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刘,J。,诉船体,J .罗w·杨,w·刘,a . Vi�c·沃格特z, h·杨,J . Zhang l .一个x, z欧阳,w . s . Li徐和h . 2015张。多重遥耦合及其复杂的相互关系。生态和社会 20.(3): 44。
http://dx.doi.org/10.5751/ES-07868-200344
多重遥耦合及其复杂的相互关系
摘要
世界在社会经济和环境方面的联系日益紧密，但许多研究都集中在某一特定领域内的人类与环境的相互作用。虽然一些研究考虑了外部因素的影响，但很少有研究对一个重点区域与其他区域之间的多重互惠的社会经济和环境相互作用。在这里，我们通过应用遥耦合(两个或多个地区之间在距离上的社会经济和环境相互作用)的新的综合框架来解决这一重要的知识差距。结果表明，即使是一个保护区，如中国西南部的卧龙大熊猫自然保护区，也与世界其他地区存在多重遥耦过程;其中包括熊猫贷款、旅游、信息传播、保护补贴以及农业和工业产品贸易。遥耦过程呈现出非线性模式，它们随着时间的推移而变化，并在世界各地产生不同的社会经济和环境影响。我们还发现了不同的遥耦合之间的复杂关系，例如放大、偏移、空间重叠，这是传统的单独研究无法检测的。这样一项综合研究有助于更全面地了解人类与环境之间的远距离相互作用，并对全球可持续性和人类福祉产生重大影响。介绍
人类与环境的相互作用是影响全球可持续性和人类福祉的关键因素。它们在某一特定领域得到了广泛的研究，但世界在社会经济和环境方面的联系越来越远。这些联系经常被单独研究。例如，关于气候遥相关的研究集中在相隔数百甚至数千公里的气候系统之间的联系(Avissar和Werth 2005)，但在很大程度上忽略了相关的社会经济联系。另一方面，对经济全球化的研究(如Levitt 1983)关注的是遥远的社会经济关系。他们很少关注环境的相互作用，尽管最近有一些与贸易相关的温室气体排放的独立研究(Peters et al. 2011)。
许多研究报告了全球化和远距离驱动因素对从局部到全球尺度的社会经济和环境变化的影响(例如，Young等人2006年，O'Brien等人2009年，DeFries等人2010年，Lambin和Meyfroidt 2011年，Meyfroidt等人2013年，Stevens等人2014年)。例如，Adger等人(2009)认为，一个地区的脆弱性可能会因适应经济变化和其他地区的脆弱性而加剧，理由是严重急性呼吸系统综合征(SARS)带来的脆弱性和咖啡农对偏远地区市场的脆弱性。Walker等人(2009)阐述了在全球范围内相互交织的社会-生态系统和反馈，并主张进行制度变革，以克服这种全球社会-生态相互作用带来的日益严重的不良后果。Folke等人(2011)讨论了日益增长的全球联系(例如，一体化市场)如何需要将人类发展与生物圈重新联系起来，并通过调整机构来应对全球挑战(例如，由于土地使用变化而产生的具有气候维度的冲击和反馈)。Österblom和Folke(2015)表明，苏联大幅增加了几个远洋渔业的捕鱼量，这对全球大型海洋生态系统产生了深刻的生态和社会经济影响，例如制度转变和其他国家的应对措施，包括在沿海水域建立捕鱼区。虽然以前的研究取得了重要的科学进展，但还需要更全面的研究来整合这些和其他远距离跨尺度相互作用的各个方面，以便系统地评估驱动因素、模式、过程、同时发生的社会经济和环境相互作用、不同地方之间的反馈、焦点系统之外的影响、各种远距离联系之间的关系以及对全球治理和政策的影响。
为了解决这些关键问题，提出了一种新的遥耦合(社会经济和环境相互作用的距离)框架，以促进综合研究和治理(Liu et al. 2013)一个)．该框架将每个地方视为一个耦合的人类和自然系统，其中人类和自然成分不仅在局部而且在时间和空间尺度上相互作用(Liu et al. 2007, Alberti et al. 2011)。它提供了一种明确的方法来解释和内部化跨空间的社会经济和环境外部性。该框架包括五个相互关联的主要组成部分:耦合的人类和自然系统;系统间物质、信息和能量的流动;促进流动的代理人;驱动流动的原因;以及流动产生的影响(Liu等。2013一个)．根据流动的方向，系统可以分为三种不同的类型。这包括发送系统(如出口国)、接收系统(如进口国)和溢出系统(如贸易伙伴以外的国家)。溢出系统是指那些影响发送系统和接收系统之间的交互作用并受其影响的系统。遥耦合的出现可以由发送、接收或溢出系统驱动。框架不会预先确定发送系统是活动的，而其他系统是被动的。系统中的哪些因素触发或主导遥耦合取决于特定的环境。同样，对于一个解耦，同一个系统可以划分为一类系统，对于另一类解耦，可以划分为另一类系统。例如，一个城市可以是农村地区食品的接收系统，也可以是向农村地区发送工业产品的系统。遥耦合的人类和自然系统是一个发送、接收和远距离溢出系统的网络。 Within each coupled system, there are internal or local couplings. The framework also explicitly considers feedbacks (e.g., human–nature feedbacks within a coupled system and across telecoupled systems).
