东方牡蛎的奇特案例Crassostrea virginica佛罗里达州阿巴拉契科拉湾的种群状况

• 摘要
• 简介
• 研究网站
  • 渔业概况
• 方法
  • 牡蛎资源评估模型
  • 模拟管理行动
• 结果
  • 牡蛎资源评估模型
  • 模拟管理行动
• 讨论
  • 根据现有数据，导致2012年牡蛎数量崩溃的因素
  • 根据现有数据，这些因素可能不会导致2012年牡蛎数量的崩溃
  • 管理意义:牡蛎种群重建场景
  • 管理意义:政策和研究
• 结论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

东方生蚝(Crassostrea virginica)人口是沿海生态系统的重要组成部分，发挥着许多重要的生态、文化和经济作用。东部牡蛎(下称“牡蛎”)种群通常会形成复杂的珊瑚礁，由多种大小和年龄等级的活牡蛎组成，它们生活在被称为cultch的死牡蛎壳材料上和中间(图1)。这些牡蛎珊瑚礁为许多鱼类、无脊椎动物和鸟类创造了关键的栖息地，其中许多具有很大的娱乐和商业价值(例如，红鼓[Sciaenops ocellatus，佛罗里达石蟹[Menippe mercenaria])或特别值得关注的品种(例如美洲捕牡蛎[Haematopus palliatus])。牡蛎礁在许多地区还起到屏障岛的作用，抑制海浪作用，以减少海岸侵蚀，保护人类沿海社区免受风暴破坏(Borsje et al. 2011)，并改善沿海水质(Coen et al. 2007)。由于过度捕捞、疾病和水质差等多种原因，全球牡蛎礁的分布减少了85% (Beck等，2011年)。美国著名的牡蛎养殖场，如切萨皮克湾的牡蛎养殖场，比历史水平小得多(Wilberg et al. 2011)。目前世界上最大的野生牡蛎渔场位于墨西哥湾，提供了美国约50%的商业牡蛎收成(Beck et al. 2011)。

佛罗里达州提供了大约10%的美国商业收获(MacKenzie 1996)，其中大部分牡蛎来自阿巴拉契科拉湾(Dugas et al. 1997)。阿巴拉契科拉湾牡蛎传统上被视为一种高质量的海鲜产品，阿巴拉契科拉牡蛎因其大小和风味品质而得名。牡蛎渔业和牡蛎加工是当地经济的重要组成部分，为一些沿海县提供了1000多个就业岗位和约一半的收入(Whitfield和Beaumariage 1977, Havens等人，2013)。

阿巴拉契科拉湾牡蛎种群的研究和管理历史悠久(图2)。在美国鱼类和渔业委员会的一份报告中，作为对佛罗里达州阿巴拉契科拉湾牡蛎区调查的一部分，斯威夫特(1897)说:

这一层的牡蛎，特别是那些在猫角三英尺长的曲线附近发现的牡蛎，质量是最好的，很可能在全国任何地方都找不到味道更好的牡蛎了。它们不仅味道特别好，而且又大又肥。斯威夫特(1897:210)

这块(南坎普)床，和它北面周围的其他床一样，以前产量很高，但它和其他床一样，由于过度劳累，几年前就枯竭了。从那时起，这些床就被留在那里休养生息，如果不受打扰，它们很可能很快就会恢复以前的生产力。斯威夫特(1897:203)

这是自19世纪末以来报道的阿巴拉契科拉牡蛎数量的几次大规模下降中的第一次。最近的一次发生在2012年，当时阿巴拉契科拉湾可捕捞的牡蛎数量大幅下降，导致佛罗里达州请求国家海洋渔业部(National Marine Fisheries Service)发布联邦渔业灾难公告。这种下降导致了该地区的巨大经济损失，导致了2012年对阿巴拉契科拉湾环境状况的社区审查(Havens et al. 2013, Camp et al. 2015)。这项综述是在上世纪70年代至2000年代对阿巴拉契科拉湾生态进行了几十年的早期机构和学术研究之后进行的(利文斯顿1991,2002,2015)。

尽管阿巴拉奇科拉牡蛎渔业的经济重要性以及对牡蛎种群分布所提供的生态系统服务的广泛关注(Coen等人，2007年，Beck等人，2011年，Seavey等人，2011年)，但在许多地区，牡蛎种群数量的状况(即有助于制定管理和恢复决策的术语)并不为人所知(Wilberg等人，2011年)。为了为阿巴拉契科拉牡蛎渔业管理和恢复提供信息，特别重要的是要了解(1)捕捞努力在当前牡蛎渔业崩溃中所扮演的角色，以确定未来的最佳捕捞做法(2)具体的策略或场景(例如，炮轰)限制捕捞政策)将导致渔业最迅速或最确定的恢复。

