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沙克尔顿，c.m.， T. Ticktin, A. B. Cunningham. 2018。非木材林产品作为生态和生物文化的关键物种。生态和社会23(4): 22。
https://doi.org/10.5751/ES-10469-230422
非木材林产品作为生态和生物文化的关键物种
摘要
非木材森林产品是世界各地农村生计和地方经济的支柱。因此，它们对寻求促进生计、收入和生态可持续实践的研究人员、开发和政府机构的广泛学科领域都感兴趣。随着对非木制森林木材的各种人类用途的关注，它们在其所在的更广泛生物群落中的作用和网络往往被忽视。许多非森林森林砍伐不仅对生物和种群规模产生影响，而且对共生物种也有影响，其中一些可能也是非森林森林砍伐物种。因此，在某一特定地区，一个非木制森林保护物种种群或物种的减少或消失可能会对其他非木制森林保护物种产生级联效应，包括用于文化目的的非木制森林保护物种。我们通过评估和说明非木制森林产品物种作为向其他物种提供调节和支持生态服务以及向人类提供文化服务的生态或生物文化关键因素的重要性，说明非木制森林产品在更广泛的生态和社会系统中很少得到重视的重要性。我们举了一些例子，说明非木制森林产品物种在生态和文化系统中起着关键作用，包括食物、授粉和传播、动物健康、营养、住所和保护以及文化象征，其中大多数未被非木制森林产品研究人员和从业人员考虑到。从这些例子中，我们提炼出6个关于非木制森林材料的主张，并讨论了将一些非木制森林材料作为生物文化基石的价值，从而在更广泛的范围内承认和突出它们的作用。介绍
无论是在农村(Belcher等人，2005年，Angelsen等人，2014年，Wahlén 2017年)还是在城市社区(Schlesinger等人，2015年，Shackleton等人，2017年，Hurley和Emery, 2018年)，非木材林产品(NTFPs)的使用都深深植根于世界各地的社会文化和经济系统中。使用非木制木材可实现多种生计功能，包括直接提供消费品、节省替代品的现金、在不利时期建立安全网、通过销售创收以及维护文化传统和知识(Shackleton 2015年)。社会和文化调解了非木制森林产品对这些功能和知识领域的贡献，影响了它们的使用和管理，包括选择哪些物种、由谁、何时、如何以及在哪里发现它们。非木制森林产品系统相当复杂，可以放在社会-生态系统的标准框架内(SES;图1)大多数SES描述和分析考虑领域之间的交互作用，很少注意领域内的交互作用，例如，不同参与者之间的交互作用，如治理机构;或者，在这里，在不同的非木制森林产品种类和功能之间。域间和域内的交互作用都是由更大的SES规模上的交互作用形成的，并有助于形成交互作用。例如，围绕非木制森林武器的信仰、文化、传统和价值观有助于治理系统的性质。
涉及的物种数量众多，它们的广泛使用，社会嵌入性和文化价值(通常是对边缘群体)，促使多个社会科学学科进行了大量研究和政策关注，试图促进公平获取，收入，利益分享，以及文化价值的维护(例如，Shackleton等人2011,Kar和Jacobsen 2012, Kassa和Yigezu 2015, Coomes等人2016)。然而，大多数关于非木制森林木材的使用和价值的社会科学文献很少承认或研究该物种更广泛的生态作用。当善意的外部机构发起更大规模的非木制木材制品商业化行动，但对目标物种以外更广泛的生态联系了解不足时，这可能会产生问题。
同样，虽然研究了许多非木制森林保护物种的生态动态和生产力，但学术和保护论述很少将感兴趣的物种置于其生态或社会环境中(Shackleton 2015年)，也没有考虑到它们在提供其他生态或文化产品和服务方面的更广泛意义。大多数试图确定非木制森林树种的可持续收获水平的研究只考虑了人类可以利用的数量(例如，Endress等人，2006年，Ghimire等人，2008年)，忽视了许多非木制森林树种也为生态群落中的其他物种提供服务。同样，许多评估人们采伐非木制森林树种影响的研究很少考虑到其他过程(如火灾、土地改造)或物种(竞争对手、入侵者)在个体或种群尺度上对非木制森林树种生命周期的影响(Ticktin 2004;例外包括Mandle和Ticktin 2012, Ticktin等人2012,Sinasson等人2017)。