人们对遥耦合框架越来越感兴趣。例如，该框架已在概念上应用于土地变化科学(Eakin等，2014,Liu等，2014);物种入侵(Liu et al. 2014);生态系统服务付费项目(Liu and Yang 2013);守恒(Carter et al. 2014, Gasparri et al. 2015);以及粮食贸易(Garrett et al. 2013)、林产品(Liu 2014)、能源(Liu et al. 2015)一个)和虚拟水(Liu et al. 2015一个)．然而，对解耦框架的量化研究很少。此外，以往的研究主要集中在一个或两个遥耦过程上，很少考虑遥耦过程之间的相互关系。
为了证明多重遥耦合及其复杂的相互关系，我们应用遥耦合框架来检验一个受保护区域之间的多重遥耦合。、卧龙自然保护区(以下简称“卧龙”)以及世界其他地方。卧龙是一个2000公里2位于中国西南部的全球生物多样性热点保护区(Liu et al. 2003a, Myers et al. 2000)(卧龙自然保护区管理局1998)(图1)。这里是濒危大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)及超过6000种其他动植物。卧龙也有大约5000名当地居民(大多数是农民)(国家林业局2006年)，他们种植作物，饲养牲畜，收集木材和非木材林产品(Li et al. 1992)。它是人类和自然系统耦合研究的长期研究地点(例如，Liu et al. 1999, An et al. 2006, Linderman et al. 2006, Viña et al. 2008, Chen et al. 2009)b例如，Chen等人2010,Tuanmu等人2011,Yang等人2015)，研究地点的许多结果和方法已在区域、国家和国际层面得到应用(例如，Liu等人2003a, Xu等人2006,Yu和Liu 2007, Bawa等人2010,Liu和Raven 2010, Viña等人2010,An等人2014,Bradbury等人2014)。在这里，我们分析了几个离散耦合过程的主要组成部分:熊猫贷款、旅游、信息传播、保护补贴和农业和工业产品贸易(图1)，并讨论了它们的相互关系。我们之所以选择这些例子过程，是因为它们在卧龙的重要性以及它们的数据可用性，但我们强调，还有其他遥耦合(例如，从卧龙到城市的劳动力迁移，Chen et al. 2012)也可能与这里分析的这些相互作用。
方法
数据收集
为了实现我们的研究目标，我们整合了从社会经济调查、人口普查和其他数据源中收集和汇编的数据(见下文)。
熊猫贷款
卧龙是野生大熊猫的大本营。这里还是中国大熊猫保护和研究中心的所在地，这是一个研究和圈养繁殖基地，拥有200多只大熊猫，是世界上最大的圈养种群。熊猫贷款项目使中国国内外的动物园可以从圈养繁殖中心借更长时间的熊猫(从一年到几年)，这通常需要支付费用。有关熊猫贷款的数据来自中国大熊猫保护研究中心管理的大熊猫登记处(2015年)。
旅游
旅游业是世界上最大的行业之一(世界旅游和旅游理事会2014年)。由于经济原因，这是一个有吸引力的行业。每次国际旅游都会产生外汇。旅游业是一种出口，支付流向一个社区，类似于流向当地制造或种植的商品。2013年，旅游业及其相关经济活动创造了近2.66亿个直接就业岗位，创造了世界国内生产总值的9.5%，有近10亿国际旅行者(世界旅游和旅游理事会2014年)。以观察和欣赏自然为重点的自然旅游，自20世纪80年代以来已成为旅游业中增长最快的部门(Newsome et al. 2002)。为了满足日益增长的自然旅游需求，世界各地的许多自然保护区都接待了游客。例如，到20世纪90年代末，中国约80%的自然保护区发展了生态旅游(一种以自然为基础的旅游类型)。几乎16%的自然保护区每年接待游客超过10万人次(中国人与生物圈全国委员会1998年，李汉国2001年)。和许多其他自然保护区一样，卧龙自20世纪80年代初以来吸引了大量的游客(Liu 2012)。
在2006年和2007年的夏天，我们每天对卧龙内中国大熊猫保护研究中心从开门(09:00)到关门(18:00)圈养大熊猫的游客进行调查。每隔15分钟，我们就邀请一名游客，如果当时至少有一名游客愿意完成一份简短的调查问卷。问卷涵盖了游客的来源地、社会经济状况和旅游计划等相关主题。两年内的综合回复率为>60%，共有1063人完成了访谈。使用ESRI绘制了国际游客来源国和国内游客来源国省份的地图TMArcMap，国家和省份的中心点被用来象征来自各自地区的游客数量。在此基础上，利用经纬度坐标和WGS84基准系统计算了中国大熊猫保护研究中心与这些国家和省份中心的地理距离。我们还从当地政府记录(卧龙自然保护区2005年，2010年)中获得了1980年以来卧龙的游客数量的历史数据。
为了评估游客对植被的影响，我们于2007年6月至8月在卧龙的四条主要徒步径进行了实地抽样调查。64个位点按200 ~ 300 m的间隔采样。在每个场地设置两组样方(10x10 m)，一组在步道上，另一组在步道外10 m处(对照)。统计所有高度≥1 m的木本植物个体，并记录种数。在每个样方中，我们还建立了一个1x1 m的下样方，其中所有高度低于1 m的植物都被识别出来，并估算盖度为草本植被层。
信息流动
卧龙通过新闻媒体、书籍和文章的出版，以及游客的涌入，在国内和国际上的知名度越来越高。当然，信息也不断地从外部进入卧龙，但在这里，由于数据的限制，我们只关注从系统中散发出来的信息。
基于谷歌提供的n元语料库数据集，对“卧龙自然保护区”短语在1980年以来出版的英语图书中的出现频率进行了研究TM(布兰特和弗朗茨，2006年)。我们还使用LexisNexis®学术搜索引擎，在1980年以来发表的所有英文国际新闻文章中搜索“卧龙自然保护区”。
节能补贴
卧龙自1963年作为自然保护区建立以来，得到了中国政府和国际社会的大量外部资金支持。卧龙是一个国家级自然保护区，由位于北京的中央政府国家林业局和位于成都的四川省林业厅监管。因此，政府的财政支持是定期提供的。例如，1992年启动了一个主要的道路建设项目，由中央政府投资3500万日元(2012年5月1美元= 6.34日元)(Liu 2012)。该项目的目标是将卧龙与周边的农村社区和外部市场连接起来。自上世纪80年代以来，世界自然基金会(WWF)等国际组织也对卧龙进行了投资。自地震发生以来，香港特别行政区政府已承诺投资15.8亿港元(截至2012年5月为2.04亿美元)用于卧龙地震重建工作(2014年中国外交部驻香港特别行政区特派员办公室)。
卧龙当地居民也获得了保护补贴，以补偿他们参与保护工作。其中包括2000年实施的“退耕还林工程”和2001年实施的“天然林保护工程”，Liu et al. 2008。退耕还林计划为农民退耕还林提供补贴。在卧龙，天然林保护项目为当地家庭提供补贴，以监测森林，防止非法采伐。这里我们重点分析了天然林保护计划和退耕还林计划的补贴情况，这两个项目都有长期完整的数据。我们从“天然林保护工程”和“退耕还林工程”(卧龙自然保护区2005年和2010年)的政府投资记录中获得了保护补贴的数据。
农业和工业产品贸易
几个世纪以来，农业一直是卧龙的中心生计战略(Ghimire 1997)。家庭种植自给作物供家庭直接消费，种植经济作物卖给外部市场。一些主要的经济作物包括卷心菜、胡萝卜、玉米和土豆。卧龙居民还从事畜牧业生产，包括饲养牦牛、山羊、绵羊、牛、猪和马，既可以维持生计，也可以向外部市场出售肉类。
贸易农业生产的增加导致对卧龙以外生产的工业产品的需求增加。例如，近年来，当地人增加了农业投入，以提高作物产量。这项投资包括化肥(如尿素、磷酸盐、钾肥)(卧龙管理局2008年)。当地人还使用塑料薄膜作为作物的覆盖物，以帮助保持土壤温度，增加土壤湿度，减少杂草。
贸易数据来自1998年至2007年卧龙年度社会经济普查(包括与购买塑料薄膜和化肥相关的变量)和住户调查。我们分别于1999年、2002年至2007年、2009年和2010年对卧龙居民进行了入户调查(Liu et al. 2013)b)．本次调查的样本主要以1999年的抽样为基础，采用分层随机抽样的方法，从卧龙1056户家庭中抽取了220户。从1996年的当地户口登记和农业普查中获得了一份全面的住户名单。考虑到这些家庭分布在6个行政村，我们以这些行政村为地层，在每个行政村中随机抽取样本。每个样本的大小与各自村庄的家庭总数成正比。在1999年之后的数年中，我们试图从220个原始样本家庭中收集资料，并在某些家庭没有可用的情况下，随机选取其他家庭作为替代。总体应答率高(>90%)。家庭调查旨在涵盖家庭层面的人口、社会经济、农业、能源使用和政策相关特征等主题。在这项研究中，我们导出了详细的多年变量，可能表明当地家庭与外部世界之间的联系。其中包括出售主要经济作物(卷心菜)和牲畜(如山羊、牛、牦牛和马)获得收入的家庭百分比; and percentages of households purchasing fertilizers from markets outside Wolong.