我们分析了种群动态模型中的可用数据，以评估什么机制可能导致阿巴拉契科拉湾牡蛎渔业的崩溃。一个原始的贡献是，我们的模型捕获了自然死亡率和作为牡蛎幼虫(产卵)沉降和生长基质的壳材料的积累之间的反馈，以及收获(去除牡蛎壳材料和活牡蛎)和繁殖之间的联系。然后，我们评估了替代管理策略(如栖息地恢复、渔场关闭)和情景(添加贝壳材料的面积和频率)的有效性，以加速牡蛎数量和渔业恢复，以帮助为社区主导的恢复项目的规划工作提供信息，旨在提高这个资源依赖型社区的恢复能力(Camp等人，2015年)。

请注意，我们没有研究或得出任何关于取水对阿巴拉契科拉河流域或阿巴拉契科拉湾牡蛎种群的影响的结论。这是一个值得进一步研究的领域。

研究网站

阿巴拉契科拉湾是一个浅河口(平均深度<3米)，面积约63,000公顷，由一系列东西向的堰洲岛包围。对海湾的地质调查表明，原始牡蛎酒吧沿着古老的沙质三角洲垂直于海湾的方向，这些酒吧在1200-2400年前开始扩张(Twichell et al. 2010)。阿巴拉契科拉湾淡水输入的主要来源是阿巴拉契科拉河，河流流量对阿巴拉契科拉湾生态系统的盐度、营养动态和其他方面有很强的影响(Livingston等，1997年)。

渔业概况

阿巴拉契科拉的商业牡蛎渔业在19世纪80年代首次被描述，19世纪90年代的广泛调查报告了已有的渔业和商业罐头作业，以及牡蛎酒吧“过度工作”和不再生产商业收获的记录(Swift 1897, Dugas et al. 1997;图2).在过去的半个世纪里，从阿巴拉契科拉湾(Apalachicola Bay)登陆的牡蛎平均为91,000至272,000公斤肉，约占佛罗里达州商业牡蛎收成的90% (Dugas et al. 1997;图3)，其中大部分的牡蛎都来自公共珊瑚礁，通过手工钳取牡蛎(Whitfield and Beaumariage 1977)。早在1881年，佛罗里达州的法规就认识到，回收或将牡蛎壳放置在牡蛎礁上，为牡蛎产卵提供基质(称为“剥壳”)，对促进牡蛎的可持续收获很重要(Whitfield and Beaumariage 1977)。1949年，建立了一个管理项目来替换公共珊瑚礁上的牡蛎壳，材料的数量每年都在变化，这取决于资金和材料的可用性(Whitfield和Beaumariage 1977)。

1985年，飓风埃琳娜对阿巴拉契科拉湾的牡蛎资源造成了严重破坏，导致了高度限制性的法规、水上收获检查站和对珊瑚礁的密集炮击行动(Berrigan 1990)。从1986年开始，针对所有商业捕捞的海洋物种，要求修订登陆和努力报告系统，而不是之前的自愿报告方案。根据1986年以来的数据，阿巴拉契科拉湾牡蛎收割机的数量从20世纪80年代末的约1000家下降到20世纪90年代大部分时间和21世纪初的约400-600家，自2008年以来增加到目前的约1000名持证者(图3a)。捕捞牡蛎的旅行次数也遵循类似的模式，1988年报告约为3万次，20世纪90年代中期下降到约1万次，然后在1万到2.5万次之间波动，直到2006年，最近几年旅行次数增加到每年约4万次。据报道，从2012年秋季开始，飞机起降量大幅下降，2013年起降量和起降量大幅下降(Camp et al. 2015)。目前，阿巴拉契科拉湾对牡蛎的管理采用了季节、空间封闭、袋限和大小限制等制度，但水上检查站和用于资助研究和监测项目的袋税在20世纪90年代初就已经结束了(图2)。

方法

牡蛎资源评估模型

我们开发了一个年龄结构的牡蛎种群评估模型，它可以重建历史丰度模式，并允许探索未来的替代管理选项。该模型表示某一地区的单个牡蛎种群;这个区域可能是一个大的管理区域，比如阿巴拉契科拉湾，或者是一个大区域内的一些小得多的栖息地类型或地点。该模型在Excel电子表格中实现，以允许可移植性和易于检查模型结构和计算;此电子表格的示例副本可作为补充文件提供(参见附录1)。

