捕捞策略的多样化与渔民的生态依赖性

• 摘要
• 简介
• 方法
  • 捕鱼策略分析
  • 网络分区与社会-生态连通性
  • 分析
• 结果
  • 社会划分
  • 生态耦合
• 讨论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

全球环境变化和空前规模的人类行动要求在自然资源管理中具备适应性和社会生态视角(Folke 2016)。由于渔业是人类和自然系统的耦合，因此它能应对来自社会和生态来源的压力(Perry etal . 2011)。一种新兴的渔业管理观点强调，需要将渔业作为适应性、高度连接和相互作用的社会生态系统(SES)进行管理(皮基奇等人2004年，马洪等人2008年，威尔逊2016年)。从SES的角度来看，人类不仅作为影响生态系统的外部因素，而且还根据生态变化和各种社会和经济约束调整自己的行为(Rochet and Trenkel 2003, Christensen and Raakjær 2006, Folke et al. 2010, Fulton et al. 2011, Boonstra and hentti - sundberg 2014)。然而，渔业管理设计和成果通常是根据生态系统状况或鱼类产量进行评估的;在资源管理和收割模型中，人类收割行为的动态方面常常被忽视(Salas和Gaertner 2004, Bieg和McCann 2017)。

渔民在目标鱼种之间切换的能力使他们能够创造多样化的收入来源，并在目标鱼种枯竭时将捕鱼努力转移到其他鱼种(Hilborn et al. 2001, Kasperski and Holland 2013)。“钓鱼策略”或专长已经发展出一种概念来描述这种渔民的捕捞行为。许多可用的捕鱼策略使渔民能够适应环境和社会的变化(例如，天气、鱼价的变化、鱼类种群的迁移)，例如，改变他们的目标物种、使用的渔具、在海上的天数和捕鱼区域(Christensen和Raakjær 2006年，Pelletier和Ferraris 2011年)。捕捞策略的变化甚至可能通过意想不到的资源用户行为影响管理结果(Salas和Gaertner 2004, Fulton et al. 2011)。最近，Cline等人(2017)表明，渔民在多个渔业领域的参与，以及他们机会主义地改变被开发物种组成的能力，可能会显著缓冲意料之外的生态系统制度转变和不断变化的市场。因此，创造和保持捕鱼机会的灵活性可能会增加渔业社区的恢复力和适应能力(Cline等人，2017年)，而通过技术监管防止过度捕捞的管理可能会限制渔民适应生态系统变化的能力(Kasperski和Holland 2013年，hentti - sundberg和Hjelm 2014年)。

通过复杂的社会-生态联系，渔民改变捕捞战略的能力从而影响到鱼类种群的健康，而这反过来又会影响到渔民对捕捞战略的选择。我们探讨了策略转换和社会-生态连接的变化如何影响渔民对生态系统变化的反应能力。在波罗的海的背景下，他们的适应性(Folke et al. 2010)。

波罗的海是北欧的一个大型半咸水生态系统，混合了海洋、淡水和顺水物种。与其他类似规模的生态系统相比，波罗的海鱼类群落的整体物种丰富度和生物多样性较低(Mackenzie et al. 2007)。海洋在多个区域和全球人为压力下，过去经历过生态系统突变(Österblom et al. 2007, Möllmann et al. 2009, Olsson et al. 2015, Yletyinen et al. 2016)。管理在波罗的海渔业的发展中发挥着重要作用，特别是由于波罗的海鱼类的数量和栖息地预计将在未来发生变化(Mackenzie等人，2007年，Niiranen等人，2013年，Blenckner等人，2015年)。

