研究

无先验知识管理生态系统:石灰湖的病理结果

• 摘要
• 简介
• 材料和方法
  • 数据汇编
  • 抽样程序
  • 统计分析
• 结果
  • 湖泊特征与水质
  • 群落结构
  • 群落相似性的分类学贡献
• 讨论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

管理人员往往需要在没有生态系统事先生态信息的情况下迅速采取行动，以减轻紧迫的环境问题的影响。地表水的人为酸化一直是北欧和北美东部工业活动蓬勃发展时期的一个主要环境问题。酸雨通过降低pH值和增加铝浓度，使其超过对生物致命的毒性阈值，从而影响水生生态系统，导致生物多样性的丧失和群落结构和生态系统过程的深刻改变(Schindler 1988)。为了减轻酸化的影响，许多国家实施了大规模的缓解方案，在地表水和集水区应用石灰(Henrikson和Brodin 1995, Sandoy和Romunstad 1995)。例如，在瑞典，大约5000个湖泊和9000公里的水道每年花费180万欧元来恢复生物多样性，即促进受威胁的酸性敏感生物群的恢复，并为休闲和商业捕鱼和水产养殖创造条件，即保护和提高现有的鱼类种群(Appelberg和Svenson, 2001年，SEPA, 2007年)。

来自欧洲和北美的研究报告了关于生物对石灰的反应的混合结果(claire和Hindar 2005)。在湖泊中，石灰经常(但并非总是)导致鱼类(Appelberg和Degerman 1991)、浮游植物(Renberg和Hultberg 1992)、浮游动物(Stenson和Svensson 1995)和底栖大型无脊椎动物(Persson和Appelberg 2001)的改善。对石灰的模棱两可的生物反应被归因于环境依赖的非生物和生物因素(Yan et al. 2003, Binks et al. 2005)。这些因素包括反复的石灰化和再酸化事件导致的水化学变化、生物的扩散能力、它们栖息地的特征以及分类单元特有的时间滞后(Angeler和Goedkoop, 2010年)。

其中一些影响也可归因于影响管理结果的生态系统历史(Fischer et al. 2001)。例如，互惠的浮游动物移植实验结果表明，在过去的酸化事件中，种群耐酸能力的变化可能会使浮游动物群落对随后的pH胁迫不那么敏感(Fischer et al. 2001)。因此，历史上高酸度的系统(自然酸性系统)可能有适应酸性条件的群落。也有证据表明，生态系统历史与干扰机制相互作用。例如，草原上的生物多样性，几个世纪以来一直暴露在严重的慢性压力下，当暴露于新的干扰机制时，其风险就会增加(Van der Wurff et al. 2007)。由此可见，生态系统历史因素与扰动状态变化之间的相互作用可能对生态系统产生复杂但潜在的严重负面影响。

溪流和湖泊的重复石灰化被认为是自然扰动状态的重大改变(Bishop et al. 2001, McKie et al. 2006)。有古湖泊学证据表明，瑞典的酸化管理导致了自然酸性湖泊和文化酸化湖泊的酸化(Norberg et al. 2008)，而这在大规模石灰化项目开始时是没有的。目前尚不清楚生态系统历史(自然酸性条件)是否与石灰引起的扰动状态变化相互作用。我们假设，天然酸性湖泊的石灰化会产生大量的不良生态影响，抵消了目标管理结果(保护受威胁的、酸性敏感类群[鱼类、小龙虾、洪水珍珠贻贝]和整体生物多样性)。利用瑞典综合石灰化效应研究(IKEU)项目的监测数据，我们评估了不同营养水平(浮游植物、浮游动物、无脊椎动物、鱼类)和栖息地(深海、底栖)的群落结构，从而可以从生态系统水平推断石灰化的影响。

