研究

濒危物种管理与生态系统恢复:寻找共同点

• 摘要
• 简介
  • 侵入性的摘要以及旧金山湾的加利福尼亚铁路
• 方法
  • 研究区域
  • 人口监测
  • 侵入性的摘要根除治疗
  • 人口变化分析
  • 捕获和无线电遥测
• 结果
• 讨论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

在过去的几十年里，随着我们对生态过程的理解和对社会-生态系统的认识的增长，全球的保护规划已经从单一物种管理转变为多物种规划和基于生态系统的管理(Poff et al. 1997, Poiani et al. 2000)。保护和恢复濒危物种的保护计划通常认识到，栖息地的丧失、碎片化和/或退化是濒危的主要原因(Wilcove et al. 1998, Venter et al. 2006)。因此，可以为濒危物种的栖息地提供特殊保护，以促进可持续的种群数量，而栖息地的恢复或增强通常被确定为恢复的先决条件之一(Kerr和Deguise, 2004年，Taylor等人，2005年)。

同样，恢复生态学领域也发展迅速(Zedler 1999, D’antonio and Meyerson 2002, Ma et al. 2011, Suding 2011)，通常是生态系统管理规划的核心，以促进本地物种的自我维持种群，恢复生物多样性和退化的生态系统服务(Rey Benayas et al. 2009)。用于恢复生态系统的技术包括重建自然扰动体系(Baker 1992, Conway et al. 2010)、洪水循环(Poff et al. 1997, Richter and Richter 2000)或消灭入侵物种(D 'Antonio and Meyerson 2002, MacDougall and Turkington 2005)等。生态系统恢复成功的标准是从现有的不希望的生境条件向更希望的条件的变化，通常用物种组成、生态功能或生态系统服务的变化来衡量。然而，这些是如何制作的，谁来决定需要什么?这应该是一个共识驱动的决定吗?法律权限和最低标准呢?确定谁(或如何)确定和度量这些期望的未来条件是一个重要的过程。无论这些条件是通过协商一致、法律授权或个人命令确定的，最终确定的结果，以及任何最低先决条件，都可以极大地影响管理行动的效率、权宜性或费用。

濒危物种的保护和生态系统的恢复通常都将植被管理或生境组成作为成功的衡量标准。虽然生态系统恢复和物种保护可能有不同的成功标准，但它们往往是兼容的目标。它们甚至可能是相互实现预期结果的必要先决条件(Falk et al. 1996)。然而，这两个目标从一个根本不同的角度看待栖息地。

生态系统恢复通常认为生境是一种特定的最终产品或提供更广泛的生态系统服务或功能的机制。相比之下，濒危物种的管理可能将栖息地状况视为种群或个体持续生存的必要组成部分。每种方法都将其期望的结果作为衡量变化的货币形式，例如，增加濒危物种的个体数量或减少被入侵栖息地的面积，而控制系统的生态过程作为市场力量来改变每种货币。管理行为，如恢复，像任何市场操纵一样运作，可能导致自然的权衡，其中一种方法可能以牺牲另一种方法为代价获得利益。这种预期结果规模上的明显不匹配，部分原因是生态系统恢复和物种保护目标之间的哲学差异，以及管理它们的法律框架。已经制定了国际公约，要求缔约国“促进保护生态系统、自然生境和维持自然环境中物种的存活种群”和“恢复和恢复退化的生态系统并促进受威胁物种的恢复”(联合国环境规划署1992年:第8d和8f条)。与这些说法相反，在实践中，恢复的重点通常是自然/本地物种组成，或恢复生态结构，而不是一些人认为应该重点关注的生态系统功能或过程的恢复(Bradshaw和Chadwick 1980)。此外，使生态系统恢复到先前参考条件的能力并不总是可能的，特别是在长期退化之后(Duarte et al. 2009)。无论是科学上还是法律上，恢复优先次序的标准通常都没有很好地定义(Alexander et al. 2011)。在美国尤其如此，那里的环境法早于现代生态系统概念，导致了一种分区化的监管方法(Bruskotter et al. 2012)。

在美国，管理物种或物种种群保护的最重要的法律是1973年的《濒危物种法》(ESA;美国鱼类和野生动物管理局1973年)。《濒危物种保护法》从一开始就旨在“提供一种手段，使濒危物种和受威胁物种赖以生存的生态系统得以保护”(第二节，第2段)。b).《欧空局》中没有规定生境只能由本地或自然发生的物理或生物特征组成，只规定“关键生境”“对物种的养护至关重要，可能需要特别的管理考虑或保护”(第三节，第3段)。5)。换句话说，临界栖息地和原生栖息地并不是同义词。在许多现实世界的情况下，这种一致性的缺乏导致生态系统恢复和濒危物种管理之间几乎没有差异。然而，在各种不同的分类群和环境中发生了显著的争议，特别是当濒危物种使用非本地入侵物种作为食物或庇护所，或当恢复行动伤害了一个物种或其栖息地时，例如，Kanab琥珀蜗牛(木犀草；Stevens et al. 2001)，西南柳树捕蝇器(刺尾蛇；Hatten和Paradzick 2003, Owen et al. 2005)，潮汐虾虎鱼(Eucyclogobius newberryi；King et al. 2006)和墨西哥斑点猫头鹰(西心露纹；普拉瑟等人。2008)。外来物种促进濒危物种的现象给管理带来了挑战，导致了生态系统恢复目标和物种保护目标之间的冲突(例如，美国鱼类和野生动物局，1997年，Van Riel等，2000年)。这样的冲突导致了法院的斗争，延迟恢复，增加的成本，和看似无意义的管理行动，需要满足监管要求(Meretsky et al. 2000, Roemer and Wayne 2003)。例如，消除阿留申咯咯鹅的努力(布兰塔·哈钦西·白光)的保护被推迟了数年，因为最初的恢复标准要求特定的冬季栖息地保护目标，尽管总人口规模是摘牌所需的5倍，但这些目标没有达到(Doremus和Pagel 2001年)。