商业捕鱼在波罗的海国家有着悠久的传统(参见Feistel等人[2008]和Zeller等人[2011]对近几十年渔业清除量的估计)，而且捕鱼是导致波罗的海生态系统发生重大变化的人为驱动因素之一(Österblom等人2007,Casini等人2008,Niiranen等人2013,Lade等人2015)。瑞典与丹麦和波兰是波罗的海最大的商业渔场(Waldo et al. 2010, ICES 2017)。瑞典渔业从使用渔网、鱼钩和陷阱的小规模沿海渔业扩展到使用底层和远洋拖网以鳕鱼和小型远洋物种为目标的近海大型渔业(Boonstra和Hentati-Sundberg, 2014年)。瑞典的渔业制度和政策是区域和国际渔业协定的基础。瑞典于1995年加入欧洲联盟后，瑞典的渔业政策和管理成为欧洲渔业法规的一部分。对近海商业渔业(国家水域以外)的管制是欧洲联盟在共同渔业政策的主持下的专属职权，而对大多数沿海鱼类的捕鱼则是在国家一级进行管制。此外，近海渔业政策的几个方面都有国家立法，对欧洲层面的法规和指令进行了补充(Eggert和Tveterås 2007, Aps和Lassen 2010, ICES 2017, ICES咨询委员会2017)。瑞典的渔业以每一种重要商业鱼种的总允许捕获量为标准，同时采取其他措施。根据共同渔业政策的总目标，在过去一至二十年中，瑞典渔业政策的重点是减少捕鱼努力。这主要是通过实施准入法规、设定船队减少目标以及通过各种类型的技术法规限制渔业之间的灵活性来实现的(Hentati-Sundberg和Hjelm, 2014, Hentati-Sundberg等人，2015)。 For example, since the mid-2000s, a Swedish fisher has generally not been permitted to target both small pelagic species and cod (Hentati-Sundberg and Hjelm 2014).

在1995-2009年期间，瑞典渔民经历了鱼类资源状况和价格的年际波动，并采取了新型管理措施。在本研究期间，Hentati-Sundberg等人(2015)发现瑞典大规模渔民的捕鱼策略多样化减少:个体渔民开始采用更狭窄的不同捕鱼类型的组合。在小规模的渔民中发现了相反的趋势，他们越来越多地转换^[1]在不同的捕鱼策略之间。总的来说，这些趋势表明社会-生态恢复力下降，因为渔民将不同类型的捕捞策略广泛结合使用的情况越来越少(Hentati-Sundberg等人，2015年)。瑞典渔业界内部渔业战略变化的潜在驱动因素已与鱼类资源、鱼类价格和法规的变化进行了研究。分析表明，驱动因素和策略转换之间存在直接和间接影响(Hentati-Sundberg et al. 2015)。然而，结果表明，法规在形成系统中发挥了重要作用(Hentati-Sundberg和Hjelm 2014, Hentati-Sundberg等人2015)。要彻底了解是什么驱动和限制了个体渔民的捕捞决定和行为，就需要进行广泛的分析，其中包括捕鱼投资(船只、设备)、社区规范、个人期望、个人偏好和地理(Raakjær Nielsen 2003, Salas和Gaertner 2004, Christensen和Raakjær 2006)。

这项研究调查了瑞典渔民转换行为先前记录的变化的生态后果。鉴于过去几十年波罗的海最具商业价值的鱼类资源在渔业和环境变化方面都发生了大幅波动(Ojaveer等人，2010年，Ojaveer 2017年)，因此，有必要探讨重组后的渔民群体能否很好地应对未来的变化。这样一个perspective-i.e。，a combined social and ecological perspective—calls for integrated analyses of how the social and the ecological components interact, and how this interaction affects the social-ecological adaptability to future changes. We explore (1) how the changes in strategy diversification affected Swedish fishers’ capacity to adapt to ecosystem changes, and (2) whether the restructuring of the fishing community altered the ecological dependency between fishing strategies, and hence the extent to which a shift in strategy changes the actual pressure on fish stocks at a more systemic ecosystem level. Network analysis has proved to be a valuable method of empirically disentangling how the structure of social-ecological systems can influence resource use (Bodin and Prell 2011). For this study, we constructed social-ecological networks (see an example in Fig. 1) for the years 1996 and 2009. We performed a network analysis to study how the changes in fishing strategy diversification formed potential changes in the social network structure (network compartmentalization), and interpreted the new structure in relation to fishers’ ability to adapt to ecosystem changes. We then applied network motif analysis to examine the links between fishers and their target species (social-ecological connectivity) by studying whether the restructuring of the fishing strategies altered ecological dependency. The assessment of ecological dependency is based on either shared target species or fish species connected through trophic relationships.