为了确定非木制森林木材在其所在的生态和文化社区的重要性，我们建议使用生物文化关键物种的概念。关键物种结构在生态和保护文献和政策中已经使用了几十年(例如，Paine 1969年，Power和Mills 1995年，Power等人1996年，Peres 2000年，Helfield和Naiman 2006年，cotee - jones和Whittaker 2012年，Valls等人2015年)。这个术语最常描述的是一个物种，相对于其丰度，它对群落动态的影响过大(Power et al. 1996, cotee - jones和Whittaker 2012)。因此，群落中一个关键物种的移除或减少很可能导致该群落中一个或多个其他物种的数量减少，甚至是整个行会。极端的情况可能会导致共同灭绝，如在新加坡，蝴蝶物种的灭绝紧随宿主植物物种的消失(Koh et al. 2004)，或在新西兰，灌木的密度和繁殖减少Rhabdothamnus solandri紧随其后的是两种授粉鸟类的消失(Colwell et al. 2012)。拱心石概念也被应用于更大的尺度，如拱心石群落(Mouquet等人，2012年)、拱心石栖息地(Davidar等人，2001年)和超拱心石(Worm和Paine, 2016年)。
关于关键物种的生态学文献有两个主要的局限性。第一个是关于食物依赖性的研究(见Power等人1996年的表1)相对于关于其他类型种间关系的研究数量不成比例，例如住房、健康或人对物种的依赖性，反之亦然。我们还不知道有任何研究系统地考虑了单个群落中一个或多个物种的所有或多个潜在的基石提供物，最接近的是Manning等人(2006)将孤立的树木作为基石结构的研究。我们在这里在一定程度上解决了这个问题。除了生态服务，我们还考虑了关键物种提供的文化服务，即将它们视为社会经济体系的组成部分，这是我们重点关注的非木材森林产品所强调的。第二个限制是缺乏对城市环境中关键要素的研究，一个例外是Caughlin等人(2012)对印度城市中神圣无花果树的研究。由于这种限制，我们的论证使用了农村社区的例子。
关键物种的概念也被适应为文化关键物种，被Garibaldi和Turner(2004)定义为“文化突出的物种，在很大程度上塑造了一个民族的文化身份，反映在……或被Cristancho和Vining(2004:155)视为“其存在和象征价值对一个文化群体的长期稳定至关重要的物种”。有些物种可能被认为是文化和生态的关键(Cristancho和Vining 2004年，Garibaldi和Turner 2004年)，因此为自然资源使用政策、规划和管理的社会和生态视角之间的桥梁提供了独特的机会(Poe等人，2014年)。
文化关键物种的概念和测量方法仅在少数研究中得到验证(例如，Garibaldi 2009, Butler et al. 2012)。Garibaldi和Turner(2004)列出了文化关键概念的六个核心属性(Cristancho和Vining 2004年列出了七个非常相似的属性)，涉及动物、植物或生物多样性特征和地点的整合(i)使用的强度、类型和多样性，(ii)语言命名，(iii)仪式和象征角色，(iv)文化变化后记忆中的持久性，(v)文化中的独特性或不可替代性，以及(vi)它在一定程度上推动了对该物种的需求，超出了当地的供应。在每个类别内对物种进行排序，然后将所有六种物种的排名相加，得出每个文化关键物种的相对规模的定量得分。
基于以上，我们旨在通过评估非木制森林产品物种作为生物文化的核心，为生物群落提供生态服务，并为人类提供文化服务，来说明非木制森林产品在更广泛的社会经济体系中的重要性。在这篇论文中，我们(i)认为非森林树种的生态价值超越了通常认为的社会价值，(ii)将关键物种的生态和社会构建结合在一起，(iii)将关键物种的依赖关系应用于关键物种提供的各种各样的服务。我们列举了一些例子，说明非木制森林产品物种在当地生态和/或文化中扮演着生物文化基石的角色，使用了一系列的例子和依赖性，包括一些几乎没有被研究过的例子。从这些例子中，我们提炼出六个关于非木制森林木材的命题，并讨论了将某些非木制森林木材作为生物文化基石的价值。
作为生物文化的关键物种
食物
食物是许多文化的核心元素，可食用的非木制木材制品物种的重要性体现在文化传统中对它们的维护和使用(例如，Bonta等人，2006年，Assogbadjo等人，2012年)。许多非木制森林产品物种生产资源，果实、花朵、种子、花蜜、树叶、树皮、渗出物、木材，为生态群落的其他成员和人类所消耗。尽管对于哪些物种应该被视为生态的关键物种存在争议(Peres 2000, Stevenson 2005)，但一些作为特别重要的社区食物来源的物种也是大量收获的非木材森林树种。
棕榈树是生物文化基石的一个很好的例子:它们通常被认为是生态基石，因为一些物种全年为各种各样的有机体提供大量高营养的果实(Terborgh 1986, Snyder et al. 1987, Peres 2000)，也是对世界各地的人们最有用的植物群之一。许多果实、叶子、纤维和顶端分生组织被大量收获(Eiserhardt et al. 2011)。许多模拟果实收获对棕榈种群动态影响的研究表明，它们可以支持高水平的收获而不减少种群(例如，Bernal 1998年，Sampaio和dos Santos 2015年，见Ticktin 2015年的评论)。然而，大量和连续的水果收获可能会潜在地影响依赖棕榈树的果食者，但这很少被考虑到。