非本地入侵物种有可能极大地改变生态系统，减少本地生物多样性，并进一步威胁濒危物种(Vitousek et al. 1996, Wilcove et al. 1998, Mack et al. 2000)。在极端情况下，单一的非本地植物物种可以完全取代原有的本地植物群，从根本上改变生态系统功能(Myers 1983, DiTomaso 2000, Grosholz et al. 2009)，并通过新栖息地的形成充当“生态系统工程师”(Watling et al. 2011)。非本地入侵物种可能对生态系统功能造成不可逆转的影响，因此往往需要集中精力消灭它们(Pimentel等，2005年)。然而，在根除一个成熟的入侵物种方面的后勤挑战可能使遏制和永久管理在许多情况下成为更现实的目标(Mack等人，2000年，Zavaleta等人，2001年)。两种方法都没有认识到非本地物种可能与本地生物区系之间的促进作用(Richardson et al. 2000, Rodriguez 2006)，因此生态系统恢复和物种保护目标之间的冲突似乎难以解决。旧金山湾(以下简称SF Bay)就发生了这样的冲突，那里的盐沼生态系统恢复计划包括根除一种入侵的杂交绳草(互花米草×对开米草；此后,入侵摘要)是一种濒临灭绝的鸟类——加州Ridgway 's Rail (Rallus obsoletususobsoletus；以后，加利福尼亚铁路)。我们的目标是使用这个案例研究系统作为一个例子，当濒危物种管理目标和生态系统恢复管理计划发生冲突时产生的复杂管理问题。由于现有的未发表报告和存档数据之间缺乏综合，因此有必要对所有现有的加州铁路人口数据进行荟萃分析，以提供本案例研究的信息。因此，我们提出了一个加州铁路人口趋势和侵入性的元分析摘要这些数据将描述濒危的加州铁路和非本地铁路之间复杂的相互关系摘要主要的栖息地。

侵入性的摘要以及旧金山湾的加利福尼亚铁路

加州铁路是一种神秘的沼泽鸟类，在旧金山湾的潮汐沼泽栖息地特有，这一栖息地已经大部分消失了。尽管SF Bay湿地流失的具体原因有很多，但大多数原因可以归结为直接的人类使用转换和随后的生态过程的变化，这些生态过程在历史上维持了潮汐湿地(Booker 2013)。从最初开垦湿地用于农业和盐业生产，以及在移民时期和淘金热期间的城市填埋，一直持续到20世纪初，在前潮汐湿地上发展和城市化的速度和范围加速到20世纪70年代，直到今天，SF Bay地区的主要城市景观现在依赖于这些过去不可逆转的行动(Booker 2013)。这些对原生潮汐沼泽生态系统的综合影响已导致超过80%的湿地栖息地消失(旧金山湾区湿地生态系统目标项目1999年)。

在19世纪之交，潮汐湿地丰富，加州铁路通常是狩猎，可以在旧金山餐厅的菜单上找到(Kennerly 1859)。加州铁路在河口的所有沼泽中都很丰富(Cohen 1895)，也可以在洪堡湾(Gill 1979, Grinnell and Miller 1994)、埃尔克霍恩Slough (Silliman et al. 1915)和莫罗湾(Brooks 1940)找到。然而，到20世纪70年代初，潮汐沼泽转变为用于农业和盐业生产的堤地(旧金山湾区湿地生态系统目标项目1999年)、城市侵蚀(美国鱼类和野生动物局2013年)、本地和非本地捕食者的捕食(哈丁等人，2001年)和汞等污染物(施瓦茨巴赫等人，2006年)的综合影响(Ackerman et al. 2012)将该物种列为濒危物种的前身，目前加州仍有4200至6000只秧鸡(Gill 1979)。到20世纪90年代，该种群数量持续下降，仅在旧金山湾内出现不到1000只，部分原因是外来红狐(Vulpes Vulpes；Albertson 1995, Garcia 1995, Foin等人1997,Harding等人2001)。大约在这个时候，与捕食者管理和栖息地恢复(艾伯森和埃文斯2000年)相一致的是，加州铁路的下降减缓，数量开始恢复，一种相对被忽视的植物，入侵摘要他开始了为期20年的进军，进入整个南旧金山湾的加州铁路栖息地。

首次录得非本地光滑网茅(美国认为)发生在20世纪70年代初，当时美国陆军工兵部队在加利福尼亚州弗里蒙特附近的Coyote Hills Slough种植了这种植物(Callaway and Josselyn 1992)。美国认为很大程度上没有被注意到，直到它开始与本地物种杂交美国foliosa大约十年后(Ayres et al. 2004)，导致侵入性摘要在沼泽平原上，它比任何一个亲本都长得更高、更密，海拔也更高或更低。种类繁多的绳草(摘要特别是Spp .)，在全球范围内被认为是有效的生物入侵者，威胁着世界各地的各种自然生态系统。最大的摘要世界上的侵略也是最近的;美国认为入侵了中国东部超过11.2万公顷的潮盐沼，并通过红树林或浅水觅食生境的取代威胁候鸟和当地鱼类种群(Simenstad and Thom 1995, Wan et al. 2009)，导致该物种在2003年被中国列入9种最有害的外来入侵植物物种名单(Wang et al. 2006)。新大陆最大规模的入侵是由美国认为在华盛顿的维拉帕湾，大约从1898年开始。这次入侵占地3600公顷摘要散布在2.7万公顷的潮间带土地内，现在它几乎在维拉帕湾被根除(Strong and Ayres 2013)。在旧金山湾，侵入性的摘要正在入侵潮汐湿地地区，改变栖息地结构，并向泥滩扩张，创造了以前不存在的潮汐湿地(Daehler and Strong 1997, Rosso et al. 2005, Grosholz et al. 2009)。侵入性的扩张摘要与加州秧鸡的数量趋势(Albertson and Evens 2000, Liu et al. 2009, Overton 2013)相似，因为加州秧鸡在额外的植被覆盖中寻求庇护，以躲避捕食者并筑巢。

