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Kaemingk, m.a.， C. J. Chizinski, C. R. Allen和K. L. Pope。2019。生态系统规模预测社会-生态动态。生态和社会24(2): 17。
https://doi.org/10.5751/ES-10961-240217
生态系统规模预测社会-生态动态
摘要
休闲渔业是一种复杂的适应性系统，本质上很难管理，因为不同的用户群体(消费性和非消费性)使用的是景观(湖泊、河流、海岸线)上分布的零散资源。有必要确定哪些系统组件可以有效地预测和用于管理这些系统中的非线性和跨尺度动力学。我们研究了生态系统大小或水体大小可以用来解释休闲渔业中复杂和难以捉摸的垂钓者-资源动态。在一项11年的研究中，水体大小决定了美国内布拉斯加州48个水体中垂钓者的行为。垂钓者的行为往往是独特的和非线性的水域大小。例如，与较小的水域相比，垂钓者在较大的水域花更多的时间钓鱼，收获更多的鱼。在较小的水体中，捕获时间增加，但在较大的水体中达到一个阈值。在较小的水体中，放生的鱼的数量随着水体尺寸的增加而增加，然后趋于平稳。水体大小的细微变化导致垂钓者行为的突变，即水体大小构成休闲渔业垂钓者-资源动态。我们认为，将水体大小这一简单易行的衡量标准纳入渔业管理将提高跨规模行动的有效性，并将休闲渔业的意外后果降至最低。 Applying uniform management actions, e.g., harvest regulations, across small and large water bodies may elicit contrasting angler-resource responses. Water body size may also be useful for understanding angler typologies. Based on our findings, we expect that ecosystem size is a prominent and valuable system component that will determine and explain coupled user-resource dynamics in other complex adaptive systems.介绍
人类和自然资源通过非线性和跨尺度的相互作用不可避免地联系在一起(Walker et al. 2004)。随着社会的发展和自然资源的减少，理解这些复杂的社会-生态关系将变得越来越必要(Vitousek et al. 1997)。如何最好地检测和管理这些系统中的突变和非均匀变化仍然是一个挑战，尽管在理论的进展。将社会-生态系统视为复杂的适应性系统，为理解和表征系统组件的行为提供了一个框架(Levin等人2013年，Preiser等人2018年)。复杂的自适应系统的典型特征是系统组件之间的非线性和跨尺度的相互作用，这些相互作用可以导致涌现的特性(Levin 1998)。不能解释这些涌现的特性对系统的结构和功能是有害的(Gunderson 2003)。特别有趣的是，耦合系统组件之间的非线性相互作用如何在离散的空间和时间尺度上产生正反馈。由此产生的“尺度域”或离散的时空尺度代表了由于不连续性而形成的独特关系，即，系统组件(如资源)之间的断裂或间隙。识别这些规模域为理解系统组件之间的关系以及它们将如何对系统干扰或管理操作作出反应和与之交互提供了线索。
我们假设生态系统规模作为一个生态成分，可以用来预测耦合的社会-生态系统中的社会成分或行为。具体来说，生态系统规模的不连续性可能会影响人类人口与自然资源的相互作用。生态系统的大小与多个重要的生态成分密切相关(Post et al. 2000, Thompson and Townsend 2005, McHugh et al. 2010)。较大的生态系统与较小且相似的生态系统类型相比，往往支持更丰富的物种丰富度、物种多样性和更长的食物链长度(Post et al. 2000)。因此，景观生态系统大小分布的不连续性或空白可能会产生独特的时空过程或尺度域，影响人类如何利用生态资源和与生态资源相互作用。生态资源的不连续性可能具有结构空间和时间过程的能力，导致社会成分的响应。社会-生态的相互作用本质上是复杂的，但在一个生态系统大小的分布中，精确地找出不连续性存在的地方可以解开系统组件之间的关系。开发一种跨尺度的方法来检测和预测依赖尺度的社会-生态行为可能导致更有效的管理。
休闲渔业提供了一个理想的复杂的适应系统，以测试生态系统规模的不连续性如何导致尺度依赖和非线性的人类行为。水体代表着离散的生态系统，它们的大小各不相同，分布在不同的景观中。垂钓者种群具有异质性，预计会对水体大小做出独特的反应(Post et al. 2008, Johnston et al. 2010, Lyach和Čech 2018)。从社会角度来看，与较小的水体相比，较大的水体提供了更好的通道(如停车场、船坡道)、设施(如露营地、餐厅)和能见度(如景观大小、公共广告)(Chizinski等，2005)。从生态学的角度来看，较大的水体比较小的水体具有更丰富的鱼类物种丰富度和多样性(Magnuson 1976, Post et al. 2000)。垂钓者选择的水域优化他们的效用或满足他们的欲望，这在很大程度上取决于内在的和耦合的社会-生态特征(Hunt 2005)。与较小的水域相比，较大的水域可能会吸引不同类型的垂钓者，形成独特的垂钓者资源动态。水体大小已被用来理解垂钓者的行为，但通常被视为具有线性或曲线效应，例如，垂钓者拥挤(Johnston et al. 2010, Hunt et al. 2011)。水体大小对垂钓者行为的影响可能是不连续的，并负责创造不同的垂钓者类型或行为。目前的渔业管理方法没有明确说明不同规模(空间或时间)发生的突发性和经验性变化。 Water body size could therefore reveal hidden cross-scale social-ecological dependencies in recreational fisheries that are currently difficult to track and predict.