唯一一项测试果实收获对食果动物种群影响的实验研究是在巴西莓(音乐女神oleracea)，这是一个生态基石，在食物短缺时期为一系列果食动物提供食物(Moegenburg和Levey, 2003年)。巴西莓对当地和全球的人们都很重要;这种果汁是当地饮食的主食，富含抗氧化剂的水果远销世界各地。Moegenburg和Levey(2003)表明，巴西莓果实的大量收获降低了鸟类果食动物的丰度和多样性，降低了哺乳动物果食动物的丰富度，并改变了果食鸟类的物种组成。相反，富营养化种植支持了更多以水果为食的鸟类，使鸟类群落的组成向以水果为食的转变。
一些非木制森林产品物种与可能对高采收率特别敏感的消费者有特殊关系:Mauritia flexuosa)是一个生态基石(Peres 2000)，水果被广泛的鸟类、啮齿动物、中型哺乳动物和爬行动物食用(Bodmer 1991, Zona 2005, Villalobos和Bagno 2012)。红腹金刚鹦鹉(Orthopsittaca manilata)，一个饮食专家，几乎只吃成熟的buriti水果(Silva 2009，引用Sampaio和dos Santos 2015)，受到了buriti丰收的影响。在巴西，收割机通常从地面上收集水果(Sampaio和dos Santos 2015)，而在秘鲁，收割涉及砍伐树木(Gilmore et al. 2013)。收集掉落的水果至少可以让鸟类食果动物从树冠中获得食物，而砍伐可能会让红腹金刚鹦鹉等专家处于危险之中。
果食动物种群数量的下降可能会影响非森林森林动物的种群动态(Forget和Jansen 2007)，对于果食动物也是种子传播者，任何此类下降也可能改变其他物种种子传播的模式和速率(Bodmer 1991, Villalobos和Bagno 2012)。果食性的布里蒂种子传播者，如野猪、貘和布里蒂鹿也被大量猎杀，这可以进一步减少传播。因此，人类的果实收获和捕猎会为植物和它们的食果动物创造一个负反馈循环。
出产大量营养丰富果实的树种往往是动物和人类的重要食物来源:人们收集的大部分森林果实也被大型哺乳动物和鸟类吃掉(Hladik et al. 1993)。在南非北部，狒狒吃掉了高达85%的猴面包树果实(Adansonia digitata；Venter和Witowski 2011)，与水果商业化地区的人们去除的比例大致相同(Welford et al. 2015)。就猴面包树种群的持久性而言，人类采摘水果可能是可持续的(Venter和Witowski 2013年)，但对食果动物种群的影响仍未探明。
在一个生态群落中是关键食物资源的物种或属，在另一个生态群落中可能不是，甚至在附近的生态群落中也是如此。相反，特定物种的生态相互作用强度往往是环境依赖性的(Peres 2000, Stevenson 2005, Caro 2010)。例如,音乐女神可食的因其顶端分生组织(棕榈心)而被采摘，被广泛认为是大西洋森林中鸟类的重要资源，在那里它在资源稀缺的时候结果;然而，它在其他地方显示出结果冗余(Peres 2000)。在南印度的干燥森林中，amla (菲兰)是一种用于食品和药品的商业采收果树，在两个相邻的森林保护区中差异很大:其中一个保护区经常消费高达100%的果实(Prasad和Sukumar 2010)，而另一个保护区只有20-55% (Ticktin et al. 2012, 2014)。
最后，食物链的相互作用是复杂的，即使从关键物种中大量收获食物来源也不会自动导致消费者数量的下降(Galetti和Aleixo 1998)。果食动物可能会迁移，或切换食物资源，这取决于其他食物来源的可用性(Moegenburg和Levey 2003年)。显然，这一研究领域的进一步探索已经成熟。
授粉和传播
传粉者和传播者在植物种群的长期生存中起着关键作用。散布可以通过允许种子逃脱捕食，通过将它们运输到潜在的有利于萌发的微场所，和/或通过脱浆或肠道通道促进种子存活和萌发，从而促进植物的繁殖(Kurten 2013;其中许多动物对当地社区的营养、家庭经济和文化也很重要。由于热带地区大约四分之三的植物物种是由动物传播的，捕猎这些传粉者和散布者物种导致的荒漠化可能会对多个物种和生态系统过程产生复杂的级联效应，并可能对植物种群产生显著的、尽管变化不定的影响(见Wright 2003, Stoner et al. 2007, Kurten 2013)。
许多为了食物、药物和仪式用途而被猎杀的动物是果食动物和重要的种子传播者(Peres和Palacios 2007年，Butchart 2008年，Williams et al. 2014年)。例如，在亚洲热带森林中，鸟类食果和扩散者中最大的群体是犀鸟(Kitamura 2011)。人们捕杀它们是为了获取它们的肉和身体部位，这是有传统用途的(Bennett et al. 1997, Naniwadekar et al. 2015)。在印度东北部，伐木和捕猎犀鸟减少了犀鸟的数量，减少了大种子树的分散传播(Naniwadekar et al. 2015)。有限的数据表明，被破坏的森林显示较低的鸟类分散的树木丰度(Kurten 2013)。