在世界上大多数植物入侵中，由摘要由于物候特征、通常低水平的本地物种竞争和高水平的生态位的可塑性，被认为是生长和扩张速度特别快的入侵者(Strong和Ayres 2013)。26年来，美国认为中国沿海地区从1985年的2.6平方公里扩大到2011年的4000平方公里(秋2013)。类似的情况发生在旧金山湾，那里最初的繁殖产出是侵入性的摘要似乎受到近交系萧条和Allee效应的限制(Taylor et al. 2004)。然而，有三个因素，即与原生杂交美国foliosa种子产量的增加，以及从非自交亲本物种的自交育性的进化，对入侵的迅速传播有很大的贡献摘要整个旧金山湾(Callaway和Josselyn 1992年，Antilla等人1998年，Ayres等人2004年，Sloop等人2009年)。世界范围内的入侵摘要spp导致了底栖生物群落结构的改变(Hedge和kririsen, Neira et al. 2006)，低沼泽生境通过增加吸积转变为高沼泽生境(Cottet et al. 2007)，泥滩、水道和滨鸟觅食生境的减少(Callaway和Josselyn 1992, Daehler和Strong 1997, Rosso et al. 2006)。侵入性的摘要还预计对濒危植物和动物物种产生负面影响，延迟或阻止原生盐沼恢复，或改变非原生栖息地条件的恢复轨迹，并增加暴雨径流造成城市洪水的风险(Strong and Ayres 2013)。

预期的影响摘要扩张，以及一种潜在的控制手段，在华盛顿的威拉帕湾有一个地区性的先例美国认为扩张到河口的泥滩。由于方法无效、预算有限和行动范围不足，最初的控制努力在头十年中失败了，但到2004年，新的除草剂配方和大规模应用使控制得到了有效控制。侵入性疾病的迅速而加剧的传播摘要在顺丰湾的行动为规划和实施潜在的应对措施带来了紧迫感。缺乏有关加州铁路生物、栖息地要求、人口趋势和入侵使用程度的基本信息摘要没有提供有效的检查来平衡这些被提议的对入侵的反应，所有这些都被一个中心咒语所控制，即天然的和自然的本质上比入侵的和人造的更好。这些因素的综合作用促使加州海岸保护协会和美国鱼类和野生动物管理局在2000年建立了旧金山河口入侵米草植物项目(ISP)。保护和恢复河口潮间带生境和河口生态系统的生态完整性，防止入侵造成的自然生态结构和功能进一步退化和丧失摘要(加州海岸保护协会和美国鱼类和野生动物局，2003年)。ISP每年进行调查，绘制入侵的分布图摘要并与土地所有者和管理人员合作，实施针对场地的处理措施，如使用除草剂和恢复原生植被。这些努力主要集中在旧金山湾南部，那里的入侵影响最大。最初使用草膦的除草剂处理，然后过渡到非选择性除草剂咪唑啉，以及通过挖掘和覆盖植物的机械根除，在实现ISP目标方面取得了巨大成功，并在2005年至2012年期间减少了95%以上的入侵(Rohmer et al. 2014)。因为侵袭性和原生性之间的表型相似摘要，恢复原生的摘要在完全和证实根除侵入性疾病后至少3年不能开始吗摘要尽管其他本地物种可以在适当的时间和地点恢复(加利福尼亚州海岸保护协会和美国鱼类和野生动物局，2003年)。

然而，加州的铁路数量在这一时期也下降了，特别是在入侵地区摘要2005年至2008年期间的根除工作是最大的，因为在被入侵的沼泽中，铁路的密度通常更高。然而，据报道，一些未被入侵的沼泽地也出现了下降摘要根除(Liu et al. 2009)，但全面回顾了总体人口趋势和影响摘要根除从未正式完成。这些发现确实促使对esa要求的生物意见进行审查，这是入侵许可要求的一部分摘要根除计划。这一审查的主要结果是保护加州铁路人口的新要求和禁止根除工作的范围。26个湿地，包括超过一半的剩余被入侵的栖息地，在2011年被列入了禁止处理区域的名单。其中十个沼泽仍然是非治理区域，以保护加利福尼亚的大部分铁路人口，他们依赖于大量的入侵摘要还有一些现存的最大的入侵森林摘要．长时间无侵入性摘要在这些未经处理的沼泽中进行的根除处理可能会使每个未经处理地区以及邻近地区通过潮汐推动的种子出口所取得的一些成果化为乌有。

这是实现生态系统恢复目标与物种保护相冲突的情况吗?环境赢家和输家的选择是因为ESA优先考虑一个物种而不是更广泛的目标吗?或者，这是一个成功的适应性生态系统管理的例子，不足和一切?我们检查了控制侵入性的短期效果摘要加州铁路栖息地以及与之相关的旧金山湾加州铁路密度变化。最后，我们探讨了控制一种改变栖息地的杂交入侵植物物种和保护极度濒危的加州铁路之间的明显权衡，这是在更广泛的长期目标的背景下进行的，如维护生态系统功能和促进可持续的野生动物数量。

方法

研究区域

我们的研究区域包括旧金山湾，整个已知的加利福尼亚铁路的繁殖地。我们对加州铁路人口变化和栖息地变化之间的关系进行了广泛的元分析摘要在旧金山湾整个物种范围内的根除工作。我们特别关注加州铁路人口和入侵摘要在SF湾南部4个潮汐盐沼的范围内，加利福尼亚铁路生态进行了详细的研究(图1):箭头(37°44.662 ' N, 122°12.832 ' W)、Cogswell(37°28.119 ' N, 122°8.877 ' W)、Colma(37°38.682 ' N, 122°23.543 ' W)和Laumeister(37°28.311 ' N, 122°7.500 ' W)。包含这4个沼泽的区域大约包含了SF湾加利福尼亚铁路栖息地的9.1%。在2005年至2012年期间，这些地区包含了在每年的物种范围内的人口调查中统计的加州所有个体的25%。箭头灶、Cogswell灶和Colma灶含有高密度浸润性肿瘤摘要而劳迈斯特的密度较低。加州铁路人口监测(见人口监测)由多个机构、环境顾问和非政府组织在旧金山湾几乎所有已知的栖息地斑块进行了研究。侵入性的摘要ISP每年在整个研究区域进行盘点。