方法

捕鱼策略分析

该分析基于Hentati-Sundberg等人(2015)和Boonstra和Hentati-Sundberg(2014)报道的瑞典商业渔业的捕鱼策略分类。该分析依赖于个人渔民在日志(强制性)中报告的数据，这些数据涵盖了1996年至2009年期间在波罗的海的整个瑞典船队。捕鱼策略被定义为渔获物种、面积、渔具和季节的组合，并基于多维尺度和聚类分析进行分类(Hentati-Sundberg et al. 2015)。例如，一种捕捞策略可能是“用网捕捞鳕鱼”，而另一种捕捞策略可能是“拖网捕捞鳕鱼和比目鱼”。在这些类型的分析中，在特异性和策略数量之间总是存在权衡(基本上每次钓鱼都是唯一的);我们提出了一个包含13种策略的版本，我们认为这些策略的数量是可控的，并且保持了原始数据中的大部分基本变化。捕鱼策略从非常专门化的(用单一的齿轮瞄准单一的物种)到更多面手的(在同一次行程中结合几种齿轮类型和目标物种)。因此，从理论上讲，渔民可以通过在若干个别专门的捕鱼策略之间切换而变得多样化，尽管这种情况很少发生，因为专业化(即专注于一种或另一种捕鱼策略)通常与专门技术有关，而且越来越多地通过个别鱼种的许可证制度在法律上受到限制。1996年至2009年期间，针对鳕鱼、鲑鱼、鳗鱼和小型远洋鱼类的捕鱼许可证被引入，这大大降低了个体在与这些物种相关的策略之间切换的可能性。

在我们的分析中，我们将每个渔民的主要捕捞策略定义为他们在一年内执行次数最多的策略(大型渔民用天数衡量，小规模渔民用月数衡量[小于10米])。临时捕鱼策略是指同一渔民在一年内执行的任何其他捕鱼策略。

网络分区与社会-生态连通性

为了研究1996年至2009年瑞典渔业系统的结构和潜在变化，我们考察了两个网络特性:划分和社会-生态主题。选择这两年是因为我们知道渔业管理方面发生了重大变化(新的技术条例类型)，并且已经报告了这一时期的重大结构调整;例如，就捕鱼策略的专业化程度而言。

许多网络的一个共同属性是隔间(也称为社区)结构(Girvan和Newman 2002)。网络隔层是行动者(网络节点)的密集连接子组，它们在各自的隔层内进行更多的交互(更高的连通性)，而与不同隔层的行动者(较低的连通性)进行较少的交互(例如，Newman 2006)。识别区是网络分析的兴趣所在，因为分区化显著影响系统动态，因此检测和识别区可以帮助更有效地理解和利用网络(Girvan和Newman 2002)。例如，分区化可以影响扰动的扩散(May 1972, May et al. 2008, Stouffer and Bascompte 2011)，表明不希望的碎片化(Bodin and Norberg 2006)，阻止稳定反馈(May et al. 2008)，并导致局部和系统范围风险之间的折衷。分区化也可以表明较低的系统冗余，因为分区的形成影响到哪些系统组件和路径可以相互替代(整个网络中的并行路径更少)(May et al. 2008)。正如这些例子所说明的，分区化的效果是理想的还是不理想的取决于上下文，应该根据网络所代表的内容来解释。在我们的社交网络中，探测区域会指出钓鱼策略集中群体的存在;即捕鱼策略的单元，其中在单元内的切换比在单元外的捕鱼策略发生的更多。除了作为拓扑网络特征的划分外，我们的瑞典渔民网络还包括链接权重(从一种策略切换到另一种策略的渔民的比例)和节点属性(每种主要策略的渔民数量;也就是说，在捕鱼策略中，渔民是如何分布的)。

社会生态母题方法为研究资源使用者(社会行为者)和生态资源之间的相互依赖性提供了一个框架(Bodin和Tengö 2012)。该方法基于这样一个假设:一个社会经济系统可以被建模为一个社会生态网络(Bodin和Tengö 2012)，网络主题可以用来揭示复杂网络的构建模块(Milo et al. 2002)。基序(图2)是网络中出现的相互连接(微观层次的子结构)的模式，其数量明显高于或低于适当随机化的网络(Milo et al. 2002)。通过定义一组代表社会经济系统重要特征的母题，并检查感兴趣的母题在经验社会生态网络中出现的频率，我们可以分解和定义社会行为体和生态系统之间的联系方式，并潜在地将(使用社会生态交互的各种形式的相关理论)检测到的特征与社会和生态结果联系起来(Bodin和Tengö 2012)。采用社会-生态母题法对波罗的海渔业策略的生态连通性进行评价;也就是说，捕鱼策略在多大程度上是基于共享物种的联系(生态依赖)。