黎明由一个强耦合的社会-生态系统组成，每年政府投资约为3100万欧元(Karlsson 2013)。石灰可以带来重要的社会经济效益，例如用于休闲渔业。仅在2013年，休闲渔业就产生了大约500万欧元的支出，约9000吨的收成被内陆捕捞(HaV 2013)。此外，石灰对商业捕鱼和鱼类养殖以及物种和生态环境保护也很重要，它还有助于旅游业、环境意识和人类健康，即降低鱼类中汞和铯的水平(Bengtsson和Bogelius, 1995年)。因此，黎明发挥了创造就业和收入的作用。因此，必须对生态系统层面的影响进行评估，以了解这一社会-生态系统的社会经济组成部分的后果。

材料和方法

数据汇编

我们评估了在瑞典liming (IKEU)和国家湖泊监测数据库(Fölster et al. 2014)中选定的湖泊的三种底栖生境类型(滨海、亚滨海和深海)中浮游植物和大型无脊椎动物群落的数据。我们分析了2000年到2004年之间的12个湖泊，这些湖泊的分类组数据都是可用的(表1，图1)。6个湖泊被石灰化，其中3个自然酸化，3个文化酸化(Norberg et al. 2008)。三个酸化(未加石灰)和三个环中性湖作为参考。酸化湖泊是根据生物地球化学模拟标准确定的(Fölster et al. 2007)。几乎所有的湖泊都位于瑞典南部的混交林生态区。其中一些水质变量如表1所示。

采集时间分别为8月(浮游植物和浮游动物)、10月(大型无脊椎动物)和7、8月(鱼类)。根据浮游植物的生物体积数据(mm^3.l^－1)和浮游动物(毫米^3.米³)，以及亚浅海和深海大型无脊椎动物的生物量数据(g m^－2)、鱼类(每单位努力捕获的克数[CPUE])以及滨海大型无脊椎动物的半定量丰度数据(每CPUE个体)。虽然使用不同的单位限制了生物类群之间的定量比较，但它允许从定性的角度评估石灰化结果，例如，接近石灰化湖泊的群落结构和营养关系，以针对周围中性条件。分类组已通过监测计划中描述的标准方法确定(https://www.slu.se/en/departments/aquatic-sciences-assessment/）.

抽样程序

在水质分析中，我们使用8月份的地表水样本(0-2 m)值，这些样本是在每个湖的开放水域、湖中站0.5 m深度用Ruttner采样器采集的。水用有机玻璃采样器收集，并在运输到实验室期间保持凉爽。分析样品的碱度和Ca, Mg, Na, K, SO的浓度₄Cl F NH₄- n,没有₂- n +没有_3.-N，总N, PO₄-P、全P、Si、总有机碳(TOC)和叶绿素一个．

测量了湖泊的Secchi深度(一种测量水透明度的方法)、水温、溶解氧浓度、电导率和pH值。剩余的P通过减去PO来计算₄这些水质变量有助于圈定湖泊类型，即，虽然石灰化湖泊明显包括两个处理组，但我们主要根据pH值、酸中和能力(ANC)和碱度值区分酸化湖泊和环中性湖泊(表1)。

所有的物理化学变量都在水生科学与评估部门的认证实验室中进行分析，遵循国际(ISO)或欧洲(EN)标准(Fölster et al. 2014)。我们于秋季(9月至11月)从多石的栖息地(有风的沿海地区)收集了一次滨海大型无脊椎动物样本，使用标准化的踢踢采样和0.5 mm网目大小的手网捕集(欧洲标准化委员会，1994年)，并在70%的乙醇中保存。浅海和深海无脊椎动物的样本使用Ekman抓取(表面积为0.025 m²)，用0.5 mm筛分并在70%乙醇中保存。收集5个重复样品，称重(乙醇重量)测定生物量;5个重复的平均值用于分析。在实验室里，样本在10倍的放大倍率下被分类，使用解剖和光学显微镜鉴定。生物被确定为最低的分类单位，通常是物种级别，尽管有一些摇蚊幼虫和低毛纲幼虫例外。

今年8月，研究人员利用一根55厘米的有机玻璃管(内径10厘米)对浮游动物进行了定量采样，该管配备了一个由信使触发的关闭机构。一般从地面到8米深度每隔2米采集一次样品。将样品汇集，筛选(40 μ m)，保存在酸性卢戈尔溶液中。分类分析，计数和长度测量使用倒置显微镜。生物体积是根据长度测量和不同分类群、生命阶段和/或大小类的已知关系计算的。