我们的方法确定了某些对有效的跨尺度管理更敏感的社会-生态属性。实施本地化(例如，水体水平或区域化管理)可能会对某些垂钓者和依赖于水体大小的相关属性产生更明显的影响。换句话说，对一些小湖泊的捕捞进行管制，可能会在一个地区内的湖泊集合中导致意想不到的后果，导致钓鱼者压力和捕捞的意外转移。在此，我们强调管理方法和政策如何结合生态系统规模将是最有效的，并提供长期的弹性和可持续性。我们相信，我们的方法有能力预测其他复杂的适应性系统中的社会-生态动态，例如农业景观、海洋保护区。具体来说，我们使用了在美国内布拉斯加州48个水体收集的广泛的11年数据集，以测试水体大小是否以及如何影响垂钓者的行为。尚未解决的问题是，这些垂钓者与资源的关系是否会在(1)不同水域大小的群体中发生变化，即平等或不平等;或(2)水体大小梯度，即线性或非线性。例如，我们是否预计钓鱼者花更少的时间钓鱼，但在较小的水域比较大的水域收获更多的鱼?在一个水体大小梯度上，捕鱼时间和收获的鱼的数量是否存在线性或非线性关系?
方法
研究地点
我们访问了内布拉斯加州游戏和公园委员会的水体数据库，并整理了美国内布拉斯加州所有618个公共水体及其各自的水体大小(表面积单位为公顷)的列表。在2007-2017年4月至10月期间，在48个公共水体取样，收集了钓鱼人士的资料(附录1:表A1.1)。水体被开发为多种用途，如水力发电、灌溉储存、防洪、沙坑开采和休闲钓鱼。鱼类群落也是多样化的，垂钓者在这些水体内和水体中瞄准了一系列物种(Pope等，2016)。
垂钓者的采访
垂钓者调查是在一年内或数年内在48个采样的水体(平均4年，范围1-9年)进行的。我们根据之前描述的方法(Malvestuto et al. 1996, Kaemingk et al. 2018)在每个水体现场调查垂钓者。简单地说，我们的调查设计遵循分层多阶段的概率抽样制度来确定每个月的抽样;每月抽样按日类型分层，即工作日、周末和按日时间段分层，即每天的上午、下午(Malvestuto 1996)。评估中包括的所有访谈都是完成的旅行，并在党层面进行，其中一名垂钓者，即党代表，完成了调查。采访信息包括参加聚会的垂钓者的数量，开始和结束钓鱼的时间，垂钓者的类型，即船或银行，美国区域改善计划(邮政编码)的居住地，以及捕获、收获和释放的鱼类种类的数量。从这些垂钓者访谈中，我们提取了10个变量来代表垂钓者行为的5个政党(社会)和5个渔获(社会-生态)属性。聚会属性反映了与个人为了钓鱼而一起旅行相关的社会或垂钓者互动。捕捞属性表征了琵琶鱼之间的相互作用。每个变量都在缔约方水平上测量，但最终在水体水平(即实验单元)进行评估，以供后续分析。 In other words, we averaged information across all angler parties for each respective water body.