模型种群动态计算(生长，生存，招募)在每个月的时间分辨率，以解释牡蛎的快速生长和死亡率，以协助解释季节性采收数据，并评估季节性采收政策，例如，季节性关闭。模型方程中使用了三个时间计算变量:y对于历年(y = 1，…，n_y)，米对于年的月份(m = 1，…，12)，和t从时间模拟开始的月份(t = 1，…，12n ._y)．该模型预测了牡蛎数N的矩阵_一个t和壳长L_一个t按月龄计算。使用每月的捕鱼努力E_y、m，该模型预测月渔获量C_y、m与历史数据进行统计比较，同时考虑到鱼种的招募、生长和存活的年际变化(附录2表A2.1中的方程1)。对于我们的阿巴拉契科拉湾案例历史，根据佛罗里达鱼类和野生动物保护委员会提供的信息，编制了1986-2013年按月观察到的渔业登陆和努力数据。我们利用佛罗里达州农业和消费者服务部(DACS)对阿巴拉契科拉湾主要商业渔业珊瑚礁(从1990年到2013年)收集的5毫米大小牡蛎的渔业独立调查数据，制定了牡蛎招募的标准化指数。关于我们的种群动态模型及其在阿巴拉契科拉湾案例研究中的应用的详细信息见附录2。

模拟管理行动

当调整到阿巴拉契科拉湾牡蛎种群动态的不确定性时，该模型可用于评估替代管理行动的未来渔业结果。例如，在牡蛎种群管理中，收获或环境扰动如何影响成功招募必不可少的贝壳材料的持久性是一个关键的不确定性。如果在渔民从非法大小的牡蛎和相关的壳材料中剔除合法牡蛎时，将壳材料从牡蛎吧中去除，这些非法牡蛎和壳被丢弃，那么损失率(非法牡蛎和壳材料的丢弃死亡率)可能是很大的。这样的评估是任何适应性管理程序的关键部分，旨在了解更多的系统(Camp等人，2015年)。

我们使用该模型评估了在不同牡蛎招募模式和过程假设下，各种潜在管理行动对未来牡蛎渔业登陆的影响。我们首先假设未来平均牡蛎招募水平与2004-2013年观察到的水平相似，并探索了四种管理行动情景:(1)不采取管理行动;(2)不采取管理措施，但假设招聘关系的不同功能形式(即假设贝弗顿-霍尔特招聘功能而不是里克招聘功能);(3)每四年(2014-2018年)启动一个大规模的炮弹增加计划，包括恢复约50公顷(略高于历史平均年炮弹);(4)在未来6年(2014-2020年)将捕鱼量减少一半(从约4000次/月减少到2000次)。然后，我们在另一种假设下评估了行动1、3和4，即未来的平均牡蛎招募保持在较低水平(类似于2011-2012年的水平)。最后，我们评估了在不采取任何行动(情景1)和重新剥壳(情景3)的情况下，未来20%的壳材料年损失率将如何影响牡蛎种群的恢复。

结果

牡蛎资源评估模型

牡蛎种群评估模型(附录2)似乎很好地反映了阿巴拉契科拉湾的牡蛎种群动态，并对渔业独立调查数据中的历史渔获量和主要趋势提供了非常好的统计解释。我们的评估结果表明，阿巴拉契科拉湾牡蛎种群可能没有过度捕捞;也就是说，观察到的低招募并不完全是因为成年人的过度收获。相反，2012年的牡蛎崩溃很可能是由于在崩溃前几年，亚合法牡蛎(幼牡蛎)的数量或存活率低于平均水平。这种招募的减少不仅减少了可收获的牡蛎的生物量，而且从种群恢复力的角度来看，可能减少了可作为幼虫定居区域的死壳材料的数量。

我们工作的一个重要和令人惊讶的结果是，牡蛎酒吧的面积估计偏低，以生产估计的充足的合法大小的牡蛎，换句话说，以支持观察到的收成(A_总计，约500公顷)。低A_总计估计将意味着非常高的月剥削率_t)，近年来在0.1-0.15的范围内。这比美国高得多_t约1995-2010年的估计约为每月0.05，但与约1988-1990年的估计相似(图4)_总计有多种可能的解释:(1)阿巴拉契科拉湾渔业正在由来自牡蛎酒吧总面积(包括潮下区域在内的牡蛎栖息地总面积估计约4800公顷)中非常小但有生产力的比例的新招募人员支持;(2)渔业捕获量严重低估;(3) DACS收获数据不能代表牡蛎平均密度;(4)单位捕捞努力的影响(渔业可捕捞性，问，因此U。_t)被大大高估了;(5)根据现有地质(底型)等调查信息，高估了牡蛎坝总面积;和/或(6)由于该模型没有恰当地考虑到年龄对体型结构的侵蚀(选择性地去除生长较快的个体)，因此允许开采率估算存在向上的偏差。