8月也用管式采样器收集浮游植物样本(0-4 m)，通常在每个湖泊的5个地点收集，汇集并保存在Lugol的溶液中。在倒置显微镜下使用Utermöhl技术进行分类分析和物种计数(Olrik et al. 1989)。根据Blomqvist和Herlitz(1998)的几何形状计算出生物体积。

Angeler和Goedkoop(2010)描述了鱼类群落的采样。简单地说，用北欧底栖标准多网刺网取样鱼类。根据湖泊面积和最大深度，在指定深度地层内随机布放特定数量的网(n = 8-48)。对所有个体进行长度测量，并通过使用物种特异性长度-质量关系估计个体质量。没有一个酸化的湖泊(湖Härsvatten)的鱼类数据。

统计分析

Primer v.6中进行了非度量多维标度(NMDS)(Primer-E Ltd，普利茅斯，英国)，以探索研究期间不同湖泊类型的群落趋势的相似性。作为一种非线性技术，NMDS在排序空间中以采样点之间的距离(本研究水生群落)反映群落相似性的方式对点进行排序(ter Braak 1995)。排序基于所有复制湖泊的平均值和物种矩阵对样本进行log(x+1)变换得到的Bray-Curtis异度矩阵。此外，对水质进行了NMDS分析;在这种情况下，排序基于欧几里得距离矩阵，该矩阵来自标准化和对数(x+1)转换的水化学数据，包括Secchi深度、水温、溶解氧浓度、电导率、pH值、碱度以及Ca、Mg、Na、K、SO的浓度₄Cl F NH₄- n,没有₂- n +没有_3.-N，总N, PO₄-P，总P，剩余P(总P - PO₄-P)、Si、总有机碳(TOC)和叶绿素一个．每个社区的最终解决方案和水质分析是基于999次重测。

相似度分析(ANOSIM;为了检验不同湖泊类型间群落生物量/丰度是否存在显著差异，在引物中进行了999次重放。本分析使用R统计量检验组间差异(R = 0，无差异;R = 1，组间所有的差异都大于组内所有的差异)。在本研究中，ANOSIM分析被用来补充NMDS分析。我们计算了每种湖泊类型的年平均值，结果是5次重复(5研究年)x 4种湖泊类型(酸化、环中性、酸化石灰化、自然酸性石灰化)= 20个样本用于分析。相似百分比例程(SIMPER;也包括在引物v.6中)，用来揭示哪些类群促成了湖泊类型之间的差异。

结果

湖泊特征与水质

大部分湖泊的表面积小于1平方公里，但有些湖泊的表面积高达5倍，Brunnsjön是最小的湖泊(0.11平方公里)²，最大的是Stengårdshultasjön(4.98平方公里;湖泊也呈现出深度梯度，酸化后的湖Rotehogstjärnen是最浅的(Z_马克斯= 9.4米)和酸化的石灰化的斯道拉Härsjön是最深的(Z_马克斯在营养状态特征方面，酸化、环中性、酸化石灰化和自然酸性石灰化湖泊的平均总磷浓度分别为8、11、11和8 μg L^－1平均总氮浓度分别为386、452、465和381 μg L^－1,分别。不同湖泊类型之间的水质差异是受酸化和石灰处理影响最大的变量。例如，酸化湖泊的平均pH值始终低于6，而环中性湖泊的平均pH值为6.8。两种灰化湖泊pH值> 7.0。利用多元统计对水质进行积分分析，不同湖泊类型的水化学在排序空间上呈现出明显的聚类(图2)，相似度分析显示不同湖泊类型之间的水质存在显著差异(ANOSIM: global R = 0.903, P < 0.001)。