数据分析与可视化
我们使用R (R Development Core Team 2005)软件对熊猫贷款目的地与中国游客来源地之间的关系进行了相关分析。
我们使用地理信息系统和统计程序来制作地图和绘制图形。例如，我们制作了地图，描绘了所有从卧龙的中国大熊猫保护和研究中心租借圈养大熊猫的动物园。地图是使用ESRI创建的TMArcMap和这些显示了托管动物园的位置和它们托管的大熊猫的数量。
结果
在本节中，我们首先给出了在遥耦合框架下与六种遥耦合过程相关的结果。然后我们强调它们之间的相互关系。
熊猫贷款
卧龙借给中国其他地方和其他国家的熊猫总数从1998年的不到20只增加到2010年的85只。2004年至2010年，共有63笔新的熊猫贷款(图2a)。
遥耦系统:在这种情况下，熊猫的发送系统是卧龙。接收系统包括中国国内外的动物园，如北京动物园、圣地亚哥动物园、华盛顿特区的国家动物园，以及欧洲(如伦敦)和亚洲(如神户)的动物园。中国大陆、香港和台湾共有22个城市至少接收了1只卧龙大熊猫，其中广州接收数量最多(10只)(图2b)。此外，卧龙的大熊猫还被送往其他5个国家(日本、澳大利亚、美国、泰国和奥地利)的7个城市。2010年共有12人前往日本，7人前往美国(图2b)。溢出系统有很多，包括人们前往这些接收系统看熊猫的地区。溢出效应系统还包括为熊猫贷款提供资金、种植竹子喂养大熊猫以及受其他与熊猫贷款相关活动影响的地区。
代理:代理包括为熊猫贷款提供服务的个人和组织。中国野生动物保护学会和国家林业局都是派出机构，负责制定政策和协议。另一个代理机构是卧龙自然保护区管理局，负责执行相关政策(例如，选择哪些大熊猫可以贷款)。在接收方，代理人包括为熊猫贷款游说和寻找资源的个人和组织。动物园经常寻求企业赞助商来资助贷款(McMahon 2010)。也可能有来自卧龙以外的溢出系统和接收动物园的代理，帮助谈判熊猫的贷款。谈判通常涉及在国家政府中担任高级职位的个人，其中一些人在获得大熊猫方面有个人既得利益。例如，英国首相访问了中国，而中国副总理访问了英国，作为爱丁堡动物园租借熊猫谈判的一部分(Stratton and Branigan, 2011)。
流动:流动包括熊猫的流动和参与熊猫贷款的人员。向其他国家提供熊猫贷款的数量从1998年的2笔增加到2010年的24笔(图2d)。随着距离的增加，大熊猫的数量减少(图2c)。然而，这种趋势是非线性的。在距离卧龙3500 - 6500公里的地方没有熊猫，但是超过6500公里的地方熊猫的数量增加了(图2c)。在人员流动方面，卧龙的熊猫专家为接收系统的工作人员提供培训。信息流包括协议的交换，在许多情况下还包括货币交易(费用为100万美元/熊猫/年)。
原因:熊猫贷款背后的原因包括多种因素。接收系统对熊猫有着浓厚的兴趣，这是由于世界范围内的文化亲和力和魅力熊猫的悠久历史(Ellis et al. 2006, Schaller 1994)。在过去的几十年里，由于熊猫生物学的许多独特方面，人们对科学研究的兴趣也有所增长。例如熊猫对竹子的适应，狭窄的繁殖发情窗口，以及气味交流(swisgood et al. 2009)。随着野生大熊猫数量受到的威胁增加，建立可持续的圈养大熊猫数量的动力也在增加。这些大熊猫理论上可以通过重新引入用于种群救援(Wildt et al. 2006)。技术上的原因源于最近圈养繁殖和婴儿护理方面的改进，从1970年到2000年，圈养大熊猫的数量增加了两倍(Zhang et al. 2006)。这样的成功使得更多的个人能够获得贷款。在发送和接收系统中也有经济原因，因为动物园可以大幅提高它们的参观率，这转化为数百万美元的收益。由于预期的经济利益，通过贷款交易也可以刺激发送系统参与(Buckingham et al. 2013)。 In addition, there is political will for panda loans by relevant leaders (Buckingham et al. 2013).