同样，蝙蝠在许多地区也因当地和商业目的被大量猎杀(Mickelburgh et al. 2009)，这可能会影响它们作为传粉者和传播者的作用(Scanlon et al. 2014, McConkey and Drake 2015)。预计这将对许多植物物种的持久性产生重大影响，包括人们重视的非木制森林树种，但对蝙蝠狩猎的间接影响却知之甚少。在许多与世隔绝的大洋岛屿上，传粉-散布者行会已不复存在，飞狐(狐蝠sp.)被认为是关键，但它们的数量正在下降，主要是由于狩猎和栖息地的丧失(IUCN 2014年)。在汤加，它们是其传播的57%种子的唯一有效传播者(McConkey和Drake, 2015年);在斐济，蝙蝠为42%的植物和96%的文化重要植物授粉或传播(Scanlon et al. 2014)，包括文化关键物种，如露兜树tectorius。
捕猎大型脊椎动物也会减少种子的传播，特别是大型种子(Stoner et al. 2007, Kurten 2013)，因为大型种子物种是由一群大型脊椎动物传播的。然而，大型脊椎动物散布者通常也是种子的主要捕食者，因此在某些情况下，狩猎也会导致较低的种子捕食率和较高的种子萌发率，抵消了传播损失的负面影响(Stoner et al. 2007, Kurten 2013)。在非木制森林植物收获与狩猎同时进行的情况下，这种补偿效应可能不成立。这是一个潜在的问题，因为因果实而大量收获的非木制森林植物物种往往也是种子较大的物种。此外，与较小的脊椎动物相比，大型脊椎动物遭受了不成比例的沉重的捕猎压力，并容易受到数量下降的影响，这一方面是因为它们是首选的狩猎物种(Peres和Palacios 2007)，另一方面是因为它们第一次繁殖的年龄较晚，繁殖力较低(Cardillo et al. 2005)。捕猎大型哺乳动物，无论是出于商业目的还是生存目的，在很大程度上是不可持续的(Milner-Gulland and Bennett 2003, Peres and Palacios 2007)。
Forget和Jansen(2007)表明，狩猎也可能导致招募失败，对高种子作物树的影响不成比例地大(图2)Carapa procera,一种亚马逊树，因其种子而被大量收割(Plowden 2004年)，这种种子依赖于散囤的啮齿类动物，如果不传播，种子的繁殖机会微乎其微。对于许多植物物种来说，当一种主要的种子散布剂被清除后，其他散布剂的传播作用并不能得到同等的补偿(Kurten 2013)。
狩猎也可能间接增加昆虫和/或非狩猎的肉质食性脊椎动物对种子的捕食(Stoner et al. 2007)。收获的植物受到三重打击:它们的种子被收获，随着狩猎，剩下的种子可能更不分散，更早生长。总体而言，退化森林经常向物种丰富度和多样性降低的方向转变(Kurten 2013)。这种减少也会对植物非木材森林化学品的可获得性产生影响。
健康
一些植物物种对其他物种的健康非常重要，包括人类以及传粉者和传播者。与营养关系和关键物种不同，这些服务和相互关系中的许多鲜为人知，也很少有人研究。
生产乳胶的植物，伐木和蜂群的健康
具有抗菌和抗菌特性的植物分泌物对重要传粉者(如蜜蜂和无刺蜜蜂)的健康的贡献，没有得到大多数科学关注。考虑到授粉服务的高经济价值，这是令人惊讶的，2005年估计为1530亿欧元，或世界粮食产量的9.5% (Gallai et al. 2009)。Potts等人(2010)在对全球传粉者减少的驱动因素的全面综述中，忽略了植物分泌物对蜂胶化学或蜂房健康的作用。
殖民地蜜蜂使用特定植物科和属的分泌物来建造它们的蜂巢。许多树木的乳胶被无刺蜜蜂用作建造蜂巢的分泌物来源，其中含有抗菌和抗菌化合物，如蒽酮、二苯甲酮和萜类化合物(de Castro Ishida et al. 2011)。其中包括来自亚洲和非洲的山酮藤黄属植物物种(藤黄科;Deachathai et al. 2005, Sanpa et al. 2015);萜类化合物的Spirostachys africana(大戟科;Mathabe et al. 2008)和热带榕属植物congensis(桑科;Alaribe et al. 2011);和苯甲酮Clusia开大花的生物试验表明，它对蜜蜂的病原体特别有效Paenibacillus幼虫而且p . alvei(Lokvam 2000)。
同样产生分泌物的植物科也被当地人广泛用于传统医学(Ho 1999)。热带地区的土著居民，对他们来说，无刺蜜蜂(三角蜂科)和蜜蜂(蜜蜂科)，的蜜蜂)是文化的基石(Posey 2002, Mguni 2006)，他们很清楚蜜蜂对这些树种的偏好。例如，在非洲南部，乳胶Spirostachys africana而且藤黄属植物livingstonei对没有刺的蜜蜂非常有吸引力，以至于当地人用这些树的小树枝跟踪蜜蜂到它们的巢穴(Cunningham 1985)。