通过Spearman等级相关分析将水化学变量与NMDS维数联系起来，揭示了非生物环境中的梯度，有助于理解湖泊类型在多元排序空间中的组织。沿着NMDS 1，湖泊群被分离开来，这是一个变量的函数，它清楚地反映了一方面管理(石灰)干预，另一方面也反映了营养条件。两种石灰化湖泊的特征都是Ca和NO浓度较高₂+没有_3.-N，较高的碱度和pH，较低的Na和SO浓度₄相对于酸化和中性湖泊(图2)。沿着NMDS 2，酸度和营养状况的梯度有助于解释观察到的模式。文化酸化的石灰湖显示出较低的pH值相对于其他湖群。酸化的灰化湖泊显示nmds2沿线采样日期的分布范围更广。在营养条件(NH₄，总磷，总氮，PO₄)和水色(TOC)，酸化湖泊明显偏离环中性和文化酸化的灰化湖泊，自然酸性灰化湖泊处于中间位置。

群落结构

基于群落结构的非度量多维尺度分析表明，3种生境类型的浮游植物、浮游动物、大型无脊椎动物(;根据湖泊类型(环中性、酸化、酸化灰化、自然酸性灰化;图3). ANOSIM中群落结构的整体比较显示出群落结构的显著差异，除了深层的大型无脊椎动物(表2)。两两比较显示出所有湖泊类型之间浮游植物和鱼类的显著差异(表2)。对于浮游动物，除了石灰化湖泊(自然酸性x文化酸化;对于滨海大型无脊椎动物，只有酸化的石灰与环中性湖的比较不显著。对于濒海无脊椎动物来说，酸化的石灰与环中性的湖泊相比，自然酸性石灰与环中性的湖泊相比没有显著性差异(表2)。

群落相似性的分类学贡献

附录1总结了SIMPER分析的详细结果，该结果揭示了不同湖泊类型在物种发生及其数量优势度方面的差异。主要研究结果的概述将针对每个研究社区单独提出。

浮游植物:35、19、37和36类群分别解释了环中性、酸化、酸化灰化和自然酸性灰化湖泊中90%的群落结构。环中性湖泊的类群对群落结构的贡献是均匀的Cryptomonasspp。(隐藻门;粒径分数20-40 μµm)对群落相似性的贡献约为7%，其余物种的贡献小于5%(附录1)。在酸化的湖泊中，raphidophycean flagellateGonyostomum精液，占浮游植物群落的优势(~25%)，其次为CryptomonasSp .(尺寸分数20-40 μ m)。在酸化的湖泊中，其余物种对群落相似性的贡献小于6%(附录1)。在酸化的石灰化湖泊中，浮游植物群落分布均匀Aulacoseira alpigena(硅藻纲;~ 5%),CryptomonasSp .(粒径小于20 μ m;~ 5%),Rhodomonas lacustris(隐藻纲;~ 6%)Tabellaria flocculosavar。asterionelloides(硅藻纲;~5%)对群落结构的贡献率最高。在天然酸性的石灰湖g .精液占优势(约25%)，其余物种平均贡献小于3.5%。

浮游动物:13、11、12和9类群分别解释了环中性湖、酸化湖、酸化灰化湖和自然酸性灰化湖90%的群落结构。在环中性的湖泊中，甲壳类动物Eubosmina coregoni(~ 21%),水蚤sp。(~ 18%)水蚤cristata(~14%)在浮游动物群落中占主导地位。其余物种对群落结构的贡献小于7%(附录1)。在酸化的湖泊中，轮虫对群落结构的贡献小于7%Asplanchna priodonta对群落相似性贡献最大(~33%)，其次为Eubosmina coregoni(~ 15%)Ceriodaphnia quadrangula(~ 10%)。其余物种对这些湖泊浮游动物群落结构的贡献小于9%(附录1)。在石灰化的酸化湖泊中Asplanchna priodonta(~ 22%),水蚤sp。Eubosmina coregoni(均~15%)是该类型湖泊中最丰富的物种，其他物种对群落结构的贡献小于6%(附录1)。在石灰化的自然酸性湖泊中，Asplanchna priodonta(~ 28%),Ceriodaphnia quadrangula(~ 15%),Eubosmina coregoni(~10%)以浮游动物群落为主，其余物种占湖区浮游动物群落结构的比例平均不到10%(附录1)。