分析

第一步:构建代表捕捞策略和目标鱼种的社会生态网络

我们分析的出发点是构建不同捕鱼策略和目标鱼类种类的网络表示。我们使用了来自波罗的海瑞典渔民的捕鱼策略的经验数据，其分类在其他地方有详细描述(Boonstra和Hentati-Sundberg 2014, Hentati-Sundberg et al. 2015)。这些策略以及主要的目标物种和齿轮列在表1中。

渔民网络建设

在钓鱼策略网络中，节点是一个特定的钓鱼策略。节点的大小取决于使用钓鱼策略作为主要策略的钓鱼者的数量。链接表示策略之间的切换。联系的权重表示将主要捕捞策略与另一种临时捕捞策略相结合的渔民的百分比。因为用来建立这些联系的数据描述了已经发生的转换，我们无法确定渔民是否真的有能力转换到其他策略。(类似地，在生态网络研究中，食物网通常是基于胃内容物数据和其他观察到的捕食-被捕食交互作用构建的，但更广泛的猎物转换可能是可能的，尽管没有记录。)我们假设，因为我们没有看到任何转向其他策略的情况，这可能是因为切换者出于某种原因不愿切换，或无法切换。

如果在一年内有5%或以上的主要捕鱼策略的渔民转向临时捕鱼策略，则在主要捕鱼策略和临时捕鱼策略之间增加了一个联系。这一环节的方向是从初级捕捞到临时捕捞策略。两个网络的节点数都是13个(尽管在1996年，标记为“FS11”的捕鱼策略并没有被任何渔民作为主要的捕鱼策略进行实践)。表2包括描述捕鱼策略之间平均切换的网络度量。图密度表示网络中实际存在的链接比例与网络中可能存在的最大链接数量的关系。在实践中，它描述了实现的钓鱼策略切换量与所有可能的切换机会的比较。平均度是每个节点中链路的平均和(即不考虑链路权重和链路方向)，加权度是每个节点中链路权重的平均值。由于1996年和2009年的网络拥有相同数量的节点，密度和程度的测量是可比较的。

生态网络建设

鱼类物种之间的联系是捕食者-被捕食者的联系(Yletyinen等人，2016年，瑞典农业科学大学的Jens Olsson，个人沟通)．只有表1中的主要目标物种被纳入社会-生态网络模型，因为我们最感兴趣的是变化的捕捞压力对渔业的影响。因此，没有考虑对其他物种的潜在影响，也没有考虑任何间接的生态影响(例如，当一个猎物物种的丰富程度影响一个顶级捕食者的丰富程度，从而影响顶级捕食者在中级营养水平上捕食猎物物种的主要捕食者)。

社会生态系统网络建设

SES网络包括捕鱼策略网络及其目标鱼种(表1)。我们计算了每次捕鱼活动(“下船”)的平均捕获量，方法是将每年的总捕获量除以下船次数。利用这些渔获量数据，我们计算出每个“平均渔民”的渔获量，方法是用每个捕鱼策略的渔获量除以实施该捕鱼策略的渔民数量。如果某鱼种的平均渔获量超过该捕鱼策略的平均总渔获量的2%，则从捕鱼策略添加到目标鱼的链接。社会节点之间的链接表示切换，社会节点与生态节点之间的链接表示策略与目标物种之间的关系，生态节点之间的链接表示捕食者/被捕食者关系(图1)。

用于构建社会生态网络的数据见附录1的表A1.1、A1.2、A2.1、A2.2和A5。

第二步:社会生态网络分析

室检测

为了检验网络中是否存在隔间，我们使用了一种针对有向和加权社交(钓鱼策略)网络的隔间检测算法。用于社区检测的Girvan-Newman算法计算中介性中心性指数来检测社区边界(Girvan and Newman 2002, Newman and Girvan 2004)，其原理如下:

