合成

评估生态恢复力的定量框架

• 摘要
• 简介
• 生态恢复力的属性
  • 规模
  • 适应能力
  • 阈值
  • 替代机制
• 指导生态恢复力测量的假设框架
  • 适应能力和规模
  • 阈值
  • 新的替代制度
• 实现
• 摘要及对管理的启示
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

弹性一词已经成为社会、健康、技术和生态科学中的一个边界概念(Brand和Jax 2007，巴乔等人2015)。在每一门科学中，人们都提出并讨论了弹性的多种定义(迈尔斯-史密斯等人，2012年，安杰勒和艾伦，2016年)。在生态学中，“弹性”一词至少在两种不同的语境中使用过，每一种语境都基于对系统状态的假设。

皮姆(1991)将时间定义为生态系统恢复到干扰前状态所需的时间。皮姆的定义也被称为工程弹性(Gunderson 2000)、反弹或恢复(Standish et al. 2014)。工程弹性已经由Tredgold(1818)提出，作为木材的一种属性，并由Mallett(1856)细化为特定材料承受特定扰动的能力。工程恢复力假设有一个单一的平衡机制，这与越来越多关于生态系统作为复杂适应系统的文献(Gunderson和Pritchard 2002)不一致，承认存在替代(稳定)机制，例如，清澈的水和浑浊的湖。复杂适应系统的这种行为反映在现在通常被称为生态恢复力的定义中(Gunderson 2000)。

Holling(1973)最初将生态恢复力定义为系统的持久性及其在保持种群和状态变量之间相同关系的情况下吸收干扰的能力的度量。Walker等人(2004)将Holling的定义从人口扩展到系统层面，即社会-生态系统在经历变化时吸收干扰并重新组织的能力，从而仍然保持本质上相同的功能、结构、特性和反馈。Gunderson和Holling (2002;“通过改变控制行为的变量和过程，在系统改变其结构之前可以吸收的扰动的量级”)和Angeler和Allen (2016;“将生态系统从一组过程和结构改变为另一组过程和结构所需的变化量的度量”)使替代制度和阈值的存在变得明确。

工程弹性可以用相对直接的方法量化，使用时间作为度量单位。然而，生态恢复力的量化仍然具有挑战性。这是由于生态系统固有的复杂性，生态恢复力强调了这一点，但这一点几乎没有被解开。反过来，这导致了对系统要素的任意定义，从而导致了试图将概念及其可测量要素操作化的主观性(Cumming et al. 2005)。

最近有许多人呼吁量化和测量生态恢复力，以改善管理和保护(例如，Curtin和Parker 2014, Nash等人2014,Standish等人2014)。农业、土地使用和气候变化、物种入侵和传染病等多种形式的环境压力迅速改变了当前的生态基线，突出了这一问题的紧迫性。beplay竞技生态学家和管理人员意识到，生态系统适应环境变化的能力在未来可能会耗尽。这可能导致生态系统恢复力的广泛侵蚀，并最终在局部、区域和行星尺度上以独特的、替代的、不受欢迎的和潜在稳定的制度转移和重组(Hughes et al. 2013)。然而，预测制度变迁及其如何影响生态系统服务供给充满了不确定性，因为这些可能取决于环境，并因生态系统的扰动和管理制度的功能而有所不同，或者社会系统与其底层生态系统的联系有多紧密(Lindenmayer et al. 2008, Pope et al. 2014, Shantz and Burkepile 2014)。此外，基于历史参考条件的恢复工作可能无法维持(Seastedt et al. 2008)，需要考虑未来生态和综合社会-生态系统的新条件的管理方法(Kofinas和Chapin 2009, Perry et al. 2011)。理想情况下，这些新制度应表现出“所需的弹性”，以提供生态系统服务，而无需进行昂贵的管理和恢复干预(Hallett等人，2013年，Standish等人，2014年)。