滨海大型无脊椎动物:34、27、28和31个类群分别解释了环中性、酸化、酸化灰化和自然酸性灰化湖泊中90%的群落结构。Asellus aquaticus(甲壳类)在所有湖泊类型中数量上均占优势(~ 10-13%;附录1),Leptophlebia vespertina在酸化和酸化灰化湖泊中(~ 16-18%)，在自然酸性灰化湖泊中(~ 16-18%)也占优势Caenis luctuosa(蜉蝣目;< 10%)是重要的(附录1)。其余的物种在不同湖泊类型之间的发病率模式和丰度模式不同。虽然它们对群落结构的贡献率普遍不高，但对所有类群进行聚集分析时，在单个类群水平上观察到的细微差异(附录1)导致湖泊类型之间的群落结构存在显著差异。

亚濒海大型无脊椎动物:7、4、6和9类群分别解释了环中性、酸化、酸化灰化和自然酸性灰化湖泊中90%的群落结构。Valvata piscinata(> 30%)和Chaoborus flavicans(双翅目;蠓科(双翅目)在酸化湖泊和自然酸性灰化湖泊中也大量存在(分别为18%和14%)，气fontinalis(软体动物类),Athripsodessp.，(毛翅目)和不等翅目在酸化湖泊中也很重要(< 10%)(附录1)。

深海大型无脊椎动物:3、2、5和2类群分别解释了环中性、酸化、酸化灰化和自然酸性灰化湖泊中90%的群落结构。幽灵摇蚊占据了主导地位，Chaoborus flavicans，在环中性、酸化灰化和自然酸性灰化的湖泊中(62-81%;在这些湖泊中，摇蚊科(Chironomidae)和寡毛藻(Oligochaeta)是解释深层大型无脊椎动物群落一些额外结构的唯一广泛的分类类群(附录1)。只有在酸化的灰化湖泊中观察到更均匀的群落，除了摇蚊科、寡毛藻和寡毛藻外，双valvia对群落结构也有贡献Chaoborus flavicans(附录1)。

6、4、5、3类群分别解释了环中性湖、酸化湖、酸化灰化湖和自然酸性灰化湖90%的群落结构。所有的湖泊都被如丁(> 30%)和勃rutilus(> 21%),Salvelinus alpinus只出现在天然酸性的石灰湖泊中，Abramis brama而且该河在环中性、酸化和酸化的灰化湖泊中，这些物种对群落结构有不同程度的贡献，而在自然酸性灰化湖泊中则不存在这些物种(附录1)。

讨论

尽管环境监测项目在评估生态模式的趋势方面非常有用，但常常面临影响实验设计和推断的限制(Downes et al. 2002)。例如，监测项目中使用的石灰化湖泊在形态和生物环境上存在偏差，并且只包括瑞典大量经过石灰化处理的湖泊中的一小部分样本(Holmgren和Fölster 2010)。此外，在石灰化前后有时间段的天然酸性湖泊不包括在监测范围内。尽管有局限性，我们的研究结果支持这样一个假设，即石灰对湖泊的生态影响可以从结构的角度进行仔细研究。这些结构变化对北方湖泊的生态系统服务提供和恢复具有重要意义。

通过重建具有保护价值的酸性敏感物种，如小龙虾、淡水珍珠贻贝、蟑螂、炭黑和鲑鱼，来衡量石灰化的预期结果(Holmgren等，2016)。这项研究的结果表明，实现这样的管理目标，以及随之而来的社会利益，例如与休闲渔业有关的利益，可能是混淆的。其中一个天然酸性的石灰湖(Västra Skälsjön)位于瑞典的一个不同的生态区域，相对于其他湖泊。北极察尔的观测(Salvelinus alpinus)，主导了Västra Skälsjön中的鱼类群落，因此很可能是被生物地理信号混淆了，而不是由石灰造成的。这表明，这种鱼类提供的生态系统服务，例如休闲渔业，可能与石灰无关。此外，没有梭子鱼(该河)是另一种令垂钓者感兴趣的鱼种，但在天然酸性石灰化的湖泊中并没有出现，这进一步表明这些湖泊并没有产生经常被石灰化管理所针对的渔业潜力。