1. 计算中介性(最短路径中介性;即连接多对节点的链路)用于网络中的所有链路。


2. 删除中间度最高的链接。


3. 重新计算受删除影响的所有链接的中间性。


4. 重复步骤2直到没有链接。

通过去除中间的链接，以紧密链接的组连接在一起的节点彼此分离，并揭示了网络的底层隔间结构(Girvan和Newman 2002)。我们在R环境中使用igraph包来运行Girvan-Newman算法(Csárdi和Nepusz 2006, R Core Team 2013)。基序分析和网络构建的阈值灵敏度分析见附录1表A3。

生态主题分析

对于母题分析，我们将链接视为无向和无权重的(继Cinner和Bodin 2010年)。我们将分析限制在六种母题类型(图3)。母题分析在R环境(R Core Team 2013)中执行如下:

1. 量化整个社会-生态网络中所有六个主题的频率，包括社会行为者和生态资源的所有可能组合(社会和生态节点)。


2. 将经验网络中的母题频率与1000个具有相同数量的社会、生态和社会-生态链接的随机网络的平均值和标准差进行比较。在这种比较中，随机网络集提供了一个空模型。


3. 主题分布偏离零模型的程度决定了任何主题的出现是否比随机预期的多或少。统计显著性是基于随机网络的百分比，其中包含更多或更少的特定基序比经验网络。

因此，母题过度表征意味着母题在经验网络中出现的次数多于在随机网络装配中的次数，母题不足表征意味着母题在经验网络中出现的次数少于随机网络装配中的次数。motif分析和网络构建的阈值灵敏度分析如附录1表A3所示。

表3中的SES motif结果为每个motif提供了两个临界数:经验计数和t比。经验计数描述了母题在经验网络中的常见程度，t比描述了计数是否与预期显著不同(即，从经验网络中得到的母题计数与从随机网络中得到的均值有多少个标准差不同)。这种区别很重要，因为例如，根据经验计数，1996年的T3比T1更常见。然而，与随机网络的基线相比，T3基序的代表性明显不足，T1基序的代表性明显过强。在本研究中，我们只讨论基于t比(而不是经验计数)的主题过度/不足表示，但为了提高可读性，我们使用常见/不常见词汇来描述它们的经验计数结果而且讨论部分。

主题的选择(图2)基于这样一个假设，即为了适应鱼类资源的波动，渔民在理想情况下应该有能力切换到以其他物种为目标的捕鱼策略。此外，从生态学的角度来看，物种之间不应该有直接的生态联系，因为任何一个相互作用的物种所受到的捕鱼压力都会通过捕食影响到另一个物种。三位一体的主题(三个节点)模拟了两种捕鱼策略和一个目标鱼种之间的三种不同依赖关系。在T1中，两种捕捞策略都以同一物种为目标;因此，捕鱼策略之间的转换并不意味着从一个目标物种到另一个目标物种的改变。这意味着社会生态网络的一个不灵活的特征，因为资源用户在收割相同的物种，尽管转换。在T2中，针对同一物种的捕鱼策略之间没有关联;也就是说，同一物种的渔民之间没有发生转换。T2图案代表了两组不同的渔民使用的两种捕鱼策略之间对共享资源的竞争。我们不认为这种母题是有益的或有害的; the motif reflects adaptive harvesting, but the competition itself might be harmful. In T3, a fish species was targeted by only one of the two interconnected fishing strategies, and fishers thus had the ability to switch to/from fishing the targeted species. We considered this motif conducive to adaptability. The square (four nodes) motifs consisted of dependencies between two fishing strategies and two target fish species. In the S1 and S3 motifs, the two fishing strategies both target a species of their own. Switching between the fishing strategies enables fishers to target different fish species. Both of these motifs thus represented adaptability, but we assert that S3 (where the fish species are ecologically independent) is able to provide more social-ecological flexibility since moving between the strategies would imply targeting independent fish species. In S1 and S2, the target fish species were directly connected through predation, and were thus affected by fishing through two pathways: direct fishing effort and indirectly through fishing-induced predator/prey abundance. In S2, the fish species were connected through predation, but the fishers in fishing strategies targeting them did not switch between the strategies. Thus, each of the two fishing strategies was affected by each other’s fishing through predator-prey interactions among their target species. Similar as for T2, we do not suggest this as being beneficial (or not) from an adaptation point of view.