最基本的问题很可能是，对于亚法定丰度和法定丰度的模型预测，即大小分布，实际上对于如此高的开采率是不合理的(解释6)。如果实际的开采率与预测的一样高，大多数合法牡蛎将在达到76.2毫米法定长度的几个月内被清除，因此大小分布将比观测到的更严重地截断;也就是说，合法/次合法的密度比会低得多。相反，该模型“允许”非常高的开采率，而不会对预测的尺寸结构造成破坏，因为它假设每个月尺寸的长度分布会更新。避免这种错误的再生假设的唯一方法是使用一个包含生长类型组的更复杂的模型结构。然而，当我们开发基于5年时间周期的增长类型群体模型时(附录2)，这些模型导致了对A的类似估计_总计约500公顷，禁止最终清除小a_总计作为模型结构的工件进行估计。

关于牡蛎生产区域的不明确，A_总计，在整个模型结果中回响。如果一个_总计比估计的要大，正如上面的信息所暗示的那样，我们的评估表明，一个庞大的、相对低效的牡蛎种群几乎不受渔业收获的影响。或者，如果A_总计确实很少，但我们的评估表明，生产力很高的人口受到最近渔业收获的相对严重影响。因此，尽管我们对现有数据的最佳评估表明，阿巴拉契科拉湾牡蛎渔业的崩溃严格地不是由于过度捕捞，但不幸的是，该模型无法清楚地解决捕捞所发挥的历史作用或阿巴拉契科拉湾牡蛎种群的相对生产力。

模拟管理行动

该模型预测，在2004-2013年观察到的“正常”平均招募率和死亡率下，即使不采取管理行动，牡蛎数量也将在5-10年内恢复(蓝线，图5a)。如果捕鱼量保持在2004-2013年的平均水平，那么在未来4年每年增加50公顷的剥壳量，预计将使牡蛎产量在约5年内达到2008-2010年的水平，即使渔业努力仍然很高(图5a)。有趣的是，与“不采取行动”的情况相比，炮击只提供了少量的恢复时间缩短。在招募人数与2008-2012年平均水平相同的假设下，在未来6年(2014-2020年)减少一半的努力将导致5年内产量的提高，但这种努力的减少将明显降低总体产量(红线，图5a)，并可能对社区产生有害的经济影响。与采用不同的库存招募关系函数形式(灰线，图5a)相比，封闭或加壳的效果较小。

当我们假设2012-2013年在阿巴拉契科拉湾观察到的低牡蛎招募将持续到未来，运行模型时，预测在没有管理行动的情况下，牡蛎渔业恢复的可能性更小(蓝线，图5b)。如果招募保持在2012-2013年的水平，我们的模型预测，即使在4年里每年剥去50公顷的牡蛎，2014-2020年的牡蛎数量也将继续下降(红线，图5b)。即使有非常高的剥壳率(162公顷每年)，低招募牡蛎的数量预计只会轻微增加(绿线，图5b)和仅在壳层增加的四年期间(绿线，图5b)。

一个主要的发现是保护贝壳栖息地和维持“积极的”贝壳预算的重要性。我们发现，如果由风暴、扑杀行为或海洋酸化造成的贝壳损失高于由自然或恢复行动造成的贝壳沉积(即，如果贝壳预算为负)，牡蛎渔业不太可能恢复。在贝壳年损失率为20%的情况下，我们的模型估算的牡蛎渔业崩溃速度相对较快(红线，图5c)，与不采取管理措施(蓝线，图5c)的情况下预测的恢复速度相比。

总的来说，我们模拟的关键结果是确定了牡蛎的招募率在牡蛎数量恢复中可能发挥的关键作用。如果捕捞水平回到2004-2013年观察到的平均水平，那么牡蛎产量可能在大约五年内恢复，而无需任何管理措施。如果捕捞率仍然很低(类似于2012-2013年)，那么牡蛎数量恢复非常缓慢甚至崩溃的可能性很大。有多种因素可能导致目前或未来的低招聘，包括:

1. A的变化_总计由环境因素和/或捕鱼所致。在这种情况下，牡蛎栖息地总面积的下降将导致牡蛎数量水平的高估，这是基于对一小部分牡蛎酒吧的DACS调查的外推。
2. 在采收过程中去除死壳，导致了负壳预算(壳损失超过沉积)和沉降面积的整体下降。
3. 由于牡蛎捕食者或疾病在系统中的入侵或扩张，估计相对自然死亡率(M)不可逆转的增加。
4. 种群-招募关系的非平稳性，意味着对平均种群-招募关系的不相关随机偏差可能导致非常具有误导性的评估，而由于栖息地变化(即定居区域、幼虫食物供应)而造成的长期招募趋势被掩盖了。在传统的渔业种群评估中，我们有时试图处理这个结构问题，使用虚拟种群分析方法来逆向计算招募，而不假设任何潜在的种群-招募关系;然而，由于我们不知道收获种群的年龄结构，我们无法确定包含牡蛎种群的虚拟种群分析模型的参数。