我们认为，除了Potts等人(2010)提到的各种因素外，特定的分泌渗出物的植物科(Clusiaceae，大桃科，Moraceae)和其中的特定属(如Clusia，藤黄属植物，Spirostachys)作为蜜蜂使用的抗菌和抗菌分泌物的来源，发挥着相当重要的作用，选择性砍伐这种生产乳胶的物种可能会影响蜂群健康(Cunningham et al. 2005, Cunningham 2015)。
动物用植物药:动物生药学
民族植物学家(Johns 1990)和灵长类动物学家(Huffman 1996)提供了令人信服的论据，认为非人类灵长类动物使用药用植物是人类传统医疗实践的根源。其中最著名的例子是使用植物，如Vernonia amygdalina治疗体内寄生虫(Huffman 1996)。然而，很少有人考虑到的是，当人类过度利用非人类灵长类动物(或其他动物)用于自我治疗的药用植物时，对它们的影响。这是不可能发生的诉amygdalina因为这种物种生长相对较快，在非洲很常见，分布广泛。但在一些情况下，保护问题与野生动物、人类和/或他们的牲畜的药物使用是同时存在的。
例如，在喀喇昆仑山，当地人使用濒危的特有灌木的根小檗属植物pseudumbellata无性系种群。gilgitica来治疗他们自己和他们的牲畜。喜马拉雅雪鸡(Tetraogallus himalayensis)和有蹄类动物，例如喜马拉雅野山羊(·卡普拉ibex sibirica)和喇叭鱼(·卡普拉falconeri falconeri)用于自我药物治疗(Khan et al. 2014)。因此，所有人的健康都可能受到损害，如果b . pseudumbellata无性系种群。gilgitica如果该地区没有替代品，那么由于人类的开采，人口数量会下降。另一个例子是李属非洲"它是该属植物在非洲的唯一代表，也是非洲利润最丰厚、出口量最大的药用植物。p .非洲"树叶是稀有灵长类动物(如红色疣猴(Chapman et al. 2003)和黑白疣猴(Fashing 2004)的饮食中的重要成分，也是许多土著人民的民间药物(Abera 2014)。与几乎所有的p .非洲"树皮是野生的，对于不可持续的收割存在严重的保护问题(Cunningham et al. 2016)。尽管生态之间有联系p .非洲"以及20多年前饲养的野生动物(Cunningham and Mbenkum 1993年)，国家公园的商业树皮开发仍在继续。
养分循环
营养物质在营养级别之间的流动是生态系统功能的关键。所有的生物都积累营养，并通过排泄、分解或间接通过食物链将它们释放回环境。然而，各种物种对营养池或营养循环的贡献可能不成比例，在一般的营养不良系统中，如苔原、营养不良的热带稀树草原或沙漠，这些物种通常可以被视为关键。
基础物种，即那些具有巨大影响力和丰富度的物种(Cottee-Jones和Whittaker 2012)，在这方面很重要，因为它们构成了生态系统生物量的主要比例，是捕获、集中和回收很大比例的群落营养池的关键营养汇(Orwig等人，2013)。任何对营养循环的影响都远远超出了这些物种的数量。这对于基础树种也作为非木材森林树种大量采伐的系统至关重要，例如Colophospermum mopane在非洲南部的干燥林地(Mlambo和Nyathi 2008)，芦苇南极光全球芦苇床(Kiviat 2013)，或美国东北部沿海的潮间带贻贝床(Bertnes 1984)。
营养供应服务并不局限于基础物种:在大多数系统中，某些物种比其他物种更倾向于在空间或时间上集中营养。其中许多也是重要的非木制森林保护物种。我们将其分为四组，即(i)动物排泄物，(ii)动物尸体，(iii)植物营养泵，(iv)动物介导的土壤周转。
动物排泄物可以为其他物种提供营养丰富的斑块，尤其是在营养贫乏的系统中。脊椎动物和无脊椎动物的例子很多，在某些区域它们也可能是非木制森林保护物种。哺乳动物，如犀牛、羚羊和野生动物，一年中大部分时间都在粪丘上栖息，形成小块(< 20平方米)、富含营养的斑块，后来被特定的植物物种殖民(Tinley 1978, Shackleton 1992)。殖民植被通常营养丰富，最终会导致持续放牧草坪(Cromsigt和Olff 2008年)。营养水平升高还可能影响土壤生物区系和细菌群落;例如，白背秃鹫巢穴下的土壤(欺骗非洲)是一种标志性的文化物种，也用于医学，其磷浓度几乎是对照地的5倍，氮浓度是对照地的2倍，细菌操作分类单位比对照地多14% (Ganz et al. 2012;表1)。
动物尸体也会沉积空间定位的营养物质;例如，太平洋鲑鱼(雄鱼spp.)是阿拉斯加河岸森林的文化基石物种，深深植根于许多社会的身份、民间传说、传统和文化中(Noble等人，2016年)。鲑鱼提供了许多服务，例如为多个物种提供食物，在产卵期间，对当地溪流的营养预算做出了重大贡献:在河岸带高达25%的氮预算(Helfield和Naiman, 2006年)，是淋滤后的第二大氮来源(表1)。