人口监测

2005年至2012年间，在整个SF湾的141个湿地对加州铁路进行了人口监测调查(图1)。呼叫计数调查由来自Point Blue保护科学、Avocet研究协会、ISP、美国鱼类和野生动物管理局、加州鱼类和野生动物部和东湾区域公园区的工作人员进行(详情请参见Liu等人，2012年，McBroom 2012年)。我们的元分析是第一次尝试将这些不同的数据源整合到一个同行评议的元分析中，并调查与栖息地变化相关的种群变化。在1月15日至4月15日期间，有经验的获准生物学家使用点样带法每年对沼泽进行3至5次调查，在任何给定沼泽的调查间隔至少2周。监听站的位置相距约200米，主要位于沼泽边缘、沼泽边界和沼泽内的堤坝、木板路和沼泽内的船只通道。在每个沼泽建立的监听站的数量因站点的大小、配置和可达性而不同。所有铁路，包括加州Ridgway 's Rail、加州Black Rail (鸡毛外侧)、弗吉尼亚铁路(Rallus limicola)和苍井空(Porzana卡)，从一个监听站探测到的，记录了时间、方向和距离监听站的距离，并在现场地图上绘制了每条或一对加州轨道的大致位置。在每个监听站进行了两次被动调查，期间由一名训练有素的观察员记录了10分钟内从视觉或听觉上探测到的所有加州轨道。如果在被动调查中，在监听站200米范围内没有探测到加州铁轨，则使用回放(最多1分钟)加州铁轨的声音来刺激第三次调查的反应。如果加州铁路在广播呼叫期间响应，扬声器和播放器将立即关闭。在监听站之间的运输过程中检测到的加州轨道，以及在10分钟监听期间之前或之后，也被记录下来，但不包括在分析中。这些标准化的预先录制的声音是由美国鱼类和野生动物管理局提供的，通过带有便携式扬声器的光盘或MP3播放器播放。在箭头沼泽和圣莱安德罗地区的其他沼泽使用了另一种调查方法——涨潮计数，在冬季涨潮时使用船只在被淹没的植被中调查加利福尼亚的轨道。涨潮计数是一种繁殖后的调查方法，在冬初和加州铁路死亡率最高的时期之前进行(Overton et al. 2014)。两种调查方法在时间上的差异导致了根据涨潮次数估计的种群趋势，该趋势滞后于呼叫计数趋势1年(美国地质调查局，未发表的数据)．使用这两种方法估计的人口趋势在考虑到这一滞后后进行了平均，以提供人口变化的单一衡量标准。

侵入性的摘要根除治疗

侵入性根除疗法摘要发生在加州铁路调查的99个湿地中，大部分位于顺顺湾南部(图1)。ISP的工作人员每年对顺顺湾周围超过20,000公顷的潮汐沼泽和泥滩进行调查，以盘点入侵情况摘要．自2008年以来，所有的清查工作都是在地面进行的，即步行、摩托艇或皮划艇，只有少数偏远和虫害严重的沼泽定期由直升机进行清查。每个入侵摘要使用运行ArcPad (ESRI, Redlands, CA) GIS软件的移动GPS设备绘制发生情况，并每年进行总结，得出入侵情况摘要每个沼泽的范围。控制侵入性的方法多种多样摘要从2005年开始，一直持续到2012年的5月到11月(Kerr和Grijalva 2012年)。对远离居民区、学校或医院等敏感地区的大规模虫害，采用咪嗪吡啶除草剂空中喷洒的方法进行处理。对于那些不够大或不够连续的区域，可以使用定向空中现场应用或地面处理方案，如船只、两栖车辆、卡车或背包喷雾器。由于侵扰的侵入性摘要由于数量减少，越来越多的船或地面应用程序需要针对剩余的分散入侵摘要个人。在少数加州秧木密集的地区，初步处理包括“种子抑制”，即使用稀释的除草剂溶液，以阻止花和种子的产生，但限制目标植物的直接死亡，以保留加州秧木的植被覆盖(Kerr和Grijalva 2012)。

人口变化分析

用于我们描述与侵袭性相关的人群变化的元分析摘要改变，我们从那些被调查的沼泽中合并了单个的沼泽，这些沼泽要么是相邻的，要么是相邻的，并接受了类似水平的除草剂处理摘要变成22个沼泽群。年度人均人口变化率(lambda)是根据2005年至2012年各综合体的年度呼叫总数计算得出的。这消除了无信息的，即随机的、站点级别的变化，并使分析总数据的更大比例成为可能。为了弥补遗漏的计数，在沼泽中，根据检测到的个体数量对种群变化率进行了比例加权。在4个实例中，在一个complex中检测到的California轨道的数量为0，因为这些实例中的lambda未定义，所以我们从分析中删除了这些数据。我们使用具有随机效应的广义线性回归来估计整个SF Bay每年的人口变化率。我们调查了lambda和3之间的关系摘要属性:侵袭程度的逐年变化摘要在沼泽中，侵袭量的累积变化摘要从感染高峰期，和入侵量摘要每年留在沼泽中(图2)。