效应:在发送、接收和溢出系统中同时存在社会经济和环境效应。社会经济效应包括宣传发送和接收系统，以及熊猫贷款带来的经济效益。在动物园里饲养大熊猫的成本是相当可观的，因为除了运营成本之外，仅新建设施的成本就超过1000万美元(Buckingham et al. 2013)。对于外溢系统，那些在接收系统访问熊猫的人支付门票和旅行费用。到华盛顿特区的国家动物园看熊猫的游客不仅来自美国，还来自许多其他国家(史密森保护生物学研究所，2012)。此外，新的熊猫贷款通过参与保护育种专家组等国际网络，改善了各国科学合作的社会网络(Wildt et al. 2006)。
环境影响包括居民在发送、接收和溢出系统中对熊猫保护重要性的认识(Schaller 1994, Ellis et al. 2006)。一个不太为人所知的对接收系统的环境影响是饲养大熊猫所需的大量竹子(高达32公斤/天/只熊猫)。动物园通常会建立竹林来满足这种庞大而特殊的食物需求。爱丁堡动物园从荷兰进口竹子(外溢系统)，价格超过10万美元/年(Brown 2011, Buckingham et al. 2013)。其他动物园寻求与当地居民合作，在他们的土地上种植竹子(Buckingham et al. 2013)。
另一个环境影响是二氧化碳2将熊猫从发送系统运输到接收系统的排放，以及游客前往接收系统看熊猫的旅行。例如，一架波音777喷气式飞机大约会排放29公斤的一氧化碳2/公里(克莱顿2014)。考虑到成都和苏格兰爱丁堡之间8000公里的距离(最近的接收系统)，用波音777运送一对大熊猫可能会释放出23.2万公斤的一氧化碳2的一种方法。然而，爱丁堡没有足够的竹子来支持熊猫的旅行。因此，他们资助了一架美国操作的飞机，从田纳西州的孟菲斯出发，满载竹子，然后飞往成都，在爱丁堡站之前把熊猫接走(BBC新闻杂志2011)(也就是说，额外的12550公里的旅程和超过36万公斤的一氧化碳2)．二氧化碳的含量2与游客有关的排放可能因旅行距离和方式而异。但是，与游客相关的人均排放量将低于与一只熊猫相关的排放量，因为数百名游客可以乘坐一架飞机，而一只或两只熊猫自己会占据一整架飞机。例如，一名乘坐经济舱从美国底特律到中国北京，再到中国成都(离卧龙最近的机场)的乘客大约会产生1705公斤一氧化碳2(国际民航组织2014)。
熊猫贷款的反馈有很多。例如，第一对送往华盛顿特区国家动物园的熊猫获得了广泛的呼吁，在第一对熊猫死亡后，第二对熊猫被送往。从熊猫贷款中获得的部分收入已被指定用于熊猫输送系统和熊猫栖息地其他部分的溢出系统的保护。接收系统也在卧龙开展能力建设工作，派遣专家去培训卧龙的科学家，并向他们学习。在环境方面，大熊猫贷款的持续利益引起了人们对大熊猫健康的担忧，人们呼吁和讨论限制大熊猫贷款的数量(Schaller 1994年)。
旅游
遥耦系统:对游客来说，卧龙是接收系统。游客的出发地是发送系统;即中国其他地区(图3a)和世界其他地区(图3b)。我们的旅游调查显示，在2006及2007年抽样调查的1063名游客中，有超过一半(651名)来自中国大陆、台湾和香港至少30个省市(图3a)。大量中国游客居住在卧龙所在的四川省(28.6%)和邻近的重庆市(15.8%)。广东(6.4%)、北京(2.7%)和上海(2.0%)等较远的省份和城市也有游客前往卧龙。在国际上，我们记录了26个不同的原产国。大部分国际游客来自日本(13.4%)、美国(7.9%)、英国(5.0%)、法国(2.8%)和荷兰(2.6%)(图3b)。溢出效应系统是指世界其他地区支持旅游业供应链产业的地区。溢出系统还包括卧龙沿线的中转站城市，如北京、上海和成都，这些城市为游客提供服务。
代理商:卧龙从事旅游的代理商种类繁多。它们包括制定和执行旅游政策的政府机构和官员(如四川省旅游局、四川省林业厅和卧龙管理局)。其他代理包括促进和吸引游客的旅游机构(如鲁能信义有限公司等投资公司)。中国山东省一家大型国有企业的子公司;以及九寨沟风景区管理局)。卧龙旅游发展有限公司是一家政府所有的公司，成立于1991年，旨在组织和促进卧龙旅游。1997年，公司改制为卧龙管理局下属的官方政府机构旅游司，负责所有旅游规划和管理事宜(Liu et al. 2015)b在出版社)。接收系统中的代理人还包括从事产业支持的当地居民。派遣和溢出系统的其他代理人包括为游客安排旅行的人(例如，安排旅行的旅游代理人、签发护照的外交事务官员、签发签证的大使馆和领事馆总领事)。为北京(国际旅客)、成都(国际旅客和来自四川境外的国内旅客)等中转旅客提供服务的，也是旅行社。
流量:随着时间的推移，前往卧龙的游客数量急剧增加(图3c)。旅游业始于20世纪80年代初，2006年达到高峰，每年接待游客22万人(图3c)。2003年旅游业下降，2008年汶川地震后旅游业完全停止。国内游客中，来自周边地区(500公里范围内，如四川、重庆，图3d)的游客最多。超过这个距离后，游客数量明显下降了87%，然后随着距离的增加略有增加。对于外国游客(图3e)，最大的数量出现在中间距离。也就是说，游客数量与距离之间存在非线性关系。除了游客，资金也流入卧龙，用于旅游相关的基础设施。例如，2002年，中国山东省鲁能公司投资4200万元(2002年1元= 0.1208美元)将卧龙酒店升级为拥有668个床位的四星级酒店(卧龙自然保护区，2005年)。
原因:旅游受到经济、政治、科技、文化、生态等因素的影响。一方面，卧龙当地很多人热衷于参与旅游，因为他们有强烈的旅游收入欲望。政府机构一直在积极促进旅游业。科技进步，特别是通信技术和交通运输对卧龙旅游业的发展起到了重要的推动作用。另一方面，在中国和世界的其他地方，人们对自然旅游有需求。野生大熊猫、天然森林和野生动物、清洁的空气和水是国内游客来保护区的三大原因。对于国际游客来说，前三名分别是自然森林和野生动物、野生大熊猫和圈养大熊猫(Liu 2012)。随着时间的推移，外部和内部的干扰影响了旅游业。例如，2003年发生在中国各地的非典疫情导致游客数量急剧下降(图3c)。2008年，8.0-M年代汶川地震使卧龙的旅游业完全停止(图3c)。卧龙位于震中附近。大多数基础设施被这场灾难和相关的山体滑坡摧毁。被破坏的基础设施包括旅游设施和卧龙通往外部市场的主要道路。此外，自地震以来，山体滑坡变得更加频繁。这条路多次被破坏，即使经过多次维修。因此，到目前为止，旅游业还没有恢复。
影响:旅游业有各种各样的社会经济和环境影响。本文利用1998年以来对卧龙220户家庭的抽样调查数据，分析了旅游对卧龙的社会经济效应。抽样调查直接参与旅游相关活动的住户数目，由一九九八年的9个(4%)增加至二零零七年的60个(28%)。当地约76.5%的农户直接或间接获得与旅游相关的收入(Liu 2012)。当地家庭也间接受益于旅游业。例如，有116户(包括87户没有直接参与旅游的家庭)报告说，他们通过从事基础设施建设方面的临时工作获得了一些收入。一些家庭(14个旅游家庭和25个非旅游家庭)也表示，他们通过销售草药等当地产品获得了收入。其他家庭销售蜂蜜(旅游6户，非旅游19户)和熏猪肉(旅游10户，非旅游12户)。其中一些当地产品被卖给当地的餐馆、商店和街头小贩，其中大部分后来卖给了游客。当地人自己使用剩余的产品或直接卖给游客和卧龙以外的市场。 The composition of income between tourism households and nontourism households differed substantially. For tourism households, direct and indirect tourism income was most important, and their nonfarm income percentage increased from 40% to 66% between the late 1990s and mid-2000s (Liu 2012). In contrast, nontourism households generally earned more farm income, while their nonfarm income percentage remained basically the same (around 36 to 38%) from the late 1990s to the mid-2000s. Furthermore, the development of tourism has motivated the community to upgrade local infrastructure. Tourism contributed to the transformation of Wolong's traditional subsistence agriculture economy into a diverse, modern, and more service-oriented economy (He et al. 2008, Liu 2012).