讨论

根据现有数据，导致2012年牡蛎数量崩溃的因素

是什么导致了2012-2013年阿巴拉契科拉湾牡蛎数量的锐减?我们的研究结果表明，2012-2013年的阿巴拉契科拉牡蛎数量崩溃可能是由于低招募和/或低合法存活率。我们的研究结果警告说，这种下降可能是由于幼虫定居面积(死壳)的减少造成的，这可能严重阻碍种群恢复，甚至使种群数量进入不可逆转的下降，这取决于未来的招募和壳动态。尽管阿巴拉契科拉湾牡蛎渔业在其150年的历史中已经证明了它的韧性，但就继续生存而言，这个渔业现在可能处于十字路口，如果捕捞水平仍然很低，那么可能有必要进行大规模的恢复计划，以避免不可逆转的崩溃。

也许我们的工作中最重要的发现是，没有一项现有数据能对历史捕捞率和渔业影响作出更好的估计。2012年，阿巴拉契科拉湾牡蛎登陆量突然下降，而在此之前，几年的收获和努力都在增加。我们最初怀疑是过度捕捞导致了牡蛎渔业的崩溃;然而，我们的分析在鱼类资源评估中提出了一个更复杂但经典的问题:我们通常可以将观察到的相对丰度变化归因于捕捞或生产力的变化，但如果没有长期绝对捕捞率的独立数据，我们永远无法确定哪个更重要。根据目前阿巴拉契科拉湾的数据，我们无法确定我们所面对的是受强烈捕捞影响的小牡蛎种群，还是受强烈环境影响影响了长期承载能力的大牡蛎种群。在后一种情况下，人口可能会恢复，但是，如果长期的承载能力减少，人口可能不会恢复到相同的历史水平。

根据现有数据，这些因素可能不会导致2012年牡蛎数量的崩溃

我们的结果值得注意的是他们没有发现什么。在阿巴拉契科拉社区内，有两种广泛流传的假说与牡蛎渔业崩溃的驱动力有关。首先，人们普遍担心，2012年牡蛎数量的锐减与2010年3月发生的深水地平线(Deepwater Horizon)石油泄漏有关。在一个相关的项目中，佛罗里达大学在2012年收集了大量的沉积物、水和动物组织样本，没有检测到污染物(Havens et al. 2013, Camp et al. 2015)。这证实了州和联邦机构在石油泄漏事件发生后立即和随后几年的采样结果。我们的模型结果表明，阿巴拉契科拉湾非法牡蛎数量的下降直到2012年才开始，也就是漏油事件发生两年后。据我们所知，阿巴拉契科拉湾的牡蛎数量并没有受到2010年深水地平线石油泄漏中使用的石油或石油分散剂的直接影响。

阿巴拉契科拉牡蛎捕捞社区和资源管理人员最近关注的第二个问题是，阿巴拉契科拉-查塔胡奇-弗林特盆地的干旱条件导致流入阿巴拉契科拉湾的淡水减少。2011-2012年期间，阿巴拉契科拉-查塔胡奇-弗林特盆地经历了严重的干旱(帕尔默干旱严重指数从严重到极端，https://www.drought.gov/drought/regional-programs/acfrb/acfrb-home)，导致进入阿巴拉契科拉湾的淡水流量较低，并导致几个历史上重要的牡蛎养殖礁的盐度高于正常水平(Havens等人，2013年)。此前的一系列研究表明，高盐度干旱条件与牡蛎疾病相关死亡率之间存在正相关关系(Petes et al. 2012)，河口淡水流量与牡蛎收获之间也存在复杂关系(Wilber 1992, Turner 2006, Livingston 2015)。我们没有发现阿巴拉契科拉河流量测量(月平均值、年总量、月总量或年流量变化系数、平均季节性或总季节性)与我们估计的相对自然死亡率(M)或牡蛎招募率之间的相关性(例如图6)。淡水流量、干旱频率和严重程度、牡蛎招募和收获动态之间的总体关系尚不清楚，这是一个正在进行的工作领域。

管理意义:牡蛎种群重建场景

从管理情景模拟中得出的一个关键发现是，牡蛎的招募很可能推动了阿巴拉契科拉湾牡蛎渔业的发展。我们不确定牡蛎招聘在多大程度上可以受到管理行为的影响。这一点可以从减少努力或炮击对渔业恢复时间的影响相对较小看出，与不同的捕捞平均数的影响相比。这种不确定性很大程度上是因为缺乏对剥壳和招募之间的功能关系的理解，以及我们的评估模型无法清楚地定义最近的牡蛎收获率。