植物生长过程也可能导致空间离散的养分富集。这在稀树大草原、草原、灌木丛或半沙漠系统的大型孤立树木中被广泛记录。这些树可能是提供不同服务的基石，包括食物、住所(例如，金合欢erioloba；Milton and Dean 1995)，以及文化价值(例如，木棉pentandra而且Boscia albitrunca；别名等人。2003)。许多作者报告说，与林冠之间的土壤相比，大树冠下的土壤养分更高(Belsky et al. 1993, Ludwig et al. 2004)，树冠下环境通常具有更高的生产力和独特的林下物种(Ludwig et al. 2004)，这可能是土壤养分、水分、光照和温度状况改变的结果。这些地方也吸引了寻求阴凉或饲料的草食动物，反过来这些草食动物可能会被猎杀。
深层土壤养分可以通过挖洞和建筑等活动带到表层(Haussmann 2016)。被大量捕杀的脊椎动物，如非洲的食蚁兽(Haussmann 2016)或美洲的犰狳(Sawyer et al. 2012)，以及撒哈拉以南非洲和亚马逊地区的无脊椎动物，如造土堆的白蚁(Anankware et al. 2014)，都具有动物地貌能力。特别是白蚁，它们是重要的非木制木材制品食物物种，以创造长期生存、富含营养和粘土的斑块而闻名，这些斑块成为特定植物和真菌物种的定居地。人类收集白蚁的富含营养的土壤用于农业、制陶和医药(Geissler 2000, van Huis 2017)，而许多鸟类和哺乳动物物种也摄取白蚁的土壤(Limpitlaw 2010)。
住所和保护
在许多生态系统中，非木制森林树种还为其他生物提供一系列“非营养性”服务。这些包括洞穴和洞穴，栖息和栖木，中空的原木，植物末端，以及由树枝或带刺植物组成的保护性“笼子”。总的来说，这些空间资源可以对生物多样性和栖息地异质性产生如此大规模的影响，以至于Tews等人(2004年)引入了术语“拱心石结构”来描述它们。我们将在下面讨论其中一些。
挖掘机
对植物和动物作为生态系统工程师进行了全面的审查(Jones等人，1994年，Hastings等人，2007年)，包括具有强烈文化关联的动物作为非森林动物。豪猪广泛用于食品、文化实践和传统医学，在多个空间尺度上影响有用的植物物种。印度冠豪猪(Hystrix籼)在内盖夫沙漠寻找地生植物，挖坑收集水分;这种水分会引发地球植物的进一步再生(Gutterman 1987)。相比之下，非洲豪猪(Hystrix africae-australis)结合火的效果，通过进食创造更开阔的稀树草原Burkea africana树皮(Yeaton 1988)。非洲的食蚁兽隧道是为觅食白蚁而建造的，是濒临灭绝的蓝燕子(Hirundo atrocaerulea；Wakelin et al. 2013)。作为商业仪式用途的土豚(Cunningham and Zondi 1991, Whiting et al. 2013)也是世界上唯一地下结果瓜的主要传播者，Cucumis humifrutus(Hoffmann和Myburgh 1995)。
树洞和洞
这些洞可能是天然的空洞，也可能是鸟类或动物制造的。在澳大利亚、欧洲、北美和南部非洲，有9-18%的鸟类使用树洞(Newton 1994a、b， Eadie et al. 1998)。一般来说，筑巢的鸟类更喜欢低密度的针叶树。在热带地区，无花果(桑科)、马鲁拉(鹦鹉科)和猴面包树(Bombaceae)是大树，是人和动物的主要食物来源，通常也有容易挖掘的低密度木材，所以它们倾向于作为拱心石遮蔽结构。在非洲，所有的洞巢鸟(barbets, hooopoes，犀鸟，啄木鸟)都被用作传统药物进行商业交易(Williams et al. 2014)。
栖息的树木
文化基石树与使用它们的文化意义物种(如蝙蝠和鸟类)之间的联系广泛存在，为当地人所熟知。在非洲稀树大草原，白头秃鹫(Trigonoceps枕)经常在猴面包树筑巢(Mundy et al. 1992)，各种各样的鹰也是如此，所有这些都具有文化意义(Cunningham and Zondi 1991, Williams et al. 2014)。猴面包树还为许多其他动物和微生物提供筑巢、栖息和觅食的场所。同样在亚马逊，Peres(2000)建议木棉(木棉pentandra)被称为基石树，因为它们的结构和大小为一系列物种提供了非营养性服务，包括雕雕(Harpia harpyja)，进而影响大型树栖哺乳动物的数量。移除栖息树的影响研究很少。
Phytotelmata
这些“植物池塘”是在植物的空洞中形成的小型栖息地，如叶腋。它们可能支持从脊椎动物到微生物的多种物种(Greeney 2001)，通常在植物大小、储存的水量和相关动物群的丰富度和丰度之间存在正相关关系(Araújo et al. 2007)。在罐式凤梨科植物中，单株植物虽小，但可以高密度生长，作为生态的基石(Richardson 1999)。凤梨科植物的商业贸易可能会对生物多样性产生负面影响，但尚未得到研究(Flores-Palacios和valen西亚- diaz, 2007)。