旅游对接收系统的环境影响有直接的，也有间接的。就直接影响而言，游客会影响步道沿线的植被。通过对林道两侧的野外取样，我们发现林道两侧的灌木、幼树和幼苗层的植物种类多于林内。小径两侧草本物种丰富度也高于森林内部(Liu 2012)。这种影响可能是由于人类和牲畜踩踏土壤造成的扰动而开辟了新的生态位。家畜沿着小路的粪便沉积也为土壤添加了养分(Liu 2012)。一些来自世界各地的游客也在参观后捐款给卧龙，为圈养大熊猫的繁殖和研究提供支持，帮助卧龙保护区成为世界上最大的圈养大熊猫繁殖中心。除了现金和物品形式的定期捐赠，捐赠还通过一个收养项目进行，该项目允许捐赠者用捐赠的资金“收养”一只圈养的熊猫。例如，从2005年到2014年，至少有59次捐赠和177次收养(卧龙熊猫俱乐部2015年)。游客也有许多间接影响。 The construction of roads, facilities, and other infrastructure has a negative impact on the local ecosystem, e.g., fragmentation of giant panda habitat (Hull et al. 2011). Besides, tourists affect the environment through altering the livelihood of local residents. Some tourists purchase local products, create job opportunities (e.g., having locals as guides or employees at tourism facilities), and bring in new information (e.g., about markets, jobs, and technology). By helping to increase local residents' incomes, tourism has helped increase the affordability of electricity and thus reduce fuelwood collection in panda habitat. For instance, households engaged in restaurant or hotel operation were more likely to decrease their fuelwood consumption compared to those who were not (Liu 2012). Engagement in nature-based tourism activities has enhanced local residents' awareness of conservation issues (Liu et al. 2012).
就发送系统的影响而言，访问卧龙可能会提高游客的生活质量(例如，丰富体验)(Neal et al. 2007)。当游客外出时，旅游还可能减少家庭支出和运输系统对环境的影响。虽然游客的旅行会留下环境足迹(Gössling et al. 2002)，但它也可能有积极的环境影响。例如，由于卧龙的凉爽天气，许多来自附近城市成都的居民会在夏天呆在卧龙(Liu 2012)。如果外出时关掉家里的空调，可以减少能源消耗，减少温室气体排放。但是，由于无法获得运输和其他活动的温室气体排放数据，其净影响尚不清楚。
对于溢出效应系统，旅游创造的经济效益通过旅游相关产业链产生连锁反应(Balmford et al. 2009)。例如，接收和发送系统以外的旅游相关行业受益于销售商品(如户外服装和登山鞋)和向游客提供服务。另一方面，国内和国际旅行造成的温室气体排放助长了全球气候变化，从而影响到所有系统，包括溢出系统。beplay竞技
旅游也会产生反馈效应。游客访问卧龙后，会将信息传播给朋友和同事，从而潜在地影响来自发送系统的其他人访问卧龙的概率。卧龙旅游业过去的成功也为进一步发展旅游基础设施吸引了大量的外部投资。一个例子是最近新建的圈养大熊猫繁育中心(四川重建2012)。根据《卧龙2015 - 2025年总体规划》，卧龙还提出了建设大型酒店和蘑菇种植园以支持未来旅游业发展的建议(四川省林业科学院，2014)。
信息传播
遥耦系统:卧龙是发送系统。接收系统是发表关于卧龙的文章和书籍，制作关于卧龙的电视节目，并送游客到卧龙的地方。溢出系统是通过阅读相关文章和书籍、观看新闻或其他节目、从卧龙游客以及互联网和社交媒体接收信息来了解卧龙的其他地方。
代理:在接收系统中，主要代理为新闻媒体和图书出版商以及负责传播卧龙信息的作者。对于新闻媒体来说，通常有主要的国家和国际媒体组织，如纽约时报(2003年Simons)。对于图书出版商来说，他们包括主要的国际出版社，如芝加哥大学出版社(George Schaller的书)最后一个熊猫)(1994)。许多学者和记者都写过关于卧龙的文章。许多新闻机构还在电视节目中制作了特别节目，比如在电视上的短篇故事早安美国自然频道的纪录片，比如动物星球（Pandamonium2008)。在发送系统中，当地科学家、保护组织、保护区管理者和居民是向新闻媒体机构和出版商提供信息的主要代理人。在溢出系统中，主要代理是阅读卧龙相关新闻文章和书籍或观看视频的受众。
流动:流动包括关于卧龙信息的流动，以及为收集信息而访问卧龙的人员。例如，“卧龙自然保护区”一词在英语书籍中的出现频率从1980年开始增加，特别是2000年以后(图4a)。我们发现自1980年以来在国际新闻媒体上共发表了806篇使用“卧龙自然保护区”一词的英文文章。1980年至1998年，每年发表的文章数量在11篇以下，然后在1999年至2001年的3年期间增加到51篇(图4b)。除2008年出现快速高峰(213条)外，其余年份的文章数量在20至60条之间波动(图4b)。