所有的入侵摘要变量用占沼泽总面积的比例表示。入侵性减少对加州铁路人口增长率的影响摘要覆盖度可以根据侵入的程度来调节摘要沼泽中剩余或存在其他可供铁轨使用的涨潮避难所;因此，我们也包括了包含侵入性变化之间相互作用的模型摘要，每年和累积，以及剩余的侵入性数量摘要．我们使用似然比检验来评估所有嵌套模型结构的拟合，并使用Akaike的使用限制性极大似然估计估计的信息准则来评估“竞争”主要效应的相对拟合，但对使用完全极大似然估计估计的参数进行了推断(Akaike的信息准则调整为小样本量[AICc];Burnham和Anderson 2002年，Bates等人2014年)。平均lambda的随机年度变化被作为随机截取项。由于每年的变化也可能影响固定效应的强度，我们包括了一个随机坡度参数，允许任何入侵的强度摘要变量每年也会改变。我们的推断范围是SF Bay内的加利福尼亚秧鸡的数量，即被计数的地点和整个已知的繁殖种群的范围，而不是在被计数的沼泽内的“平均”种群。因此，我们用每个沼泽群中统计的加州轨道的数量对lambdas进行加权，以提供整个SF Bay的人口变化的无偏估计。使用Program R版本2.15.1中的lme4包进行分析(R Development Core Team 2012, Bates et al. 2014)。

可视化相对侵入性摘要根据治疗效果，我们将湿地分为5个等级摘要相对于沼泽面积:没有处理，减少不显著(<1%)，低减少(1%-5%)，中度减少(>5%-25%)，高减少(>25%)。装箱摘要分类处理效果仅用于提供视觉显示的空间范围摘要根除努力，我们的分析没有使用垃圾箱的处理水平。显示局部的空间示例摘要在选定的沼泽中，我们使用了国家农业图像项目(http://www.fsa.usda.gov/programs-and-services/aerial-photography/imagery-programs/naip-imagery/)及谷歌地球(http://www.google.com/earth/的程度形象化摘要在4个研究沼泽中的每一个。图像的选择基于月份、年份和图像的质量，以方便分析。侵入性的图像来自春天或夏天摘要在树叶里，更容易辨认。从2005年到2012年的三年中，我们选择了入侵的地点摘要进行对照，以说明侵入程度的变化摘要随着时间的推移。

捕获和无线电遥测

2007年至2009年期间，我们在科尔马、科格斯韦尔和劳迈斯特沼泽捕获并无线电标记了108条加州铁轨，以估计移动、空间使用和人口比率(Rohmer 2010, Overton et al. 2014)。除了箭头沼泽和劳迈斯特沼泽，通常在任何一年都有10个或更多的无线电标记个体，箭头沼泽直到2008年冬天才被包括在捕获行动中，劳迈斯特沼泽在2009年没有被捕获，前一年只剩下2个无线电标记个体。从去年12月到今年3月，我们在所有地点都进行了捕获和无线电标记，我们使用的是带有钓鱼线绊线改进的落地门陷阱，或者是在冬季潮汐最高的时候用手和浸渍网捕获加州轨道。加州轨道安装了9.5 g的背包发射器，使用改进的Dwyer背带(Dwyer 1972)。加州的铁轨在头两天进行了密集监测，在此之前，他们反复尝试通过视觉观察来验证发射机的适应性和适应能力。在每年捕获期间存活下来的鸟类在10到13个月后被重新捕获并安装新的发射器。加州铁路的位置每周用手持三元素八木天线在湿地周边距离鸟几百米内确定1到10次。该收音机的电池寿命超过15个月，每个收音机都被跟踪，直到个人死亡或收音机故障。使用定位信号程序(生态软件解决公司，Hegymagas，匈牙利)和LOCATE III(步行者计算公司，Tatamagouche，新斯科舍省，加拿大)对标记鸟类的位置进行三角定位。

我们研究了沼泽中的种群变化(lambda)是否随着入侵程度的变化而变化摘要侵害及相应的处理。众所周知，加州铁路的存活率很低(Albertson 1995, Overton et al. 2014);然而，在整个物种范围内的扩散能力很高，但很少发生(Casazza et al. 2008)。通过调查湿地移民率，我们确定了单个湿地内的人口变化率是由人口过程还是由种群间的交换驱动的。我们将“人口统计过程”称为生存和招募的综合效应，因为我们无法从单独的繁殖前呼叫计数调查中区分这些因素。此外，我们假设人口变化只受人口过程和人口扩散的共同作用的影响。航空遥测飞行被用来帮助定位从沼泽中消失的发射机，以确定加利福尼亚的铁路是否已经分散。

结果

根据每年的加州铁路和入侵摘要我们估计，在2005年至2012年期间，整个旧金山湾的加州铁路数量每年下降9%，但在入侵最严重的地方下降得更厉害摘要发生了治疗(图2)。浸润量的累积变化摘要沼泽内的物种比每年的入侵更能预测加州铁路种群的变化摘要changes (ΔAICc = 3.33)。加州铁路的人口在没有被入侵的地点摘要据估计，在2005年至2012年期间，每年以3%的速度下降。相比之下，在被入侵的地点，受入侵的沼泽表面每减少2.5%摘要搬迁与随后加州铁路人口增长率额外下降1%有关。增加一个术语来解释入侵的数量摘要剩余的没有显著提高我们估计加州铁路人口变化的能力(似然比检验，p值= 0.237)。然而，我们注意到，尽管参数不显著(p = 0.908)，包括侵入性摘要累积性改变和保留侵袭性摘要与我们的假设相吻合，即当更大比例的沼泽仍然被入侵者占据时，加州铁路人口增长率以较低的速度下降摘要(λ = +3%每10%的沼泽被保留为入侵摘要)．