聚会变量包括聚会规模、钓鱼时间、船上垂钓者、现场垂钓者和旅行距离。团体规模是指参加休闲钓鱼活动的个体数量。钓鱼时间是指聚会的休闲钓鱼时间，由结束时间减去开始时间，以十进制小时计算。小艇垂钓者代表在小艇下水时被拦截的当事方的比例，并被编码为从小艇上钓鱼的当事方的1和从岸上钓鱼的当事方的0。州内垂钓者代表了内布拉斯加州居民的比例，内布拉斯加州居民被编码为1，非内布拉斯加州居民为0。利用住宅邮编质心与水体质心之间的欧氏距离(km)来估算出行距离。没有在所有水域收集垂钓者的邮政编码，因此，我们评估了(48个采样的)23个水域中垂钓者的比例和行程距离。
渔获量变量包括渔获丰富度、渔获量、渔获量、放生量和渔获率。渔获丰富度描述的是一个团体捕获(收获和释放)的不同鱼类种类的数量。按渔获量计算，渔获量除以渔获量(渔获加放生)，并以百分数报告。在评估渔获丰富度和渔获量时，我们排除了没有捕获任何鱼的缔约方，即缺失值。渔获鱼和放生鱼分别为某一方渔获鱼和放生鱼的总数;没有捕捞或放生鱼的各方被分配0。该队伍的渔获率是用捕获的鱼总数除以捕获的时间来计算的。
水体大小的不连续性
我们使用不连续性假设来评估水体大小和垂钓者行为之间的关系。不连续假说被认为是解决生态学中复杂的跨尺度模式的一种有吸引力的方法(Wiens 1989, Holling 1992)。体尺寸分布的不连续性或间隙可以揭示尺度域内随时间维持的潜在时空过程(Holling 1992, Fisher et al. 2011, Sundstrom et al. 2014)。尺度域是尺度谱的部分(或此处使用的水体大小范围)，其中的模式和过程预计是一致的(Nash et al. 2014)。尺度域由不连续或间隙分隔，这些间隙表示过渡区域或底层模式和过程中的变化。独特的互动和机会为物种(或这里使用的垂钓者)创造了存在于这些尺度域内和跨尺度域。同样，识别水体尺寸的不连续性和尺度域可以突出结构垂钓者行为和休闲渔业动态的独特过程。我们有理由相信，不连续的垂钓者类型不会对水体大小做出线性或连续的反应(Kaemingk et al. 2018)。因此，该方法提供了一种有意义的方法(1)对遵循相似模式和过程的水体进行定量分组(进入各自的尺度域)，(2)评估在这些先前确定的水体大小组(称为水体组)之间和内部，垂钓者的重要属性将如何变化。
使用单峰零蒙特卡罗模拟(Restrepo等人1997年，Barichievy等人2018年)，在内布拉斯加州公共水体数据集中检查了水体大小的不连续性。独特的水体表面积，即从数据集中删除的冗余水体大小，作为分析的一部分进行对数变换和排序。这种方法允许连续的单峰零分布与观测数据集进行比较，并使用核密度估计器进行平滑处理。然后对空分布进行1000次采样，并与观察到的间断偶然发生的概率进行比较，从而得出缺口稀缺性指数(GRI)。因此，显著性(alpha = 0.05) GRI值检验了零假设，即值来自连续分布(Restrepo et al. 1997, Barichievy et al. 2018)。因此，水体大小分布的大断裂或间隙表明内布拉斯加州公共水体的不连续性。这些间隙或不连续将不同的水体群结合起来，供后续分析使用。
不同水体群体间垂钓者行为差异
比较水体组间的党属性和渔获属性差异，即分类评估。利用党级信息计算和汇总每个水体的党和渔获属性估计值。我们使用单因素多变量方差分析(MANOVA)评估水体组之间的聚会和捕获属性的差异。方差分析之后，对每个属性进行单独的单向方差分析和Tukey的HSD(诚实显著差异)测试。
水体群体间及群体内垂钓者行为关系
在水体组之间和水体组内比较了缔约方和捕获物属性的关系，即连续评估。使用无尺度评估和有尺度评估评估了每一方和渔获属性的线性关系(Allen等，2015)。未标度评估忽略了水体组，而标度评估将水体组作为分析的一部分。对于未标度评估，我们检查了所有水体大小之间的属性关系。为了进行比例评估，我们检查了每个水体组之间的属性关系。每一种关系的强度都是用Pearson相关系数来衡量的。通过对每一方和渔获量变量的未标度评估和已标度评估(未标度:水体组之间，已标度:水体组内)模式进行定性比较，可提供进一步的见解。如有必要，对变量进行变换(ln或ln + 1)，以满足统计假设。
结果
水体大小的不连续性
我们确定了内布拉斯加州公共水体大小分布的三个主要缺口(P< 0.05)，形成4个水体类群(表1，图1)。这些水体大小形成特小型、小型、中型和大型水体类群。大多数水体属于特别小的群体，代表了内布拉斯加州90%的公共水体。特小型和小型水体之间存在10-ha、小型和中型水体之间存在40-ha、中型和大型水体组之间存在182-ha的缺口。
不同水体群体间垂钓者行为差异