显然，必须克服当前与弹性理论和概念的操作化相关的问题，使其对管理有用(Spears et al. 2015)。在本文中，我们提出了一个框架来克服这些问题，包括生态恢复力的定义和量化。我们的框架基于将生态恢复力作为一种生态系统现象分解为互补属性。我们回顾了生态恢复力定义中固有的恢复力属性，并为测试这些属性提供了假设框架。假设可以通过自适应管理、推理和建模方法反复检验和不断校准。随着时间的推移，生态系统如何应对环境变化的不确定性逐渐减少。本文提出的弹性量化框架提供了一种理想的方法，用于评估更广泛的总体，而不是特定的生态系统的弹性。因此，该框架可用于更全面和完整的生态系统管理。

生态恢复力属性

生态恢复力是生态系统和其他复杂系统中出现的一种新现象，由不同的系统属性组成(表1)。在我们的框架中，我们将恢复力分解为生态恢复力定义中固有的四个可测量属性:(1)规模，(2)适应能力，(3)阈值，(4)替代机制。

规模

生态恢复力的这一属性反映了生态系统的层次组织，其中结构、功能和过程被不同的空间和时间尺度划分(Allen et al. 2014)。在弹性评估中，规模的考虑至少在三个方面是重要的。首先，弹性来自于系统中存在的具有相似功能特征的物种的冗余(Peterson et al. 1998, Allen et al. 2005, Allen and Holling 2008)。具体来说，功能特征对于理解过程非常重要，例如初级生产或分解，以及稳定过程并维持特定状态的反馈(Cadotte et al. 2011)。因此，评估功能性状的分布和冗余可以作为弹性的可测量替代品。其次，扰动对生态系统的影响是尺度特定的(Pickett and White 1985, Nash et al. 2014)，例如，北方湖泊景观中有害藻类的入侵已经证明了这一点(Angeler et al. 2012)。第三，物种在殖民和传播能力、体重和生殖物候方面可能存在差异，这就提供了一个群落中即使在单一尺度内对干扰的一系列响应模式，即响应多样性(Elmqvist et al. 2003, Tomimatsu et al. 2013)。最近对响应-效应特征框架和生态网络结构的研究有助于对响应多样性的精确理解(Mori等人，2013,Díaz等人，2013,Oliver等人，2015,Schleuning等人，2015)。

整合尺度、功能冗余和响应多样性提供了一种评估弹性的方法。到目前为止，许多弹性评估都使用了不连续方法来客观地确定生态系统中存在的尺度结构(Angeler et al. 2016)。这种方法基于对动物体重分布不连续的评估，这是一种具有许多生理和生态属性的综合变量异速生长(Peters 1983)。潜在的假设是，生态系统的不连续组织，就环境中住所、食物和其他资源的非线性分布和可用性以及物种之间的相互作用而言，最终反映在动物群落的大小或质量结构上(Scheffer和van Nes 2006, Nash et al. 2014)。例如，身体质量不连续方法已用于碎片化农业景观中的森林和林地鸟类(Fischer et al. 2007)和受到捕捞压力的珊瑚礁鱼(Nash et al. 2013)。两项研究都发现，由于特定体重和功能群体的选择性灭绝，受到人类影响的社区恢复能力较差。两项研究都表明，在考虑分析中客观定义的尺度时，我们对与管理相关的生态现象(如灭绝)的机制理解可以得到改善(Allen et al. 2015)。不连续分析在其他管理和保护领域也显示出有前景的应用，包括环境监测、政权转移预测和生物入侵(Angeler et al. 2016)。

适应能力

生态恢复力的定义侧重于生态系统吸收干扰的能力，这是一个主要从定性角度研究的系统特征(Engle 2011)，并且在不同的环境和系统中有所不同(Adger et al. 2007)。在生态学中，适应能力通常用于种群环境(Nicotra et al. 2015, Beever et al. 2016)，但也可以强调生态系统属性对不断变化的环境条件的不断调整(Carpenter et al. 2001, Smit and Wandel 2006)。