原因:有许多因素导致了信息从卧龙流向遥远的系统。由于世界范围内对可持续发展的重视，许多全球公民都关心像大熊猫这样有魅力的濒危物种，这导致了对卧龙大熊猫的大量研究。更重要的是，作为中国的象征，熊猫在外交上的重要作用也吸引了媒体和科学家的注意。卧龙是大熊猫的家园，也是全球保护大熊猫的重要场所。作为国家级的旗舰自然保护区，它得到了国家和国际上非常多的资金和技术援助(Liu et al. 2001)。虽然有67个大熊猫保护自然保护区(中华人民共和国国务院新闻办公室2015，刘2015)，卧龙是第一个和最大的保护区之一。旅游业是传播卧龙信息的另一个途径。此外，卧龙在繁育中心圈养了许多大熊猫，并将其中许多大熊猫送往世界各地(通过上述熊猫贷款项目)。1999年至2001年期间，许多事件共同导致了媒体关注度的初步增加。这些包括圈养大熊猫繁殖的繁荣(Mouland 2001)，第二对卧龙大熊猫来到华盛顿特区的国家动物园(Pan 2000)，以及一篇论文的发表，该论文记录了卧龙大熊猫栖息地的迅速下降，尽管它是受保护的(Liu et al. 2001)。 The reason for the rapid increase in publications in 2008 stems from the Wenchuan earthquake (see example research articles on the earthquake impacts in Viña et al. 2011 and Yang et al. 2013一个)．
影响:信息从卧龙流出的影响是巨大的。关于卧龙的信息分享有助于提高公众对濒危大熊猫困境的认识，以及对中国和世界各地其他野生动物面临的更广泛的保护问题的认识。此外，保护大熊猫相关的科学研究可以为保护其他濒危物种的决策提供信息，不仅在卧龙，而且在全球范围内(Liu et al. 2003b, Schaller 1994)。在卧龙，记者的到访促进了当地经济的发展。此外，一些像我们这样的研究人员付钱给当地工人，让他们协助收集和分析数据。
由于从卧龙传播出去的信息有助于吸引来自接收系统的游客来参观卧龙，并从事影响发送系统的各种活动，所以也会产生反馈。汶川地震后，世界各地听说过卧龙或到过卧龙的人纷纷捐款支持救灾(Liu 2012)。此外，中国政府参考了卧龙的科学研究结果(Liu et al. 2001)，以更有效地保护大熊猫。
节能补贴
遥耦系统:卧龙是环保补贴的接收系统，而中国其他地区(以中国政府为代表)是环保补贴的发送系统。由于卧龙通过保护补贴提供的生态系统服务(如森林的碳吸收)可以减缓全球气候变化，世界其他地区属于溢出系统。beplay竞技
代理人:中国的政府官员和卧龙的农民分别是提供和接受资金支持的代理人。溢出系统中的主体包括受保护补贴计划提供的生态系统服务影响的一般公众。
流动:外部资金支持的主要流动是货币资金。从2001年到2007年，天然林保护计划的累计资助金额接近1800万日元(从220万到260万人民币/年不等;2012年5月1美元兑换6.34日元)。2000年至2007年间，“退耕还林计划”累计资助金额超过1000万元(从0.96万元到132万元/年)(图5)。
原因:卧龙退耕还林和天然林保护工程的实施既有国家因素，也有地方因素。在国家层面，1998年的大洪水促使这两个保护项目的建立，以提高土壤的保水能力和防止侵蚀(Liu et al. 2008)。在当地，卧龙的森林和熊猫栖息地的退化导致当地政府寻求方法来最大限度地减少森林和熊猫栖息地的持续破坏。还有经济原因。在国家层面，政府认识到有必要改善数百万农村贫困人口的生计。在当地，政府认识到有必要为卧龙的居民提供其他形式的收入。这些居民在经济上受到相关保护措施(如禁止砍伐木材)的限制。
效果:在接收系统中，外部资金支持产生了许多积极作用。大多数当地居民认为天然林保护计划产生了积极的影响，如经济效益和环境效益(如减少水土流失和滑坡)(Yang等，2013年)c)．例如，截至2005年，天然林保护工程和退耕还林工程的补贴占家庭平均收入的5%和8% (Liu et al. 2013)b)．另一方面，自然森林保护计划限制了当地人对森林的使用。天然林保护计划启动后，保护区的用电量翻了一番，用于薪柴收集的劳动力减少了近一半(Yang et al. 2013)c)．这些项目也有助于森林和熊猫栖息地的恢复(Vina et al. 2011)。随着这些项目的实施，卧龙的森林覆盖从1965年的10.6万公顷减少到2001年的7万公顷，但在2007年恢复到7.9万公顷(Yang等，2013c)．然而，退耕还林对家庭收入的负面影响可能超过其正面影响。补偿水平(¥3150/公顷)可能太低，无法弥补因失去耕地而造成的潜在收入损失。根据2006年的一项住户调查，1公顷种植反季节大白菜(一种经济作物)的土地可以带来比退耕还林计划补贴高出15倍的收入(Liu et al. 2013)b)．
反馈也发生。实施天然林保护工程和退耕还林工程，提高了森林覆盖率，增强了固碳和减缓气候变化的能力。beplay竞技更多的森林覆盖也可能会吸引更多的游客(Liu et al. 2012)。森林的恢复也改善了许多野生物种的栖息地，包括那些以农作物为食的物种，如野猪。增加的农作物掠夺可能会促使农民将更多的农田转为林地，以减少未来的农作物损失，并在城市中寻找工作。
农产品贸易
遥耦系统:卧龙是卧龙农民销售农产品时的农产品贸易发送系统。接收系统是多样化的，包括成都和都江堰，分别距离卧龙130和50公里。溢出效应系统还包括中国其他同样销售农产品的农村地区。
代理人:农产品贸易代理人包括卧龙农户、贸易商、农产品消费者。2007年，大约80%的卧龙劳动者(来自180个调查家庭的381名劳动者中的306名)参与了经济作物生产(Yang et al. 2013)b)．溢出体系中的代理人包括农业卖方和卧龙贸易活动导致的市场变化所影响的买方。
流动:流动包括从卧龙运出的食品和流入卧龙的资金。白菜和牲畜的总收入总体上从1998年的450万元左右增长到2007年的近980万元(考虑到这段时间中国消费者价格指数增长19.6%，并按照1998年的标准(四川省统计局2007年))(图6a)。然而，在同一时期，拥有这些收入来源的家庭所占的比例从超过90%下降到刚刚超过60%(图6b)。
成因:保护区农业贸易的文化成因源于其悠久的农业历史和家族传承的传统。农业贸易的另一个主要原因是经济。为外销市场生产农产品是卧龙居民的重要收入来源。卧龙农业产量的增加部分归功于公路的建设，这条公路提供了通往外部市场的可靠通道。然而，2008年地震后道路的破坏严重影响了卧龙的经济作物生产，因为农民不再有可靠的手段运输他们的作物。
效果:农产品贸易帮助卧龙的农民赚取了现金，改善了他们的经济条件。例如，2007年，159户卧龙农户通过出售白菜、土豆和牲畜获得134万日元的收入(Liu et al. 2013)b)．同时，这些农产品也有助于满足城市居民的需求。在农产品贸易中，销售农产品的钱是一种强烈的反馈。农产品贸易产生的部分收入可以用于购买农业技术(如工业产品)，这有助于生产更多的农产品。
工业品贸易