在详细调查了加州铁路生态的4个沼泽中，科尔马沼泽的入侵率下降幅度最大摘要以及加州铁路呼叫数调查的检测结果。沼泽有大约20.6公顷的入侵摘要， 2008年为12.2公顷，2012年为0.02公顷(图3A)，因为该处已恢复泥滩生境，不适合作铁路用途。呼叫计数人口调查反映了侵入性的减少摘要， 2005年共检出63只雀鸟，2008年共检出35只雀鸟，2012年则为0只(图3B)。科格斯韦尔沼泽经过一段时间的先后处理，最西边的两个部分先处理，最东边的部分最后处理。侵入性的摘要在2005年估计为43.4公顷，2009年为14.6公顷，2012年为1.9公顷(图4A)，因为沼泽植被状态基本上恢复到一个年轻的恢复地点。同时，科格斯韦尔沼泽的鸣叫计数在2005年检测到40只鸟，2009年检测到28只，2012年检测到25只(图4B)。箭头沼泽完全被入侵物覆盖摘要2005年进行分段处理，2008年先处理西半部，东半部进行抑种处理。侵入性的摘要2011年停止了处理，到2012年在西部沼泽观察到0.14公顷的再生。箭头包括9.2公顷的侵入性摘要， 2008年为7.5公顷，2012年为4.0公顷(图5A)。2005年，在箭头沼泽的鸣叫计数和涨潮调查平均发现72只鸟，2008年发现112只，2012年发现40只(图5B)。劳迈斯特沼泽(37公顷)由原生沼泽植被组成，包括原生的摘要．在劳迈斯特沼泽几乎不需要除草剂处理，因为只有2个入侵无性繁殖体摘要在座。自2005年以来，呼叫数检测相对稳定，没有一致的趋势(图6)。

绝大多数无线电标记的加州铁轨(108条中的104条)都呆在它们被捕获的沼泽中，这表明通过加州铁轨传播是罕见的。已知只有4只用无线电标记的加州秧鸡分散到其他沼泽，并且全部在早期繁殖季节离开。一根铁轨从侵入物中散开摘要沼泽(Colma)治疗前。在根除努力后，两条加州秧鸡从同一沼泽分散开来，其中一条在45公里外建立了新的领地，并在移民后的同一年成功繁殖(Casazza et al. 2008)。第四个个体在其领地内施用除草剂之前从科格斯韦尔沼泽分散开来，但在沼泽的其他地方施用除草剂之后。后来分散的一只鸟飞行了更大的总距离，移动了45公里，然后返回10公里，在随后的繁殖季节和冬季停留在那里。剩下的鸟分别飞行了11公里和12公里。

讨论

加州的铁路人口随着入侵的扩散而增加摘要从20世纪90年代到2008年横跨旧金山湾，研究表明这种鸟在这种入侵物种创造的栖息地茁壮成长(Overton et al. 2014, 2015)。在这一时期的后半部分，许多最大数量的加州铁路发生在严重受入侵影响的沼泽摘要．尽管2005年至2012年的除草剂处理去除了侵入性摘要从开放的潮间带泥滩和保存的觅食栖息地的滨鸟，清除入侵摘要来自沼泽地的部分原因是加州铁路数量减少(图3-5)。估计的人口变化摘要没有发生根除仍然是负的，但在统计上与0没有区别(图2)。在整个物种范围内，我们估计的2005- 2012年加州铁路的下降(每年9%)与2005-2011年使用相同数据但不同方法得到的结果相似(平均每年下降10%;Liu et al. 2012:表6)。我们发现，加州秧木的分散是一个不常见的事件(<4%的个体移民)，其发生频率不足以导致观察到的种群变化(图3-6)。

在对加州铁路生态进行详细研究的沼泽中，只有劳迈斯特沼泽，那里几乎没有入侵摘要呼叫计数调查没有显示出明显的趋势(图6)。然而，在侵入性摘要在密度大的情况下，人口数量迅速下降，与摘要这一荟萃分析证实了之前的研究结果，即侵入性手术前加州骨肉瘤的生存率更高摘要与消灭后相比，或与原生沼泽中的生存相比(Overton et al. 2014)。这些研究的综合表明，高大的植被结构为加州栏杆提供了更高质量的筑巢基质和躲避捕食的避难所，特别是在涨潮期间(Overton et al. 2014;美国地质调查局，未发表的数据)．由此可见，栖息地结构的侵入性摘要在严重感染的沼泽可能会促进加州铁路的生存，并继续努力清除入侵摘要如果不采取其他措施来补偿植物覆盖的损失，就可能导致加州铁路人口的进一步下降。我们的元分析清楚地表明，随着实施，管理极度濒危的加州铁路和管理一个健康的旧金山湾生态系统没有侵入摘要导致了一系列威胁到两个程序目标的不兼容性。

通过铲除入侵，恢复顺丰湾原生潮汐沼泽摘要揭示了加州铁路在生态功能上的一个重大缺陷，即目前碎片化、退化但未被入侵的原生栖息地的配置所提供的生态功能。在我们努力恢复健康的生态系统功能的一系列本地物种，这些物种可能因为入侵而面临越来越大的风险摘要，例如盐沼收获鼠(Reithrodontomys raviventris)，软鸟嘴(Cordylanthus mollis)、太平洋网茅(美国foliosa)和超过30种的觅食滨鸟，我们发现了一个以前未知的限制，即栖息地质量，特别是高植被覆盖的数量，影响1个保护物种。在入侵性扩张之前，整个旧金山湾的加州秧鸡数量急剧减少摘要以及它创造的新栖息地(艾伯森和埃文斯2000年)。如果不解决原有的原生栖息地质量限制，就消除了这种新栖息地的来源，可能会使加州铁路重新形成一种病态的景观，因为执拗地坚持特定的管理方法。从本质上说，保护团体在生态系统中选择赢家和输家，因为他们没有解决支持一个所有成员组成的健康物种群落的根本问题。物种对我们的管理行为做出反应的程度可能受到与被管理区域相关的内在因素的限制。例如，旧金山湾的汞污染在整个空间和形成加州铁路猎物基地的大型无脊椎动物食物网中表现出明确的模式(Ackerman等人，2012年，Casazza等人，2014年)。生活在汞浓度升高地区的动物，或从生物累积汞水平较高的食物网部分取食的动物，可能不会像物种范围内的其他地方那样容易或迅速地对恢复行动作出反应，这是由于种群的生理效应和人口结构损害(Scheuhammer et al. 2007)。管理行动的非目标效应有多严重在一定程度上受到这些生境破碎化和退化的现有模式的影响，而且由于海平面上升导致的生境损失预计会增加，未来可能会加剧(Stralberg等人2011年，Thorne等人2012年，Swanson等人2014年)。单单这些因素就为加州铁路描绘了一个非常暗淡的未来;在促进一个完整和健康的生态系统的背景下，在有限的资源和不完全的信息下，它们为成功创造了一套几乎不可能的先决条件。