我们承认，这是在两个物种层面上的简化，忽略了捕鱼影响鱼类数量和食物网动态的复杂且往往是间接的方式(Pauly和Palomares 2005年，Worm等人2006年，Essington等人2015年)。尽管如此，我们的研究使社会-生态相互依赖的新分析成为可能，尽管分析的粗粒度性质要求在(过度)解释结果时要谨慎。

结果

社会划分

我们检测到分区化网络的两个结构变化。第一个结构上的变化是单元网络的划分，单元的数量从1996年的3个减少到2009年的2个(图3、表2)。在1996年的网络中，三个单元中的每个单元都包含4到5种捕捞策略。2009年的网络由一个由9个节点组成的大区段和一个由4个节点组成的小区段组成。蓝色区域主要表示被动捕捞技术的使用，目标是鳕鱼、比目鱼和鲑鱼，而大比目鱼和海鳟是附加的、不太重要的目标物种。黄色隔间表示用渔网和陷阱在近岸捕鱼，目标是欧洲鳗鱼、淡水物种(如北方梭子鱼)和鲱鱼。红色的隔间表示拖网捕鱼的目标是鳕鱼，鲱鱼和小鲱鱼。2009年，群岛区(黄色)消失了，那里的渔民成为了更大的沿海区(蓝色)的一部分。从车厢之间的连接数量来看，2009年车厢之间的连接更加稀少;也就是说，蓝红车厢之间在1996年有7条线路，2009年有3条。

我们的分析检测到的第二个结构变化包括链接权重和节点大小。后者的变化表明，2009年的网络在各种捕鱼策略中渔民的分布总体上较为一致。这意味着自1996年以来，渔民的多样性有所增加(参见香农多样性指数——个体在固定类别中的分布越均匀，种群就越多样化)。从链接权重的变化来看，2009年车厢内的链接比1996年要多，车厢间的链接总体上比1996年要弱。此外，平均加权度(127.8)表明2009年渔民的切换率高于1996年(97.7)，尽管实现的切换机会数量(当一个链接被计算为1时，无论权重如何，只要它超过0.05)较低;即，2009年平均学位为8.3,1996年为9.7(表2)。

生态耦合

社会生态耦合的结果(表3)显示，1996年T1和S2基序普遍，T3和S3基序较少。换句话说，该网络的特点是，钓鱼者能够切换到另一种策略(注意，链接可能是单向的;即两种渔民不一定会切换到对方的捕鱼策略)，但两种策略都捕获了相同的物种(T1过度代表，T3过少代表)。这一现象进一步被表现不足的基序T3和S3，以及表示与预期没有差异的基序S1和T2所证实。这些主题表示不捕获同一物种的捕鱼策略(T3, S1, S3)，或不包括交换(T2)。在两种捕鱼策略捕获不同物种的基序中，基序S2在1996年的网络中显著过代表。S2表明两种捕捞策略在直接捕食者-被捕食者关系(S2)中收获两个物种。重要的是，基序S2比基序T2、S1或S3更常见，表明在捕捞不同物种的渔民之间缺乏切换。

将2009年的结果与1996年的结果进行比较，我们检测到基序共性的变化(表3)。基序T1不再过度代表，而基序S3也不再代表不足。这表明，尽管改变了战略，但1996年以同一物种为目标的模式已经有所改变。我们还发现基序S2已经变得稍微不那么常见了，但仍然有过多的代表，特别是与T3、S1和S3相关。因此，在2009年，没有通过转换连接的捕鱼策略通过生态相互作用(S2)连接起来，尽管没有1996年那么普遍。T1、T3、S1和S3(它们都包含社交节点之间的链接)的减少可能反映了早期注意到的社区级别的变化，即较少的切换机会。