为了区分与生态系统对环境变化的响应有关的机制方面，我们对属性、规模和适应能力进行了明确的处理。我们强调生态系统中的物种优势和稀有模式是评估适应能力的一种手段，并将这些模式从规模属性中分离出来。其基本原理是，在多元时间序列和空间建模中，优势物种通常可以与模型识别的尺度模式相关联，而稀有物种则表现出与尺度模式不相关的随机动态(Angeler et al. 2014)。因此，与基于任意定义的方法相比，时间序列和空间建模可能构成一种更客观的方法来识别优势物种和稀有物种(Gaston 1994)。

Baho等人(2014)和Angeler等人(2015)一个)提供了将规模与适应能力分离的动机。例如，Baho等人(2014)使用时间序列建模来确定受管理(加石灰以减轻酸化影响)和未受管理(酸化和环中性)湖泊中浮游植物动态的主要时间频率。他们发现，确定的时间尺度模式是由优势浮游植物物种造成的，而稀有物种则表现出与确定的时间尺度模式无关的随机动态。通过比较优势物种和稀有/随机物种在湖泊中的规模和适应能力模式，他们发现石灰湖中的规模结构没有实质性差异，但随机物种的数量明显更高，因此可能具有更高的适应能力。这项研究的结果表明，石灰湖可能对未来的干扰提供一个潜在的更广泛的响应范围(增强的适应能力)。

在大多数生态系统中，许多物种仅由少数个体代表，并且/或局限于选定的栖息地。然而，这些稀有物种可能具有功能性状的组合，对适应能力产生不成比例的影响(Mouillot et al. 2013)。穆伊洛及其同事认为，随着环境的持续变化，这些稀有物种最终可能会灭绝，这可能会通过丧失适应能力对生态系统过程产生不成比例的负面影响，即使在生物多样性较高的生态系统中也是如此。在受到干扰后，稀有物种实际上可能会取代优势物种，有助于维持生态系统在其所需的稳定状态(Walker et al. 1999, Lyons et al. 2005)。一个著名的例子是灌木丛的火灾后动态，从种子库中迅速补充其他不常见的植物物种可以稳定土壤，并在最近被烧毁的开口处保持植被覆盖，直到更常见的物种重新定居(Quintana-Ascensio和Menges 2000)。同样，一项对行作作物的研究证明了本地蜜蜂物种组成和丰度的时间变异性对于维持授粉服务的重要性(Kremen et al. 2002)。

这些例子表明，稀有物种对生态系统变化的适应能力可能是重要的，但在某种程度上是不可预测的。有必要评估适应能力作为物种替换的时间模式、物种优势结构的变化、群落功能特征(冗余和响应多样性)的稳定性及其对生态系统过程和反馈的影响的函数。

阈值

我们认为阈值在机制上不同于生态恢复力定义中的其他属性。也就是说，阈值强调的是动态重组的点，即复杂系统中新颖的模式-过程关系，从而创造了创新的基础(Allen and Holling 2010)。相反，替代稳定体制强调阈值动力学的后果，也就是说，当系统动力学稳定下来并锁定在新的吸引力盆地时(见下文)。

Standish等人(2014)回顾了阈值文献，试图提供一种可测量的方法，从而使阈值的概念可用于管理。Standish et al.(2014)报道，到目前为止，阈值的识别是基于实验和观测数据，这两者都有好处和缺点。实验方法是有用的，以确定阈值的位置作为干扰操作的函数。然而，实验生态学的一个常见问题是，由于伦理、实践(资源)和生态(考虑再生时间很长的生物体)的原因，在生态系统和景观尺度上操纵扰动机制以确定阈值通常是不可能的。相比之下，观察性研究提供了机会，根据与不同生态系统状态之间观察到的变化相关的干扰的回顾性分析来确定阈值。在数据稀缺和干扰可以消除和控制的情况下，回顾性分析是有用的。缺乏恢复到干扰前的状态可能表明存在一个阈值。虽然可能无法确定阈值的位置，但可以获得有关哪些类型的干预是不够的，或者需要哪些类型的干预才能使生态系统恢复到干扰前的状态的相关信息。然而，Rocha等人(2015)表明，导致体制转变的特定驱动因素通常是同时发生的，而且这些变化也会影响不同海洋生态系统中常见的生态系统服务。这表明，基于回顾性分析，识别控制驱动因素和保护生态系统服务的管理干预可能是复杂的。