文化象征意义
非木制产品对许多用户社区文化的贡献得到了广泛认可(Posey 1999, Bennett 2002)，并从发达国家(Grabbatin et al. 2011, Kim et al. 2012)和发展中国家环境、农村(Lincoln and Orr 2011, Fadiman 2013)和城市(Cocks and Dold 2004, Grabbatin et al. 2011)环境中进行了报道。然而，它们在文化象征主义中的作用却很少被探讨，特别是在社区和社会如何看待选定的非木制森林化学品方面，这进而影响到它们的使用和管理。在许多文化群体的世界观、仪式和宗教信仰中，仪式的效力是由特定的动物和植物发出的这一信仰非常普遍。最著名的是与顶端捕食者(狮子、鹰、鳄鱼)、大型哺乳动物(大象、犀牛、河马)和大型蛇(蟒蛇、水蟒;Douglas 1957, 1970, Reichel-Dolmatoff 1996, Sullivan和Low 2014)。
某些鸟类也被认为具有仪式效力。正如莱切尔-多马托夫(2005:111)雄辩地指出的那样，“鸟会飞，会唱会跳，它们有五颜六色的羽毛;因此，他们是萨满教的优秀动物。它们敏锐的视力，它们的爪子，它们的喙的多样性，以及它们的具体行为的无数细节，使它们比任何其他动物群体都更能将它们与萨满世界联系起来;这在世界上许多地方和所有时期都可以观察到。”在过去，因其象征意义而被列为目标的鸟类数量非常可观。例如，在圣克鲁斯群岛，估计有2万只红蜜雀(Myzomela cardinalis)在历史上，它们的红羽毛被猎杀，用来制作货币卷，用于岛间贸易(Houston 2010一个)．在新西兰，毛利人的酋长们佩戴的是现在已经灭绝的黑白尾羽。Heteralocha acutirostris)在特殊的仪式或参加战争时，选择可能是由于尾羽颜色的象征意义，喙的性别二态性，以及该物种的行为(休斯顿，2010年b)．文化上重要的鸟类的大规模贸易今天仍在继续(Williams et al. 2014)，尤其是犀鸟、鹰和秃鹫。在非洲尤其如此，超过350种物种在那里进行商业交易，以换取它们的象征效力(Williams et al. 2014)。尽管24%的非洲贸易鸟类物种非常常见，在很大的地理区域内的几个生境中数量丰富，但10%的物种是稀有的，在小的地理区域内的特定生境中数量较少，其中Bucerotiformes(犀鸟)的稀有物种比例最高。
尽管Nuñez和Simberloff(2005)指出，文化和记忆可以非常迅速地变化，在一个特定的社会中，一些文化的关键物种可能不再被视为如此，但一些信仰是非常有弹性的，包括在城市地区(Grabbatin等人2011年，Cocks等人2016年，Short Gianotti和Hurley 2016年)。对仪式效力的持续信仰导致了动物物种贸易的繁荣就是一个例子(Alves and Lucena Rosa 2013, Williams et al. 2014)。另一个是南部非洲的部落和宗教领袖继续使用鳄鱼、蟒蛇、狮子和豹子的身体部位和皮肤(Cunningham and Zondi 1991, Salokoski 2006)，遵循具有深厚历史根基的信仰体系(Huffman 1996);以及继续相信传统领袖和萨满可以把自己变成美洲虎或狮子等野生动物(saloksi 2006, West 2007)。在美国东南部，为了维持传统的篮子种植而在城市中收获非木制森林木材反映了另一种弹性文化实践(Grabbatin et al. 2011)。
合成
通过对上文提到的许多不同的非木制森林产品物种(它们是生态生物文化的关键物种)所提供的几种不同服务的广泛考虑，我们有可能得出一些核心考虑。我们将在下一节中介绍这些内容。
许多非木材森林产品在支持其他物种、文化和生态群落方面发挥着关键作用
我们在所有类型的生命形式、物种、生态系统和大陆上提供的大量例子表明，许多非木制森林森林产品为其所在的生物和文化社区提供了大量不同的服务。我们特意考虑了关键物种，以强调损失或减少非木制森林产品物种不仅会对这些非木制森林产品的人类使用者产生影响，还会对生态和文化产生影响。迄今为止未被充分认识的非木制森林产品的价值需要得到更广泛的认识，并在非木制森林产品研究人员、生物多样性产品开发人员、保护主义者和政策分析师之间进行交流(Shackleton 2015年)。
一些非木制木材保护框架的基石支持其他非木制木材保护框架