我们选择2%作为捕鱼策略和鱼种之间联系的界限，有意将薄弱环节与较强环节同等对待。其基本原理是，从适应的角度来看，我们认为即使是最薄弱的环节也是有用的;也就是说，渔民改变捕鱼做法的能力，即使任何两种策略之间的绝对捕鱼压力往往是非常不同的。然而，为了检验这个临界值对我们的结果有多大影响，我们对构建的社会生态网络进行了相同的分析，其中我们将临界值更改为5%和10%(附录，表A4)。这些调整略微改变了我们结果的一些细节，尽管这个灵敏度分析表明我们的结果在这个截止值范围内大致相同(T1, S2的变化)。

最后，我们通过绘制这部分网络的图表(附录1，图A1和表A6)，对加权社会-生态联系进行简单检验，以补充母题分析。我们没有检测到连接捕鱼策略和鱼类种类的链接权重分布模式在系统范围内的明显变化。

讨论

理论和实证研究普遍支持这样一种观点，即收获策略的多样性为应对变化和干扰提供了选择，尽管对多样性如何以及在何处建立韧性的普遍理解还不完全(Stirling 2007, Biggs et al. 2015)。我们的研究结果为以下理论概念提供了经验证据:多样性不仅指多样性，还包括不同的方面:系统元素被分配到的类别数量(多样性)，每种类型元素的数量(平衡)，以及元素之间的差异(差异)(Stirling 2007)。在我们的研究中，研究切换策略的变化包括转向更少的隔间(种类)。然而，我们也检查了在不同的区域内发生了多少切换，以及渔民是如何在不同的主要捕捞策略(平衡，差距)中分布的。结果表明，虽然在系统层面(网络单元数较少，单元间链接较少)多样性降低，但个体在其单元内切换策略的次数更多，且更均匀地分布到不同的捕捞策略上，从而增加了切换多样性。

分区分析显示，大型渔业的专业化程度不断提高，这与Hentati-Sundberg等人(2015)的观点一致。在之前的知识基础上，我们发现2009年渔民在大规模捕捞策略(FS10-FS13)区间内的策略转换比1996年更多，且每种大规模捕捞策略的渔民数量更加一致。大型捕捞战略部分的变化可能受到FS11在1996年没有被用作主要捕捞战略的影响。对于小规模捕捞策略(FS1-FS9)，环节权重和划分呈现多样化:尽管切换次数略有减少，但在不同捕捞策略之间移动的渔民数量增加。不同捕捞策略下的渔民数量表明，小型和大型渔民在不同主要捕捞策略上的分布更加均匀。部门间的转换可能是有意实现多元化战略(随着时间的推移应用许多不同的策略)的结果，也可能是被排除在最赚钱的机会之外的结果;即强制专业化(Ellis 2008)。

有趣的是，我们在1996年网络中发现的三个分区与波罗的海渔业中以前被描述的三种捕鱼方式相对应。捕鱼方式的分类考虑了渔民的心态、驱动力和动机(Boonstra和Hentati-Sundberg 2014)。一群以前被称为“企业家”的渔民。，highly profit-driven and adaptable to ecological and economic changes—coincided with the red compartment (Fig. 3). The yellow compartment consists of the “archipelago fishers” who were defined by their combination of several fishing tactics depending on fish abundance and season. The blue compartment is the large Baltic Sea Swedish coastal segment, somewhat intermediate between the archipelago fishers and the trawl fishers, which is partly profit-driven but also partly traditional in the use of fishing practices. The merging of the archipelago with the larger coastal compartment in 2009 likely occurred because of the general decline in number of fishers in that group, in combination with the forced diversification driven by a decline in profitable opportunities for archipelago fishers (Hentati-Sundberg et al. 2015). Identifying which SES component plays an important role for adaptability can guide management toward more sustainable harvesting while sustaining a large part of the Swedish fishing community. Hence, it is important to point out here that the large-scale Swedish fishers were comparably more profitable in 2009 than in 1996 (Hentati-Sundberg et al. 2015), whereas small-scale fishers may have seen their profits decline over the studied time period. Thus, the likelihood that this potential increase in adaptability by small-scale fishers will remain over time is probably limited, since profits might drive small-scale fishers out of the business. Small-scale fishers could constitute an important asset for the future of more adaptive fishing in the Baltic Sea fisheries; e.g., through being in possession of local ecological knowledge (Crona 2006, Björkvik, Boonstra, Hentati-Sundberg et al.未出版的手稿)．