虽然我们的模型结果表明，在平均捕捞水平下，添加壳作为culculms材料对渔业恢复时间的影响很小，但我们得出的结论是，添加壳可能仍然是最好的管理措施。不应指望炮击能保证渔业的恢复;但是，在允许继续收获的同时，增加空壳预计将降低在低招募持续的情况下库存崩溃的风险。如果目前的贝壳预算不足，现有珊瑚礁上的贝壳损失(由于捕捞相关的丢弃、环境干扰或其他因素)超过牡蛎自然死亡造成的新贝壳沉积，添加贝壳材料作为culculbs将是一项关键的管理行动。虽然增加牡蛎壳可以恢复牡蛎新兵的定居点，但如果牡蛎新兵数量因为其他原因保持低，那么即使大量的炮击也可能不会导致牡蛎数量的快速恢复。然而，根据我们的评估模型，在实现牡蛎数量和渔业恢复的既定目标方面，增加贝壳可能是比减少渔业或关闭渔业更好的管理行动。总体而言，我们的研究结果表明，应像牡蛎捕捞活牡蛎一样仔细管理壳壳栖息地，并应量化和跟踪牡蛎壳材料，包括可用面积、新壳的补充和防止因收割或风暴而剥壳。

尽管不采取管理措施，阿巴拉契科拉湾牡蛎渔业的恢复是可能的，但这种恢复取决于不确定的社区动态。一个不确定因素是捕鱼业在这段恢复期将如何应对。如果合法的牡蛎生物量仍然很低，考虑到与一天捕捞相关的成本和潜在的低收成，渔民可能不愿意付出很高的捕捞努力。这种努力程度的下降(自愿的或非自愿的)可以加速恢复;然而，目前牡蛎价格接近历史最高水平，这一领域的其他就业机会仍然有限。如果价格和捕捞努力分别保持高和增加，恢复的机会可能会减少，因为恢复的牡蛎储量在收获时迅速消失。

管理意义:政策和研究

我们的研究表明，至少有两个政策问题需要解决。首先，研究建议每年应立即进行密集的炮击(162公顷)，以应对不可逆转的渔业崩溃风险，尽管我们不确定炮击的密度应达到什么程度，以促进幼虫的沉降和珊瑚礁物质的持久性。1986-1987年，在1985年的埃琳娜飓风之后，通过限制捕捞和以每公顷约472立方米贝壳密度的炮击，成功恢复了阿巴拉契科拉湾约156公顷的牡蛎礁(Berrigan 1990年)。在完成修复的18个月内，这些牡蛎酒吧每平方米养活了587只牡蛎，每平方米法定面积(76.2毫米)超过22只牡蛎，这使得Berrigan(1990)得出结论，修复成本在该地区的一个收获季节后就可以收回。在阿巴拉契科拉湾进行的大多数炮击行动都有不同的密度，规模也小得多，通常平均约40公顷，在过去20年里，这些恢复努力在面积和频率上有很大的差异(图3e)。牡蛎死亡事件发生后自然壳沉积，这可能有助于部分解释飓风埃琳娜之后阿巴拉奇科拉湾牡蛎的快速恢复。除了Berrigan(1990)的研究之外，没有人对牡蛎的恢复工作进行过严格的评估，以提供未来的策略，例如了解在贝壳密度高的小区域剥壳与在贝壳密度低的大区域剥壳之间的权衡。由于自Berrigan(1990)以来修复成本大幅增加，这类信息对于告知有效的修复项目至关重要。

其次，行动(包括炮击)应设计为提供更多的机会来了解系统(Camp等人，2015年)。剥壳密度的不确定性与当前牡蛎渔业总生产面积的不确定性恰好相关。Swift(1898)估计在阿巴拉契科拉湾有商业价值的牡蛎酒吧的总面积约为4942公顷，而Rockwood等人(1973年，引用于Whitfield和Beaumariage 1977)在20世纪70年代初估计在阿巴拉契科拉湾约为2023-2428公顷。最近对阿巴拉契科拉湾的调查(Twichell et al. 2010)关注的是支持牡蛎礁的地质特征，并没有提供与早期调查相比的密度估计。我们评估了现有的地理信息系统层数，估计现有的牡蛎礁面积约4000公顷，但我们不太了解DACS牡蛎调查数据如何应用于该区域;也就是说，我们不能从DACS调查数据中推断出整个区域的密度估计。确定是否总面积(A_总计)的商业上可行的牡蛎已经发生了变化，这是未来工作的一个关键领域。