黎明的另一个管理目标是实现和维护生物多样性(Angeler和Goedkoop 2010)。在之前的一项研究中，比较天然酸性石灰化湖泊和参考湖泊之间的单变量生物多样性指标没有发现显著差异(Angeler et al. 2010)。这些结果表明，天然酸性湖泊的意外石灰化实现了这些管理目标。然而，本研究揭示了不同湖泊类型间分类类群间的显著差异。与之前的研究结果相反，这表明自然酸性和文化酸化湖泊的石灰化创造了物种组合，这与酸化和环中性湖泊不同。鉴于这些社区产生于强有力的管理干预，它们可能被认为是人工的，不代表北方湖泊景观。在本研究中，我们使用了多元分析，在分析中整合了所有的分类信息，与单变量分析相比，在度量计算中，分类结构丢失。因此，与单变量分析相比，多变量分析在模式和影响检测方面表现更好(Angeler和Goedkoop 2010, Spanbauer et al. 2014)。

这项研究的进一步发现是，天然酸性的石灰湖泊以鞭毛虫为主Gonyostomum精液,在这项研究和其他研究中，这种物种在酸化的湖泊中也很常见(Angeler et al. 2012)。这种藻类是不受欢迎的物种，因为它会形成水华，降低水质，增加水处理的维护成本(Cronberg et al. 1988)。也Gonsyostomum会引起皮疹，从而降低湖泊的沐浴质量(Hongve et al. 1988)。的模式Gonyostomum湖泊的分布和丰度与光照条件密切相关(附录2)。石灰作为一种管理策略，似乎会增加天然棕色酸性湖泊的有机碳浓度，从而加剧其异养条件。反过来，这些条件对你有利Gonyostomum,它具有腐养(异养和自养相结合)的摄食模式。我们的分析表明，偶然的湖泊石灰化可以改变地球化学条件，这在生态上是不希望的。

基于生态系统的自然扰动状态被改变的假设，目前有一些反对石灰化的论点(Bishop et al. 2001, McKie et al. 2006)。在更具体的管理环境中，我们的研究结果支持这样一种观点，即自然酸性湖泊的意外石灰化可能包含某种形式的指挥和控制管理(Holling和Meffe 1996)。由于生物地球化学变化，黎明在生态系统中产生了巨大的负面影响，但在生物多样性和生境适宜性方面没有达到预期的目标，以维持渔业。我们目前缺乏关于长期而言，石灰作用对更广泛的生态系统模式和过程有多强和持续的持续影响的信息。此外，石灰是否会留下生态遗产，以及如果停止使用石灰，它将如何体现在湖泊中，也是不确定的。因此，目前还无法估计自然酸性湖泊的石灰化在多大程度上创造了符合新生态系统的条件(Hobbs et al. 2009)，即一种结构和功能改变而没有自然模拟的工程系统形式。如果偶然的石灰化从根本上改变了自然酸性系统的平衡条件，从而使其能够自我维持，那么就需要进一步的研究来加深我们对受管理湖泊的生态完整性的潜在负面影响的理解(Baho et al. 2014)。

我们的结果表明，未来的研究有必要探索管理权衡，因为石灰不仅与生态相关，而且符合社会的最佳利益。黎明由一个强耦合的社会-生态系统组成，每年政府投资约为3100万欧元(Karlsson 2013)。石灰可以带来重要的社会经济效益，例如用于休闲渔业。仅2013年休闲整理就产生了大约500万欧元的支出和9000吨的收获(HaV 2013)。因此，黎明扮演着创造就业和收入的角色。我们目前缺乏数据，无法进行详尽的社会-生态分析，以确定本研究中观察到的自然酸性湖泊的病理结果与由此产生的生态系统服务提供方面的社会效益之间的权衡。适应性管理和场景规划已被建议作为指挥和控制方法的替代工具，以最小化病态管理结果，并提高生态系统服务提供和系统弹性(Rodríguez等，2006年，Pope等，2014年)。适应性管理和情景规划可以填补影响评估方面的知识空白，并为各机构管理社会-生态系统的恢复力提供信息。

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