社会-生态连通性分析表明，各捕鱼策略的生态依赖性均向较低的方向发展。在第一项研究期间，渔民缺乏能力(motif T1)(或意愿)来释放对过度捕捞物种的捕捞压力，以瞄准一些更健康的种群，但在2009年不再检测到这种模式。此外，从生态学的角度来看，捕捞策略可以通过捕获捕食者/猎物来影响鱼类的压力。如果捕鱼策略通过目标物种之间的直接生态相互作用(捕食)联系起来，就形成了间接的生态依赖。我们的分析表明，这种间接的生态依赖在瑞典波罗的海渔民中很常见，尽管在2009年不太常见。由此可见，渔民群体的生态依存度总体上有所降低，因为策略的转变日益改变了鱼类种群的实际压力，但通过生态交互作用产生的依存度仍然存在。我们的生态网络只包括波罗的海鱼类物种的一个子集，因此我们在更广泛的生态群落背景下解释我们的结果受到限制。未来的研究应包括与捕鱼策略有关的更详细的食物网分析。此外，基于捕捞策略转换的渔业连通性分析可用于预测特定鱼类种群扰动期间捕捞努力的重新分配(Fuller等，2017年)。

值得注意的是，这项研究的重点是通过评估社会行为体之间的变化如何影响整个社会生态网络，来检查以前记录的渔业社区重组，并进行两年的比较。有人可能会说，如果我们在1996年之后5年才对情况进行评估，结果可能会不同。对于感兴趣的读者，我们建议查看Hentati-Sundberg等人(2015)对1996年至2009年间小规模和长期渔民的捕捞策略变化的纵向分析。例如，要估计管理工作需要多少年才能完全生效，或者应该将鱼类种群的健康状况与哪个时间段进行比较，这总是具有挑战性的。此外，我们的社交网络是基于记录的切换数据，而切换决策的底层驱动因素的变化可能会导致新的切换链接的出现。事实上，渔业是一个不断进化的复杂社会生态系统。我们在这里通过经验证明的关键信息是，评估专注于生态系统方面的管理可能对资源用户产生的影响的重要性，以及由此产生的社会-生态动力学。

尽管在理想情况下，应该保持整个社会-生态系统的恢复力，但资源管理解决方案很少能使该系统的所有组成部分(如生态、经济、文化)受益。然而，特定组件的管理可以影响整个系统的动态和结构(Robards和Greenberg 2007)。我们的研究强调了社会生态方法对渔业管理的重要性，通过理清渔民的社会组成部分的变化，以生态系统恢复为重点的管理，然后检查社会结构调整可能对生态系统的影响。我们的研究结果阐明了以波罗的海生态系统为中心的管理的社会后果。总之，瑞典渔民群体已变得更有能力对生态变化作出反应，从而使波罗的海更容易接受适应性管理。另一方面，波罗的海由于管理不善而变得脆弱，因为瑞典渔民的适应能力的提高主要是由最不赚钱的渔民提供的，而社会结构调整可能会造成更大的压力和对几个需求量大的鱼种的潜在过度捕捞(转变日益允许改变目标鱼种)。社会-生态系统从来不是静止的，在瑞典渔民中观察到的趋势也可能源于社会的技术发展或社会经济变化;也就是说，这些变化不仅仅是渔业管理人员的责任。

通过对网络方法的补充使用，我们的研究为影响资源用户对不断变化的生态条件适应性的采收策略方面提供了新知识。我们的研究清楚地表明，研究渔民如何运作，以及社会和生态系统如何相互影响，有助于加深对整个社会生态渔业系统如何运作的理解。此外，我们的研究结果强调了人类行为在渔业管理方面的概念重要性(Hilborn et al. 2004, Salas and Gaertner 2004, Fulton et al. 2011)。与生态系统动力学背景下的争论相似(Travis et al. 2014)，科学家需要更多地关注资源用户的行为和交互。渔业管理需要考虑到人类的异质反应，以保持适应性，并确保在不可预测的未来实现可持续和有弹性的发展(Folke等人，2016年)。

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^[1]Hentati-Sundberg等人(2015)使用“组合”一词来描述渔民在一年内将其主要策略与其他策略的顺序组合。我们用“开关”这个词来表示这个过程。

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