同样不确定的是，渔业活动对牡蛎礁上的壳材料如鱼鳞和非法牡蛎的持久性有什么影响。斯威夫特(1897)在对阿巴拉契科拉湾牡蛎渔业的调查中警告了这种贝壳材料损失的潜在可能性，并提出:“有关采取小牡蛎和捕杀牡蛎的法律，特别是后者，是否被牡蛎养殖者严格遵守是值得怀疑的，然而，最重要的是，他们应该意识到，如果他们希望保持苗床的生产力，从而确保他们未来的生计，就应该严格遵守这项法律。”目前还不知道是在夹紧发生的棒材上还是棒材外的区域进行扑杀和丢弃，但只在夹紧发生的同一地点进行扑杀是一种明智的做法。在告知管理行动有关剥壳密度、生产渔业面积、滤膜材料的可得性和持久性方面存在的主要不确定性，以及当前的收获率和不断变化的环境条件、疾病和牡蛎捕食者反应的影响，所有这些都可能影响显然推动渔业发展的牡蛎捕捞水平。这些不确定性是可以解决的，而减少这些不确定性对于提供决策信息和增强阿巴拉契科拉湾牡蛎渔业的恢复力至关重要(Camp等人，2015年)。

结论

阿巴拉契科拉湾的牡蛎渔业目前处于近几十年来观察到的最低水平;然而，这并不是阿巴拉契科拉湾牡蛎数量的第一次锐减(Swift 1898, Andree 1983, Berrigan 1990, Havens et al. 2013)。120多年来，各种报告和研讨会都在重复阿巴拉契科拉湾牡蛎资源的相同关键不确定性(即，未知的牡蛎总面积，未知的贝壳预算动态)，并提出了相同类型的管理建议，以解决基本的渔业实践，如壳基质的保存和培育，季节性关闭，以及保护牡蛎酒吧不被“过度工作”的大小限制(表A2.4，这些建议经常强调与不遵守现有法规有关的重复出现的问题，包括小牡蛎的收获率高，从封闭地区收获，或发生在牡蛎酒吧的剔除和丢弃。我们的种群评估模型的结果表明，阿巴拉契科拉湾牡蛎资源将积极响应管理行动，特别是提高壳基质的可用性和面积的行动。我们的模拟结果表明，如果捕捞量没有恢复到与过去平均水平相似的某个长期固定水平，或者如果阿巴拉契科拉湾牡蛎资源的恢复力随时间而变化(Camp等人，2015年)，那么这些类型的管理行动可能是无效的。

目前，阿帕拉契科拉牡蛎渔业和社区获得了各种州和联邦的恢复项目，总额超过1000万美元。牡蛎产业很可能在决定这些资金如何使用方面发挥很大作用。鉴于之前的牡蛎恢复工作取得了成功，加上阿巴拉契科拉湾牡蛎资源的密集渔业管理，恢复工作可能是有效的(贝里根，1990年)。虽然恢复和管理策略是已知的，但是否遵循这些做法以及如何使用现有的恢复资金是当地社区需要做出的选择，这可能会决定阿巴拉契科拉湾牡蛎渔业的长期生存能力。

文献引用

安德里，编辑。1983.阿巴拉契科拉牡蛎产业:会议记录．第57号报告。佛罗里达大学海洋资助项目，盖恩斯维尔，美国佛罗里达州。

贝克，M. W, R. D.布伦博，L.埃罗尔迪，A.卡兰萨，L. D.科恩，C.克劳福德，O. Defeo, G. J.埃德加，B.汉考克，M. C.凯，H. S.勒尼汉，M. W.卢肯巴赫，C. L.托罗波娃，张国发，郭晓明。2011。面临风险的牡蛎礁以及保护、恢复和管理的建议。生物科学61:107 - 116。http://dx.doi.org/10.1525/bio.2011.61.2.5

Berrigan, m.e 1990。佛罗里达州阿巴拉契科拉湾牡蛎资源开发项目的生物和经济评估。贝类研究杂志9:149 - 158。

Borsje, B. W. B. K. van Wesenbeeck, F. Dekker, P. Paalvast, T. J. Bouma, M. M. van Katwijk和M. B. de Vries. 2011。生态工程在海岸保护中的作用。生态工程37:113 - 122。http://dx.doi.org/10.1016/j.ecoleng.2010.11.027

Camp, E. V, W. E. Pine III, K. Havens, A. S. Kane, C. J. Walters, T. Irani, A. B. Lindsey, J. G. Morris. 2015。历史上牡蛎渔业的崩溃:诊断原因和确定增强韧性的路径。生态学与社会20(3): 45。http://dx.doi.org/10.5751/ES-07821-200345

科恩，l.d.， R. D.布伦博，D.布舍克，R. Grizzle, M. W. Luckenbach, M. H. Posey, S. P. Powers和S. G. Tolley. 2007。与牡蛎恢复相关的生态系统服务。海洋生态进展系列341:303 - 307。http://dx.doi.org/10.3354/meps341303