尽管承认非木制森林产品的关键要素与其他物种和文化的联系至关重要，但非木制森林产品部门主要感兴趣的一个特定的相互作用是两个或两个以上非木制森林产品物种之间的相互作用。例如，马鲁拉(Sclerocarya birrea)，如前所述，是一个生态和文化的基石(Hall et al. 2002, Shackleton et al. 2002)。此外，它所支持的一些物种也是非森林动物(图3)。首先，它为许多脊椎动物和无脊椎动物物种提供了食物来源(Hall等人，2002年)，而这些动物又被当地人捕获为食物。其次，它是两种槲寄生的主要和首选宿主(Erianthemum dregei而且Pedistylis galpinii)，这两种植物都是由当地工匠收割的(Dzerefos et al. 2003)。因此，失去像马鲁拉这样的基石不仅会对生态和文化联系产生负面影响，还会减少对当地生计有直接贡献的其他物种。另一个例子是许多鸟类的价值，它们可能被猎杀作为食物或仪式的目的，反过来又有助于传播提供水果、纤维、树脂或木材的非木制产品物种的种子。这些例子说明了非木制森林木材种群减少可能产生的级联效应，而这些影响是关键。
个别的基石物种可以支持广泛的依赖关系
许多关于生态关键物种的研究，根据被研究物种提供的主观上确定的主要服务，或根据研究者的利益，是碎片化的。相对较少的研究考察了单一关键物种对共存物种和人类可能提供的所有物种级别的相互作用和依赖(是否关键)。然而，从表1可以明显看出，许多被认为具有特定功能的物种也提供额外的服务，其中一些反过来可能是共存物种或人类的关键。对于那些同时支持生态和文化功能的基石来说，这是非常明显的。但有些关键要素对我们所考虑的六种服务中的大多数都有意义的贡献。这就要求，如果我们希望明确确定关键要素的作用和相对重要性，就需要把关键要素的工作从单一功能转向多功能。它还可能允许识别关键服务的捆绑，类似于生态系统商品和服务的捆绑(Raudsepp-Hearne等人，2010年)，允许识别服务之间潜在的互补性或权衡。
关键物种之间的联系在空间上是可变的
一些案例表明，某些关键的非木材木材保护项目之间的联系和依赖性在空间上是可变的。因此，作为一个地方的生物文化基石，并不一定使它们在另一个地方也是如此。理解为什么会这样是一个需要进一步研究的问题。这意味着，不同的网站将需要他们自己的特定于上下文的信息，一旦有一个足够大的样本，元分析可能会导致一般化的模式或关系。
滞后效应会掩盖人际关系和依赖性以及它们衰落的后果
推断、识别或揭示生物文化基石与其他物种之间联系的强度和性质往往是一项艰苦的工作。此外，如上所述，它是上下文特定的，导致显著的空间变化。移除实验可能会得出最明确的结论，但当大规模进行或物种已经受到威胁时，就会出现伦理问题。此外，在复杂和生物多样性的系统中，如果依赖物种存活较长，移除疑似关键字的结果可能需要数年甚至数十年才能显现出来，无论是故意进行的还是其他过程的结果。例如，去除一个关键的授粉者或传播者不会导致依赖于授粉或传播服务的树木种群的立即死亡，因为可能存在一个种子库，它将继续为种群提供几十年的新成员。此外，长寿物种的单个个体需要几十年的时间才能死亡并从种群中消失。这里的意思是，当一个特定物种的减少被注意到的时候，要阻止或恢复它可能已经太晚了。这类似于栖息地碎片化导致的灭绝债务(Jackson和Sax 2010)。这同样适用于文化基石，即使面对当地或更广泛的灭绝或文化变迁，它们也可能保留在民间传说和传统中。
许多非木制森林产品既是生态和文化的基石，也是生物文化的基石，需要跨学科的调查和管理
就其性质而言，对非木制森林化学品的大多数研究和管理都需要社会和自然科学技能和观点。一些非木材木材保护产品同时作为文化和生态的基石，或“生物文化”的基石，加强了跨学科框架和方法的必要性。此外，它将这些物种作为社会和生态系统之间联系的有力体现(图1)，并要求对它们进行集中和强有力的保护和管理。事实上，它们共同的生态和文化价值使它们成为保护行动的理想焦点(Noble等人，2016年)。
结论
我们从广泛的文献中得出结论，认为许多非森林森林动物是关键物种:生态物种、文化物种或生物文化物种。因此，对非木制木材砍伐影响的评估需要超越生物和种群水平(Ticktin 2004年)或生计和经济后果，包括更广泛的SES (Shackleton 2015年)和不同的SES领域中的依赖性和联系。这样做可以最大限度地减少或限制依赖非木制森林保护产品的物种或文化做法的减少。虽然我们关注的是非木制森林产品及其人类采伐的影响，但我们也认识到，与采伐相比，火灾、土地利用变化、气候变化或外来入侵物种等更大规模的影响可能是推动许多非木制森林产品种群及其相关依赖关系变化的更重要因素。beplay竞技
认识到这一点，为今后将非木制森林产品定位为生物基石的关键工作提供了动力(表2)。所有这些工作的基础是进一步确定哪些非木制森林产品物种和多大比例的非木制森林产品物种是生物文化基石，以及如何在管理和保护方法中使用这些知识。这将有助于将更广泛的社会经济地位框架和理论应用于非木材森林化学品的管理。
致谢
这项工作是由南非科技部的南非研究座椅计划和南非国家研究基金会赞助的。本材料中表达的任何意见、发现、结论或建议都是作者的观点，NRF不承担任何责任。我们非常感谢Wayne Twine和Penny Mograbi对本文早期草稿的评论。
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