遥耦系统:卧龙是工业产品的接收系统。有许多发送系统，包括同样是农产品接收系统的城市。其他的发送系统位于更远的城市，如北京、上海，甚至远至美国的一些城市的技术中心。溢出系统包括受技术生产和应用环境影响的地区。例如，在卧龙施用的化肥可能会渗入皮条河，皮条河流入735公里、横跨四川省的岷江。
代理:发送系统中的代理包括卧龙农民购买的化肥、塑料膜等工业产品的制造商和供应商。在附近城市设有工厂的中国两家领先化肥生产企业包括四川化工(Sichuan Chemical)和四川美丰化工(Sichuan Meifeng Chemical)，它们是中国工业部门更大网络的一部分。接收和溢出系统的代理人包括改变这些工业品生产或消费模式的农民和公众，以及与卧龙在市场上竞争的农业贸易商。
流动:流动包括资金流出卧龙和工业产品流入卧龙。1998年至2007年，化肥采购总量从300多吨增加到440吨/年(图7a)。正如农产品收入家庭所占比例下降的趋势一样，每年购买化肥的家庭所占比例也随着时间的推移而下降，从超过90%下降到刚刚超过60%(图7b)。每年为整个储备购买的塑料薄膜总额随着时间的推移从近13 000公斤下降到5 000公斤，尽管有一些波动(图7c)。
原因:上述农产品贸易增加的原因很多也适用于工业品贸易。为了增加农业生产，需要大量的化肥。农业技术引进的另一个重要原因是技术可以提高土地利用效率，单位土地生产更多的农产品。这样的效率可以帮助人们赚更多的钱，缓解耕地和森林之间的矛盾。
效果:购买和使用城市生产的化肥增加了农业生产，但也污染了当地环境(例如土壤、水)和受影响的生物。2007年，卧龙177户受访农户在化肥上的支出为11.4万日元(Liu et al. 2013)b)．肥料的影响延伸到溢出系统。例如，众所周知，中国的氮肥生产对温室气体的影响很大。中国企业主要使用煤炭作为生产氮肥的能源(而世界其他国家主要使用天然气)(kahl et al. 2010)。肥料生产排放的温室气体对世界各地遥远的系统产生影响，导致气候变化。beplay竞技例如，卧龙2007年施用的440 t化肥(见图7a)可排放高达4092 t的CO2(9.3 tCO2tN－1包括肥料生产过程)(kahl et al. 2010)。
正反馈驱动这种遥耦。工业产品的使用有助于提高农业产量，从而产生更多的收入，可用于购买更多的工业产品，包括农业技术。
telecouplings之间的关系
在上述分析的遥耦联中，除1个外，其余均随时间增加，直到2008年汶川地震发生(图8)。变化最明显的遥耦联过程是关于卧龙的信息传播(“卧龙自然保护区”一词出现在已出版的英文书籍和文章中)。唯一稍微减少的是从外部购买塑料薄膜。这种减少很可能是由于实施天然林保护工程和退耕还林工程导致耕地面积减少。除天然林保护计划和退耕还林计划外，所有的遥耦合都发生在1998年以前或1998年。2000年开始实施天然林保护工程和退耕还林工程(图8)。
遥耦合之间的关系是复杂的。它们可以相互增强或放大。信息传播可能是许多其他远程耦合的关键驱动因素，因为它增加的程度更大，发生的时间比其他远程耦合更早(图8)。例如，通过媒体曝光传播的信息一直是卧龙旅游业增长的关键驱动因素(Liu 2012)。在卧龙旅游业发展的早期，游客数量在1983年达到高峰(从不足1万到超过2万)。这一突然的增长是由国际媒体对卧龙的一次报道引发的，报道称大量竹子开花和死亡导致了熊猫饥饿(Liu 2012)。此后，中国政府将卧龙指定为旅游景点，投资旅游设施，并通过全球新闻媒体进行宣传。因此，政府增加了卧龙对世界其他地区的敞口。例如，我们在2005年采访了卧龙育种中心的访客(n=70)，其中24% (n=70)表示他们之前读过关于卧龙的纸媒报道(29%看过电视节目)(Liu 2012)。此外，旅游业投资的增加和客流量的增加也增加了媒体对卧龙的曝光。例如，在谷歌上搜索“卧龙”和“旅游”，截至2014年9月，有超过8万的点击量，其中很多都是旅游宣传套餐和旅游推荐。
熊猫贷款极大地影响了卧龙的国际信息传播。在LexisNexis发现的所有媒体报道中，约有20%是这样的®关于卧龙关心熊猫贷款，这是比任何其他话题。这种贷款让世界各地没有机会参观卧龙的人们仍然可以了解卧龙。借出的大熊猫通常需要数百万美元的展览投资，其中很多都包含教育材料，以便与游客分享卧龙的信息。租借的熊猫还会出现在网络摄像头上，旨在向广大观众传播信息。例如，在华盛顿特区的国家动物园，一只熊猫宝宝出生后的一天内，熊猫视频网站的点击量就超过了237000次(Gresko 2012)。因此，本网站成为全球互联网用户的信息门户。信息的传播也会鼓励人们向卧龙育种中心捐款。近年来，这些资金帮助支付了一个旨在将大熊猫放归野外的大熊猫再引进项目的运营成本(熊猫国际组织，2012)。
另一个例子是保护补贴和旅游业。在接受采访时，卧龙当地居民认为自然森林保护计划对旅游业发展有潜在的好处，可能是因为他们认为保护森林有助于吸引以自然为基础的游客(Yang et al. 2013)c)．另一个相关的保护项目名为“从粮食到竹子计划”，它与旅游业的联系更为紧密。“粮改竹计划”资助当地人主要在公路沿线种植竹子，作为繁育中心圈养大熊猫的补充食物来源，并改善保护区对游客的路边审美吸引力(Yang et al. 2013)c)．
遥耦合也可能相互抵消。农产品和工业品贸易与非农创收活动不一致。例如，塑料薄膜使用量的减少，部分原因可能是由于“退耕还林”计划使每户平均农田面积减少了50%以上。旅游业还提供了非农业收入的来源，这可能会阻碍农业发展，进而阻碍农业贸易。例如，2006年，旅游家庭的耕地比不旅游的家庭平均少50%(平均0.63亩比1.25亩，1亩= 0.0667公顷)(Liu et al. 2012)。拥有更多农田的家庭也不太可能把旅游作为另一种收入来源(Yang 2013)。农场外的远程连接也会相互影响。例如，旅游对家庭总收入有显著的正向影响，但旅游的影响也显著依赖于家庭对天然林保护计划的参与(Yang 2013)。旅游和天然林保护计划的参与对家庭总收入的影响是对立的，因为只有当天然林保护计划的收入也很高时，旅游收入较低的家庭总收入才会较高(Yang 2013)。虽然旅游业为当地居民提供了更高的潜在经济收益，但与农业、天然林保护计划和粮食转绿色计划相比，旅游业是一个不太稳定的行业。 The instability leaves many locals wary about investing in tourism activities (e.g., see fluctuations in Fig. 3c) (Yang 2013).