一般来说，生态系统管理，特别是入侵物种控制是复杂的问题，当非自然条件(如入侵物种的引入或干扰机制的改变)对一些本地物种有害，但有利于一个地方性的濒危物种时，决策可能特别具有挑战性(Rodriguez 2006)。无论是入侵物种被濒危物种用作食物(King et al. 2006)、栖息地变化导致一个濒危物种侵蚀另一个濒危物种(Gumm et al. 2008)，还是维持自然干扰机制影响濒危物种的关键栖息地(Prather et al. 2008)，这些类型的管理冲突正变得越来越普遍(NRC 1995)。生态系统恢复和濒危物种保护之间的管理冲突，类似于入侵的情况摘要是濒临灭绝的西南柳捕蝇鸟(E. trailii extimus)和入侵的盐杉(甘蒙柽柳spp)。在美国西南部，盐雪松通过土壤盐渍化和河道狭窄，严重破坏了当地的河岸生态系统，导致当地植被的迁移和生物多样性的减少(Zavaleta, 2000年)。然而，盐雪松也为捕蝇鸟提供了关键的筑巢栖息地(Hatten and Paradzick 2003, Owen et al. 2005)，因为许多本地的杨木(杨树(Spp)和柳(柳树由于洪水状况和含盐量的变化，它们的栖息地已经消失。因此，铲除盐杉有可能对捕蝇种群产生负面影响，特别是在繁殖季节。由于这种冲突，盐杉的根除被推迟，而其他控制策略被设计出来(美国鱼类和野生动物局，1997年)。如果没有确保重建原生河岸植被和恢复生态系统功能的恢复工作，移除入侵的盐雪松将导致濒危捕蝇者筑巢栖息地的丧失(Zavaleta et al. 2001, Dudley and DeLoach 2004, Sogge et al. 2008, Dudley and Bean 2012)。

当一种入侵物种有利于濒危物种，而损害本地物种和整个生态系统时，它应该被保留吗?尽管ESA特别规定了物种保护，但将保护工作集中在单一指标物种上可能会使相关物种处于危险之中(Dudley和DeLoach 2004)，特别是在指标物种不能准确反映整体生态系统健康的情况下(Landres et al. 1988)。作为单一物种方法的替代方案，一些研究人员建议针对共同代表一个生态系统的相似物种群体进行保护(Moyle 1995, Wiens et al. 2008, Suring et al. 2011，美国鱼类和野生动物局2013)。然而，也有批评指出，多物种保护规划的努力并没有为已列入名录的物种带来更好的结果(Clark and Harvey 2002)。因此，越来越多地使用保护方法，如栖息地保护计划和生态系统管理，考虑到本地动植物的整体组合，以及非生物、经济和社会因素，更适合处理保护生物多样性的复杂性(Pipkin 1996, Zipkin et al. 2010)。生态系统管理的主要特征是在大范围内关注生态过程，而不是单个物种;将人类纳入生态系统(Simberloff 1998年);以及使用适应性管理，根据需要修改目标和方法，以促进对系统的更好理解(Walters和Holling 1990年)。然而，成功实施生态系统管理战略面临许多障碍，包括对健康生态系统的构成缺乏共识(Wagner 1994)，人类消费和自然资源保护之间的权衡(Kellner et al. 2011)，利益冲突的利益相关者群体之间合作不足(Schultz et al. 2007)，对管理后果的科学理解不完善，以及不利的社会政治气候(Rauscher 1999)。

侵略性和侵略性之间的冲突也是如此摘要根除和加州铁路保护构成了ESA的失败?生态系统管理?我们认为这两种情况都不是真的。尽管这些情况引发了延迟、混乱和增加的紧迫性(和血压)，但我们认为，当考虑到多个管理目标时，这些正是有效的适应性管理所需要的争端类型和丑陋的解决方案。之前讨论过的许多障碍在当前旧金山湾生态系统恢复和濒临灭绝的加州铁路管理之间的冲突中变得明显起来。由于入侵的迅速扩散，迅速采取行动是最重要的摘要已识别的入侵和相关威胁。在实施根除工作时，存在两个关键的信息缺口。首先，没有足够的信息来预测地震的影响摘要加州铁路上的根除，这是众所周知的入侵摘要(加利福尼亚州海岸保护协会和美国鱼类和野生动物管理局2003年，奥弗顿2010年)。其次，如果不采取行动，潮汐沼泽生态系统将受到多么严重的影响，没有定量估计。这些缺陷加在一起，导致对期望的未来条件缺乏协商一致意见，也没有明确的基准来触发改变或停止消灭活动。

第一个信息缺口，侵入性摘要最终通过定向研究活动和广泛应用的协同人口监测来填补，这两者都量化了负面影响和可能避免这些影响的生态条件。它的速度摘要治疗的实施速度超过了我们可以确定这些治疗对加州铁路的影响的速度，这是由人口监测和定向研究工作确定的。第二个信息缺口，即不采取行动对潮汐沼泽生态系统的影响，本可以在消灭行动之前量化，但随之而来的延迟被认为是有风险的，部分原因是，消灭成本和对潮汐沼泽生态系统的任何影响都会因拖延而增加。因此，从来没有进行过定量工作来进行比较风险评估或类似的决策指导(Linkov et al. 2006)。关于旧金山湾潮汐沼泽栖息地的新知识与之没有直接关系摘要在这一时期也出现了一些问题，而不是关于预期的未来生态状况，例如海平面上升。