当监测数据可用时，可以使用一系列早期预警指标来识别系统何时接近阈值，何时重组为另一种制度(Scheffer et al. 2012)。如果足够早地发现转变，表现为生态系统对驱动力组合反应的变异性增加，管理可能会转向转向系统，避免政权转移(Biggs等人，2009年)。在真实生态系统中，选定的单变量政权转移指标的表现可能是不确定的(Burthe等人，2016年，Spears等人，2016年)，但通过在空间(Sundstrom等人，2017年)和时间(Eason等人，2016年)上使用政权转移指示的多元方法，这种不确定性可能会降低。如果此类多元指标(例如，Fisher信息)检测到潜在的转变，则可以调整抽样制度，以获得制度变化的多行证据。在我们的框架中，我们将讨论如何测量生态群落的结构和功能属性有助于完成这一任务。

替代机制

由列万廷(1969)首先提出的生态系统可以存在于不同的稳定政权的观点已经得到了很多经验的支持。生态学家从群落和生态系统的角度使用了这一概念(Beisner et al. 2003)。群落方法起源于理论种群生态学，在理论种群生态学中，稳定性是通过种群承受直接扰动的能力来衡量的，例如，食物网中捕食者结构的变化。这一直是群落生态学研究的重点，群落的不同配置代表了由群落聚集和演代产生的不同政权(例如，Jiang et al. 2011)。生态系统方法来源于种群生态学中的参数摄动框架，重点关注环境变化如何影响决定特定生态系统恢复力的参数(Scheffer et al. 2001, Dent et al. 2002)。这两种观点并不相互排斥，并且具有管理相关性。海洋环境中对顶级捕食者的过度捕捞导致食物网自上而下的压力降低了营养水平，再加上气候变暖和富营养化，可导致生态系统中水母爆发更频繁，生态系统服务减少(Purcell et al. 2007)。

另一种稳定机制是通过自我强化反馈来稳定的，这是一组复杂的机械交织的过程，可以在不同的空间和时间范围内运行。一个典型的例子是浅水湖泊中以大型植物为主的清澈水体和以浮游植物为主的混浊水体(Scheffer et al. 2001)，其中浮游植物、淹没植被和浮游鱼类和食鱼鱼类之间的相互作用影响水质，特别是营养浓度(Scheffer 2004)。打破浑浊状态的反馈以恢复浅水湖泊的清澈状态在许多情况下被证明是困难的，尽管有很高的财政和其他资源投资(沉积物稳定、控制浮游和底食性鱼类、鱼类饲养、营养沉淀和恢复计划中的大型植物重新种植;Moss 1990, Gulati and van Donk 2002, Jeppesen et al. 2007)。湖泊恢复工作往往会失败，因为自组织模式的特点是滞后，这使得政权转移后的恢复复杂化(Suding et al. 2004, Hobbs 2007)。

由于未来气候变化的影响，恢复干预措施可能会变得更加混乱(Harris et al. 2006)。beplay竞技这凸显了未来管理和缓解战略面临的巨大挑战，以及管理人员评估替代制度的必要性。也就是说，出于管理目的，需要有方法来确定替代制度的稳定性以及产生反馈的因素，这些反馈赋予了这种稳定性(Nyström等人，2012)。因此，需要用指标来诊断可供选择的生态系统状况。这些指标可以建立在对上述与特定制度的适应能力和规模相关的弹性属性的评估基础上，并将构成我们评估框架的一部分。