杜加斯，R. J.， E. A.乔伊斯，M. E.贝里根，1997。牡蛎的历史和地位，Crassostrea virginica以及美国墨西哥湾的其他软体动物渔业。187 - 210页在小c·l·麦肯齐，小v·g·伯勒尔，a·罗森菲尔德和w·l·霍巴特，编辑。北美、中美洲和欧洲软体动物渔业的历史、现状和未来。第一卷:大西洋和墨西哥湾沿岸．美国国家海洋和大气管理局技术报告美国商务部，美国马萨诸塞州伍兹霍尔。

K.海文斯，M.艾伦，E.坎普，T.伊拉尼，A.林赛，J. G.莫里斯，A.凯恩，D.金布罗，S.奥特韦尔，B.派恩，C.沃尔特斯。2013。阿巴拉契科拉湾牡蛎情况报告．技术出版物201。佛罗里达大学海洋补助金，盖恩斯维尔，佛罗里达州，美国。

海耶斯，P. F.和R. W.门泽尔，1981。早熟的生殖周期Crassostrea virginica(Gmelin)及其对人口招募的影响。生物公告160:80 - 88。

利文斯顿，1991。阿巴拉契科拉河河口研究与资源管理之间的历史关系。生态应用程序1:361 - 382。http://dx.doi.org/10.2307/1941897

利文斯顿，2002。海岸系统的营养组织．CRC，博卡拉顿，美国佛罗里达州。http://dx.doi.org/10.1201/9781420040852

利文斯顿，R. J. 2015。beplay竞技气候变化与沿海生态系统:气候和营养负荷对营养组织的长期影响．CRC，博卡拉顿，美国佛罗里达州。

利文斯顿，R. J.， X.牛，F. G.刘易斯，III .和G. C. Woodsum. 1997。海湾河口淡水输入:营养组织的长期控制．生态应用程序7:277 - 299。http://dx.doi.org/10.1890/1051 - 0761 (1997) 007 (0277: FITAGE) 2.0.CO; 2

麦肯齐，c.l. 1996。美国和加拿大的牡蛎历史，八大牡蛎河口。海洋渔业检讨58:1 - 78。

皮特斯，A. J.布朗，C. R.奈特，2012。上游干旱和取水对下游河口牡蛎种群健康和生存的影响生态学与进化论2:1712 - 1724。http://dx.doi.org/10.1002/ece3.291

西维，J. R.， W. E.派恩三世，P.弗雷德里克，L.斯特默和M.贝里根，2011。佛罗里达墨西哥湾沿岸大本德牡蛎礁的年代际变化。生态球2: art114。http://dx.doi.org/10.1890/es11-00205.1

斯威夫特(1897年)。佛罗里达州圣文森特湾、阿巴拉契科拉湾和圣乔治湾的牡蛎区调查．美国鱼类和渔业委员会，摘自1896年专员报告。美国鱼类和渔业委员会，华盛顿特区，美国。

斯威夫特(1898)。西佛罗里达海岸的牡蛎养殖场:它们的范围、条件和特点。185 - 187页在1898年1月19-24日佛罗里达州坦帕市举行的全国渔业大会的会议记录和文件中．美国鱼类和渔业委员会，华盛顿特区，美国。

特纳，2006年出版。降低河口盐度会增加墨西哥湾牡蛎的登陆量吗?河口和海岸29(3): 345 - 352。http://dx.doi.org/10.1007/bf02784984

Twichell, D.， L. Edmiston, B. Andrews, W. Stevenson, J. Donoghue, R. Poore, L. Osterman. 2010。佛罗里达阿巴拉契科拉湾和圣乔治湾牡蛎礁最近演化的地质控制。河口、海岸和陆架科学88:385 - 394。http://dx.doi.org/10.1016/j.ecss.2010.04.019

惠特菲尔德，W. K. Jr.和D. S. Beaumariage. 1977。阿巴拉契科拉湾贝类管理:过去-现在-未来。130 - 140页在R. J.利文斯顿和E. A.乔伊斯，小编辑。阿巴拉契科拉排水系统会议记录．佛罗里达海洋资源出版物第26期。佛罗里达州自然资源部，塔拉哈西，美国佛罗里达州。

威尔伯，1992。淡水流入和佛罗里达州阿巴拉契科拉湾牡蛎产量之间的关系。河口、海岸和陆架科学35:179 - 190。http://dx.doi.org/10.1016/s0272 - 7714 (05) 80112 - x

威尔伯格，M. J.， M. E.利文斯，J. S.巴克曼，B. T.莫里斯，J. M.罗宾逊，2011。过度捕捞，疾病，栖息地丧失，以及切萨皮克湾上部牡蛎的潜在灭绝。海洋生态进展系列436:131 - 144。http://dx.doi.org/10.3354/meps09161