气候预测的缩减导致越来越多的人担心，海平面上升可能会影响加州铁路的生存和栖息地的适宜性(美国鱼类和野生动物管理局2013年)，因为它减少了盐沼特化物种的栖息地(Flick等人，2003年，NOAA 2009年)。旧金山湾约90%的湿地已经消失或被转化为其他土地用途，导致剩余湿地减少和破碎化(旧金山湾区湿地生态系统目标项目1999年)，除非沉淀率能够提高以抵消海平面上升，从而最大限度地减少潮汐避难所的损失，否则旧金山湾可能会失去在下个世纪极端潮汐期间作为避难所的剩余高沼泽生境(Stralberg等人2011年，Takekawa等人2013年)。对加州铁路呼叫计数调查、栖息地和景观条件的详细分析增加了我们对沼泽结构、周围景观和恢复的沼泽地如何影响加州铁路人口的了解(Liu等，2009年)。

beplay竞技气候变化和加州铁路栖息地的大规模修复也影响了顺丰湾南北部分的旧盐塘修复和绥孙湾的栖息地管理等大型项目。侵入性的摘要根除是管理和加强顺丰湾盐沼生态系统的更大努力中的一种方法。恢复因开发而失去的盐沼的其他努力(南湾盐池恢复项目，http://www.southbayrestoration.org/)，减少非本地捕食者的影响(Albertson and Evens 2000)，改善栖息地质量(ISP，http://www.spartina.org/；拯救海湾，http://www.savesfbay.org/的成功取决于摘要根除。同样，直接的不良影响摘要加州铁路人口的根除将随着这些其他努力的进展而减少。

为了减轻入侵物种控制对本土鸟类群落的负面影响，已经提出了一些建议，包括维护现有的未被入侵的本土栖息地，恢复本土植被，以及平衡非本土栖息地与邻近本土栖息地的损失(Paxton et al. 2011)。生物控制可能是控制入侵物种的一种合适方法(Dudley and DeLoach 2004)，当本地近亲不存在时。在旧金山湾，这些建议已经得到实施，并通过大规模修复、安装人工和土岛栖息地来取代潮汐避难所和加州铁路的筑巢盖(Overton et al. 2015;加州海岸管理局，个人沟通)、补充本地种植和基于除草剂的种子抑制(Kerr和Grijalva 2012)。一旦冲突变得明显，这些具体的策略可能对改善冲突是有用的，但是补偿管理行为的影响不如在第一时间预防意想不到的后果有效。最初需要额外的策略来改善相互矛盾的管理目标。

一开始就需要一个有效的过程来确定和解决相互冲突的生态系统管理目标，以避免我们在顺丰湾遇到的那种相互冲突的目标。在这些策略中，最重要的是广泛认识到，不作为和恢复行动都构成了我们关注的日益人为改变的生态系统功能中的“干预”(Ehrlich和Pringle 2008, Hobbs等人2011)。恢复目标需要是现实的、清晰的，并在不被“夸大”的情况下认识到不确定性的存在(Hobbs等人，2011年，Menz等人，2013年)，以防止在SF Bay和其他地方发生的目标冲突类型(Noss和Michael 1997年，Prather等人，2008年)。

鉴于对濒危物种的关注，我们确定了以下七个因素，以改善盐沼生态系统的适应性管理:

• 从协调和同化预期的未来条件开始，制定最佳/替代管理行动，以及行动如何适应生态系统管理计划;就当前主题的知识状态达成共识。
• 在基线条件或阈值上建立清晰的共识，这些条件或阈值将触发管理变更。这些阈值可能包括干预行动直接造成的影响，例如，个人的直接死亡或死亡;由生境或生态过程的随后改变而间接造成的，例如，通过骚扰或生境改变而间接索取;甚至是完全超出干预范围的因素造成的人口趋势，例如，气候导致的人口下降或随机事件。
• 确定支持备选管理行动所需的信息，例如风险评估和资源和执行情况监测，并确定启动项目的资金和时间表。
• 使用分阶段的项目和需要额外干预的中间条件或必要的先决条件的评估，例如，在一个领域起作用的东西可能在另一个领域不起作用。
• 考虑创新的方法和材料，例如人工栖息地、辅助迁徙、圈养繁殖和强化捕食者控制。
• 量化对其他生态系统组成部分的负面影响和好处，以便进行风险评估。
• 利用合作和数据共享，采用共同的最低标准和方法，对结果进行共识驱动的解释和暗示。

侵入性的摘要SF Bay内的根除结果显示，在退化和碎片化的残盐沼中，原生生境条件是一个相对较差的替代物，特别是在缺乏其他植被来源的低海拔沼泽中。在努力恢复生态系统健康和功能的过程中，恢复目标，实际上是加州铁路的存在，在入侵物种根除之后，失败的风险增加了。通过ESA指定的生物学意见过程提供了侵入性功能作用的关键重新评估摘要在现有的盐沼生态系统中发挥了作用，许多未被入侵的碎片化湿地明显存在缺陷。正如Zavaleta等人(2001)所提到的，消灭入侵物种的努力可能需要检查，如ESA执法，以防止对其他生态系统属性(如濒危物种的保护)造成意想不到的和不可逆转的后果。欧共体和适应性生态系统管理的成功明显体现在查明了与迅速根除有关的问题和迅速合作，从而导致了替代办法。这些替代方法可能需要更长的时间(Lampert et al. 2014)，需要更多的资源和合作才能实现，但它们避免了选择赢家和输家，这与生态系统管理的中心意图背道而驰(Grumbine 1994)。我们所概述的更谨慎的方法将减少管理目标之间的冲突，并增强影响积极的、长期的生态系统变化的能力，而不牺牲短期过程中的关键组件。

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