指导生态恢复力测量的假设框架

通过强调生态恢复力定义的四个基石，目前的量化方法可以放在更广泛的背景下。虽然生态恢复力定义的四个属性不能解耦，但大多数研究都是相对独立地关注这些属性。上述大多数例子都突出了生态恢复力评估的群落生态学重点，这些评估通常会详细审查群落组成的结构方面和特定分类群体的功能特征，以及它们如何受到环境因素的影响(Truchy et al. 2015)。使用特定分类群的结构对其中一些属性进行量化，对于实现“什么对什么的恢复力”(Carpenter et al. 2001)的概念至关重要，例如，浮游植物群落对石灰的恢复力(Baho et al. 2014)，或通过比较不同地点群落的恢复力属性来评估生态系统的相对恢复力(Allen et al. 2005)。然而，基于特定分类群的恢复力评估可能不能反映生态系统更广泛的系统或一般恢复力，这将来自所有生物和环境成分的更广泛的相互作用，即整个湖泊如何响应相互作用的多个压力源。在管理环境中，对特定弹性的关注可能会产生问题，因为增加系统特定部分的弹性，特别是在管理可预测的干扰结果方面，可能会导致系统在其他方面失去弹性(Carpenter et al. 2015)。Walker等人(2004)以欧洲的国际旅行为例说明了这一点，欧洲越来越注重发展航空旅行，而不再强调国际地面和水上交通。2010年冰岛火山爆发揭示了这种运输系统对空气中广泛的火山灰云的低恢复能力，这些火山灰云干扰了飞机的运行。

评估和量化恢复力的多个方面，如生态恢复力定义中所代表的那样，理想情况下将使恢复力评估朝着理解生态系统和其他复杂系统的一般恢复力向前迈出一步。系统的一般弹性被定义为在不改变系统的情况下应对干扰的广泛能力。它没有定义系统中可能跨越阈值的部分以及系统需要处理的冲击类型，它可以处理所有类型的不确定性(Folke et al. 2010)。由此可见，管理一般恢复力不仅需要同时评估跨多个分类群的特定恢复力模式，还需要同时评估在时空尺度内和跨时空尺度上运行的过程和反馈，以涵盖一般系统属性，并为整体的、基于恢复力的生态系统管理创造可能性。

尽管弹性理论有坚实的理论基础，但同时评估生态弹性定义的四个属性可能是困难的、昂贵的、不可行的或令人气馁的(Quinlan et al. 2016)。显然，难以同时测量恢复力的集体属性，使得对生态系统一般恢复力的管理具有高度的不确定性。鉴于这些局限性，我们提出了一个生态系统恢复力的量化框架，该框架将复杂性提炼为相对简单的、众所周知的、可测量的实体，这些实体基于生态(稳定性)理论(Donohue et al. 2013;图1)。这些测量的重点是阻力(干扰后指标变化的多少)，持久性(物种在灭绝前与其他物种共存的时间)，可变性(稳定性低时可变性高，反之亦然)，以及工程弹性(恢复)。也就是说，利用生态系统在扰动后的结构和功能方面对这些指标进行量化是相对直接的，并且涵盖了系统动力学的相关模式和过程。这些指标与最近应用的诊断方法(动态顺序[Eason等人。2016]，标度结构[Angeler等人。2016])和弹性理论(Peterson等人。1998)相结合，以增加推理。与Seidl等人(2016)对森林生态系统的研究类似，我们的框架将生态稳定性测量的单一平衡视角扩展到多个平衡背景(图1)。该框架建立在基于恢复力基本方面的前提之上，并提出了测试这些前提的假设(表2)。这些假设很好地与生态恢复力的四个属性保持一致，并允许按照逻辑顺序进行评估。也就是说，当生态系统走向阈值、超过阈值以及在新系统中重组和稳定时，对其进行测量(图1)。这些假设可以使用可用的测量弹性的定量方法进行检验(Angeler等人，2016年)，并根据多条证据(例如，使用整个食物网的分类组)分析弹性成分(Burthe等人，2016年)。一些假设的框架是为了促进弹性的量化，而不牺牲管理相关评估中固有的复杂性。此外，大多数假设都是基于不同研究的经验观察(表2中的例子)，因此赋予我们的弹性评估框架生态现实主义。

