纪60年代就已经显现出影响，但直到最近才被认为是改变维多利亚湖生态系统的潜在的、事实上是重要的驱动力。事实上，据我们所知，这是第一个将维多利亚湖的富营养化和渔业平等地放在一起的跨学科研究，也许以这种方式标志着理解维多利亚湖变化驱动因素的转折点。富营养化正在持续，对维多利亚湖的生态系统造成了破坏性的后果，不能通过渔业政策来补偿或补救，必须为生态系统、用户和渔业的总体健康解决这个问题。此外，如果没有平行的富营养化和更广泛的湖泊流域管理政策，任何以渔业为导向的政策都可能无效。相关的政策选项必须被社会处理和理解，才能运作，但我们仍然缺乏很多关于社会动态和互动的知识。此外，生物多样性可能是帮助处理过剩营养物质、恢复更好的水质、珍惜和享受湖泊提供的非渔业相关生态系统服务的关键。生物多样性的全部作用及其在维多利亚湖恢复的潜力在很大程度上是未知的。 Our study points to society and diversity as two key subjects Lake Victoria scientists need to unravel.
致谢
我们要感谢Koos Vijverberg对手稿的建设性意见。非常感谢Tijs Goldschmidt和the artist -bibliotheek举办了关于维多利亚湖的有趣的辩论。这项工作是综合项目的一部分，开发或富营养化对渔业的威胁?“揭示维多利亚湖生态系统变化的社会和生态驱动因素”，由荷兰科学研究组织(NWO/WOTRO)拨款号W01.65.304.00支持。
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