一些遥耦过程之间存在空间重叠。也许通过熊猫贷款和游客之间的关系可以最好地说明这一点(例如，熊猫贷款的目的地和游客的来源，图2b, 3a，图3b)。在剔除四川省境内和临近的重庆市游客后，大熊猫借贷目的地与全国游客来源地之间存在显著的正相关(R= 0.72, p< 0.05)。前四名中有三个是熊猫和游客共享的(北京、广州、上海)。在国际上，大熊猫和游客数量最多的两个国家也是相同的:日本和美国。这些相似之处反映出，发达地区人口众多的地区会有兴趣，也有资源来承接国际旅行和在动物园里接待大熊猫。在旅游业蓬勃发展的几年前，贷款就开始增加了(图8)，这主要是因为在旅游业发展之前，育种技术迅速增长。贷款可能通过提高卧龙的国际地位而鼓励了随后的旅游业。
遥耦合也可能导致其他遥耦合的形成。熊猫贷款就是一个很好的例子。它们诱导并被其他遥耦过程诱导，如中国与其他国家之间的贸易，包括中国的汽车采购、可再生能源和其他资源(Buckingham et al. 2013)。例如，2011年向爱丁堡动物园租借大熊猫是26亿英镑(39.4亿美元)商业交易的一部分，包括中国获得苏格兰炼油厂的石油权益(Stratton and Branigan, 2011年)。这笔贷款还伴随着一项将大幅增加中国渔业进口的协议，从而增加了苏格兰鱼类种群的压力(Buckingham et al. 2013)。
讨论和结论
在这里，我们代表了在遥耦合框架下跨边界和跨局部到全球尺度的多重遥耦合的第一个努力。它揭示了多个遥耦合之间许多相似和不同的时空模式和关系。旅游和熊猫贷款所展示的无视距离的模式表明，地理上的接近不一定是远程配对的唯一决定因素。例如，旅游目的地的选择主要取决于距离和成本。但这一过程也在很大程度上受到游客动机的影响，如发现新地方和体验其他文化(Fesenmaier等人2006年，Nicolau和Mas 2006年)。
这项研究中所展示的遥耦合在世界各地都很常见。例如，几乎所有的农村地区都进口技术，例如其他地方生产的化肥。另一方面，他们向外部市场销售农产品(Jacoby 2000)。许多农村地区是居住在城市的游客的目的地(Lane 1994)。各地的信息通过出版物、大众媒体、互联网和其他传播渠道在世界范围内传播。来自外部来源的保护资金支持(例如，支付生态系统服务)在世界范围内越来越普遍(Chen et al. 2009)一个)．大熊猫是中国特有的物种，在全球范围内，大熊猫贷款相对有限。但许多国家或地方也向众多的动物园提供其他野生动物物种，如老虎、斑马、短吻鳄、狮子和狼(布雷弗曼，2010)。在很多方面，动物园里的其他野生动物扮演着与熊猫类似的角色(例如，教育)。
研究遥耦合比研究局部耦合(系统内的人与自然的相互作用)更具挑战性，因为遥耦合涉及到许多超出单一位置、跨多个尺度和跨管理边界的组件。当然，同时研究和量化多个遥耦合比一次研究一个遥耦合更具挑战性。因此，存在许多研究空白。最大的未知因素是溢出系统。在某些情况下，甚至不清楚溢出系统在哪里。此外，许多其他的环境和社会经济影响跨遥耦系统没有被定量测量。多个遥耦合之间的反馈和关系需要进一步量化。遥耦框架强调的是时间的动态，不仅仅是过去和现在(如这里所示)，还包括未来。需要做更多的工作来预测遥耦引起的意外和冲击，如突然的社会或环境制度转变和系统崩溃，这些现象在范围上变得越来越复杂和全球性(Walker等，2009,Biggs等，2011,Homer-Dixon等，2015)。虽然还有很多工作要做，但这项研究为未来的研究和管理奠定了良好的基础，以增强和减少远程耦合对世界各地的环境可持续性和人类福祉的负面影响。
致谢
我们感谢卡尔·福克对本文的特别帮助和建设性建议。我们还感谢Joanna Broderick、Thomas Connor、William McConnell和Sue Nichols对本文早期版本的有益评论。我们感谢美国国家科学基金会、密歇根州立大学、密歇根州农业生物研究、美国国家卫生研究院、国家航空航天局、中国科学院和古根海姆基金会的资助。我们感谢多年来许多学生和合作者提供的帮助(例如，数据收集和讨论)。同时也感谢卧龙自然保护区工作人员在实地调查过程中的后勤支持，感谢被访者在参与我们的入户调查和旅游调查过程中的时间和配合。
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