适应能力和规模

在定义生态恢复力的四个支柱时，我们对适应能力和规模进行了明确的处理，以显示不同的机制方面。然而，它们并不相互排斥，因此将在这个量化框架中结合起来。

前提1:系统能够吸收干扰，保持在一个确定的吸引力范围内。如果该前提得到支持，则持久性、阻力、可变性和/或工程弹性的模式应围绕长期平均值波动。因为在生态学中，在跨分类单元外推压力响应模式时，替代作用是有限的(Rodrigues和Brooks 2007)，使用多个分类单元组进行假设检验将增加推断的强度。持续性、阻力、特定范围内的可变性和/或恢复显然与干扰类型、它们的组合、量级和频率无关。总的来说，形成吸引力盆地的系统属性，无论是生物的还是物理的，都围绕一个长期平均值波动，这反映在动态系统秩序中，表明了吸引力盆地的稳定性(Eason et al. 2016)。

假设

1. 群落组成、功能特征和过程性能的特定结构方面，例如生产力或分解，显示了与干扰相关的以下模式:假定高抗性、持久性和工程弹性，以及围绕长期平均值的低变异性。[注:“高”是规范的，需要在没有数据的情况下理解，作为一个任意定义的起点，可以对重复测试过程中的模式进行基准测试]。
2. 高响应多样性提高了适应能力，促进了工程弹性。
3. 如果随机或稀有物种的特征在优势物种中不存在，则会增加响应多样性。
4. 规模内的高冗余提高了适应能力。
5. 高跨尺度冗余提供了自适应能力。

如果在监控系统时反复验证这些假设，则支持前提1。如果这些假设在迭代测试过程中越来越证伪，则可以开始评估前提2。

前提2:适应能力被侵蚀，表现为与生态系统平衡动态相关的基线变化，以及生态系统向政权转移的过渡。支持这一前提，需要集体结构和功能系统属性的动态随时间的推移反映在动态系统秩序的下降中，这可能表明特定政权的吸引力盆地的侵蚀(Spanbauer et al. 2014)。这些动态也可以通过系统转变的早期预警来表示，即时间序列中的临界减速，尽管这些指标可能不会普遍地捕捉到某些系统的变化信号(Dakos等人2015年，Burthe等人2016年)。适应能力下降的模式可以如下所示。

假设

1. 用于测试前提1中的第一个假设的结构和功能群落指标显示了与干扰相关的以下模式:如果在时间序列中检测到，则工程恢复力减慢(Dakos等人，2015年)，阻力和持久性降低，变异性更高。
2. 对干扰敏感的物种从系统中消失了。
3. 响应多样性降低。
4. 在规模内，冗余性发生改变(Spanbauer等人，2016年)。
5. 跨尺度结构改变(Spanbauer et al. 2016)。

如果在重复假设测试的过程中，响应变量在监测系统的同时显示出增量变化(例如，当工程弹性减缓和物种增量消失时)，这个前提就得到了支持。在反复测试假设的同时坚持前提，可以警告管理者系统正在接近阈值(Biggs et al. 2009)，并可能有助于设计管理干预以培养系统弹性。如果在管理方面，假设检验结果符合前提1，则可以洞察成功的管理。

阈值

前提3:适应能力耗尽，系统重组为另一种体制。为了支持这一前提，需要在前提2的重复假设检验过程中，管理者发现生态模式和过程中具有高度不一致或混乱的结构和功能指标的时间动态的潜在突变。据作者所知，到目前为止，这些假设还没有在真实生态系统的阈值动态过程中得到明确的经验检验。以下假设可能提供这样做的机会，并有助于解决与阈值和早期预警信号的回顾性分析相关的不确定性(见上文)。

假设

1. 群落组成和丰度在系统中高度不稳定。
2. 物种动态是随机的，即有限的内在或外在环境决定论影响着群落动态。
3. 人口动态高度不同步。
4. 食物网的配置和生物的相互作用是不稳定的，即，反馈回路的重组。
5. 当系统超过阈值时，缺乏健壮性和工程弹性。

虽然政权之间的过渡期可能很长(Spanbauer et al. 2014)，但对这些假设的反复验证可能表明，已经达到了一个不可逆的点。在这种情况下，管理者可能需要为变革性变革做好准备，并参与情景规划，以设想可能不同的新生态系统，以及支持人类福利的条件变化(Chaffin et al. 2016)。

新的替代制度

前提4:生态系统已经锁定在一个新的动态状态。为了支持这一前提，需要确认系统在一个新的吸引力盆地中运行，这可以反映在围绕新的时间平均值波动的动态系统秩序中(Spanbauer et al. 2016)。新的系统结构在新的尺度模式中变得明显，包括新的跨尺度结构(Spanbauer et al. 2016)和尺度模式内的物种分布(Angeler et al. 2013)。在新的体系中，尺度内和跨尺度的功能性状分布可能会改变，也可能不会改变，因为之前体系中存在的功能性状可以通过与物种替换相关的补偿过程得以维持(Angeler et al. 2015)b)．新的系统结构反映了吸引盆地的新的稳定性景观(例如，当一个湖泊锁定为富含营养的浑浊水体，并频繁爆发藻华，而不是以前低营养的清澈水体状态)。这种新的生物物理系统结构具有反馈回路，使系统保持在新的状态。

假设

前提4的检验基本上是基于前提1的假设，因为重点是评估特定制度的适应能力和恢复力。此外，可以检验以下假设:

1. 规模内结构相对于以前的制度发生了变化。
2. 跨尺度结构相对于以前的制度发生了变化。

不同的测试结果有两个含义。如果重复的假设验证证实了新的系统制度，则可以根据社会的规范价值作出管理决策。也就是说，如果新的制度为人类提供了理想的生态系统服务，管理层就可以致力于培育这种新的制度。相反，如果新制度不受欢迎，管理干预可以集中于削弱该制度的弹性，改造系统并在新的替代制度中稳定它(图2)。

实现

我们承认，我们的假设测试框架只提供了对管理的重要性和相关性的一个方面，即信息组件。要实现适应性管理和建立一般的生态系统恢复力，需要的不仅仅是良好的生态信息。我们强调，该框架有助于为管理流程提供高质量和及时的信息，从而有助于建立弹性，而不是无意中暗示改善理解和监测是某种灵丹妙药。

我们的假设需要被视为评估弹性属性前提的起点，这些假设可以在反复测试的过程中进行修改，细化并适应单个生态系统的生物物理特征。这种方法为处理和减少与全球环境变化影响有关的关键不确定性提供了机会。这些测试为促进适应性和主动的管理和监测办法提供了必要的见解。我们的假设框架可以在适应性管理(Allen et al. 2011)、推理(Holling and Allen 2002)和建模(Uden et al. 2015)的背景下实现，以揭示、细化、理解并最终管理一般生态系统的弹性。在大多数管理情况下，同时测试所有假设是不可行的，因为缺乏评估弹性方面(如工程弹性、持久性、可变性、阻力或阈值动态)的时间维度所需的监测数据。在这种情况下，类似于适应性管理，我们的一些假设，例如那些评估尺度内和跨尺度的规模模式和功能特征组合的假设，以及替代制度的相对弹性，可以基于可用的，通常是生态系统的快照数据进行测试(Allen et al. 2005;然后，可以实施受控的管理干预序列，以同时确定和实现管理目标，例如，以干预为目标，将系统从不期望的状态转变为期望的状态并培养这种状态的变革管理，或旨在将生态系统维持在期望的状态的适应性管理(见Chaffin et al. 2016)。在这一过程中，可以设计实验，根据先前实验的结果依次重新校准管理策略，并从中做出关于进一步数据生成和监测的决策(图2)。

监测过程中获得的信息可用于自适应抽样方法，以选择适当的空间和/或时间维度进行抽样(Thompson和Seber 1996)。在适应性假设检验过程中，关于生态系统总体恢复力的推论可以侧重于平衡I型(假阳性)和II型(假阴性)误差，方法是首先将II型误差最小化，然后依次减少I型误差(Holling和Allen 2002)。也就是说，要对适应性或变革性管理方法的可行性和实施做出决定，首先要通过识别模式来实现推理。在系统生态信息可用性有限的情况下，可以通过评估弹性属性(例如跨尺度和尺度结构内的弹性属性以及相关的功能多样性冗余度)来减少第二类误差。这可以基于快照完成，即从单个时间点获得的关于生态系统的信息，这通常是管理者可用的唯一资源。随后，为了减少第一类误差，可以设计、实现并依次修改监测，以不断提高有关更广泛的弹性特征的知识，这些特征需要一个时间维度来测量，例如，系统属性从扰动中恢复的速度有多快;什么是生态系统的动态组织。通过反复测试关于系统行为的假设，管理可以引导行动朝着适应性或变革性管理目标前进(图2)。

在包含自适应管理、抽样、推断和建模的更广泛的单一框架中使用我们的假设，将增强我们明确定义和减少不确定性的能力。反过来，这将促进更全面和有效的建模、管理和监测一般弹性。这可以克服常见的管理缺陷，包括面对不确定性时的延迟行动(Conroy et al. 2011)，财务资源优化失败(Stewart-Koster et al. 2015)，以及缺乏协调的努力和跨空间、时间和制度边界的规模不匹配(Crowl et al. 2008, Cumming et al. 2013)。使用这种方法，不确定性不能立即或完全消除。但是，它可以随着时间的推移而逐渐减少，使用明确地包含学习的监视、建模和管理。这种改进是必要的，因为全球环境变化的影响及其对恢复力的影响存在很大的不确定性。

总结和对管理的启示

(1)生态和社会生态基线正在迅速变化，未来提供关键生态系统服务的结果不确定。在这种不确定性下继续提供生态系统服务是人类面临的最大挑战之一。这突出表明，需要保持理想生态系统的恢复力，并改变不理想的制度。

(2)生态学家和管理者越来越意识到评估弹性的必要性(Spears et al. 2015)，但对弹性各方面的定性而非定量处理限制了其适用性。在这篇论文中，我们解决了克服当前量化障碍的第一步，需要使这个概念对管理和保护有用。我们提出了一个定量框架，该框架建立在生态恢复力定义固有的属性之上，并且是可测量的。

(3)我们的框架提供了相对简单的指导方针，使生态和管理中的复杂问题变得易于处理。根据我们的框架，属性的量化是广泛适用的，可以在生态系统类型内部和跨生态系统类型进行测试，使用一系列专门设计的方法来评估弹性，例如，不连续分析、时间序列建模、空间建模、网络分析和预警指标。定量弹性研究还可以借鉴其他广泛使用的方法，如元群落生态学或解释栖息地结构和连通性的网络理论(Cumming et al. 2010, Göthe et al. 2013)。也就是说，恢复力评估不局限于具有离散的栖息地边界或明确的岛元群落结构(湖泊、池塘、岛屿、破碎森林)的生态系统。还可以为具有层次结构的生态系统建模，这些生态系统包括边界不明确的栖息地，在空间和时间上高度可变，例如溪流、漫滩、草地、森林、珊瑚礁。这为量化本地栖息地以外的恢复力提供了机会，以评估区域背景下的恢复力，即空间恢复力(Allen et al. 2016)。

(4)这些工具的应用最终将取决于数据的可用性，这些工具允许管理人员在广泛的生态系统范围内评估弹性。来自覆盖多个地点的长期监测项目或古生态方法的数据可能最适合使用我们的定量框架来评估当地和区域的弹性成分。然而，对于大多数生态系统来说，这样的数据并不存在。我们的框架指出了在数据有限时基于初始快照采样建立和指导自适应管理和监控的方向。然而，高资源需求是我们方法实际实施的主要障碍，特别是在数据匮乏的情况下。因此，我们的框架在理论上是集中的。它强调了管理生态系统恢复力的巨大挑战，以及弥合科学、政策和管理之间差距的持续问题(Garmestani和Benson 2013)。

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