我们在48个水域中采访了39856个团体，代表85495名垂钓者。在水体组中，我们采访了28个额外小型水体的3652个、4个小型水体的592个、2个中等水体的4014个、14个大型水体的31598个。不同水体组之间的党派属性差异非常明显(表2，图2)，尤其是在两个离群大小的组之间。聚会，派对大型水体的个体大小大于超小型水体，大型水体的群体主要为小船垂钓者，而超小型水体的群体主要为河岸垂钓者。在特别小、小型和中型水域的垂钓者比在大型水域的垂钓者花的时间更少。垂钓者到水体的距离也不同，较大的水体比特别小和较小的水体更能吸引垂钓者。不同水体组间状态垂钓者的比例无差异(表2、图2)。
我们还发现了不同水体组的渔获属性的差异(表2，图3)。钓鱼者在大型水体捕获的鱼类和收获的鱼类比在超小型、小型和中型水体捕获的更多。此外，与小水域相比，垂钓者倾向于在大型和中型水域获得更大比例的渔获。与额外的小水域相比，大水域也收获了更多的鱼。相比之下，不同水体组的鱼类放生数量没有差异，渔获率也没有差异(表2、图3)。
水体群体间及群体内垂钓者行为关系
我们只使用超大和超大水体组进行规模评估，因为有限的样本量无法检查中小水体组之间的关系。但是，未按比例计算的评估包括所有水体组。在包含所有水体的未标度评估中，所有五方属性都与水体大小有关(表3，图4)群体规模、捕鱼时间、渔船垂钓者比例和行程距离与水域大小呈正相关，而状态垂钓者比例与水域大小呈负相关。同样，在超小水体组内，大部分(5个)群体属性(3个)与水体大小相关(表3，图4)。在超小水体组内，捕捞时间和渔船垂钓者比例与水体大小呈正相关，行程距离与水体大小呈负相关。但在大水体群中，没有一方属性与水体大小相关(表3、图4)未经比例尺和比例尺评估的政党属性和水体大小的模式。
在包含所有水体的无尺度评估中，大多数(4 / 5)渔获属性与水体大小相关(表3，图5)。在无尺度评估中，渔获丰富度、渔获鱼占渔获量的百分比、渔获鱼数与水体大小呈正相关，渔获率与水体大小呈负相关。在超小水体组中，只有1(5)个捕获属性与水体大小相关;放生鱼的数量随水体大小而增加。在大型水体组中，没有捕获属性与水体大小相关。在未按比例和按比例进行的评估中，渔获物属性和水体大小没有一致的模式。
讨论
垂钓者的行为与水体的大小有关，并依赖于尺度(图6)。识别水体大小的不连续性特别有助于理解垂钓者的行为如何随着我们从超大型水体移动到大型水体而变化。有些社会-生态变化是相当突然的，例如旅行距离，而另一些则是比较缓慢的，例如鱼的收获。我们解释这些变化和模式，以反映构成休闲渔业的空间和时间过程的潜在差异(Holling 1992)。垂钓者的属性甚至垂钓者似乎对不同的水体大小有独特的反应。不同水体类群之间也存在明显的阈值，进一步表明一个水体类群内部固有的尺度域过程没有延伸到其他水体类群(Holling 1992)。通过扩展这些垂钓者依赖于水体大小，我们能够阐明垂钓者行为中目前被掩盖的复杂非线性模式。显然，一般或统一的地方或区域管理办法不能解决这些跨比额表问题垂钓者行为的动力学。水体大小可用于设计管理计划和概述某些社会-生态属性如何对跨尺度管理行动和政策作出反应。目前还没有这些信息，但对于有效的休闲渔业管理来说是必要的(Ward等人2016年，Arlinghaus等人2017年)。
水域大小已被证明有助于解释生态关系，包括栖息地异质性、浮游植物光合作用、鱼类运动、食物链长度以及物种多样性和丰富度(Magnuson 1976, Fee等1992,Post等2000,Woolnough等2009,Kaemingk等2011)。我们的研究将这一概念扩展到包括社会-生态关系。之前的工作确定了捷克共和国渔场的大小和垂钓者的社会反应之间的关系(Lyach和Čech 2018)。水体大小似乎在垂钓者行为的区域同步性中发挥着重要作用，这是休闲渔业的一种新兴属性(Kaemingk et al. 2018)。内布拉斯加州零散分布的额外小型公共水体的绝对数量(占总数的90%)可能会导致垂钓者行为中其他独特的涌现特性。水体大小也有助于理解经济价值和琵鱼-鱼相互作用的二部网络(Chizinski等，2005,2018)。以钓饵鱼为目标的钓饵鱼群体的数量随着水体尺寸的增加而增加，且在较大的水体中钓饵鱼网络更加复杂(Chizinski等，2018)。我们认为，在休闲渔业中，水体大小对建立、维持和支持垂钓者与资源的关系有很大的影响。
我们观察到的水体群体中垂钓者与资源之间的相互作用通常与之前描述的垂钓者专业或类型一致(Chipman和Helfrich 1988, Fisher 1997, Beardmore等人2011)。例如，在我们特别小的水体中，垂钓者与资源的相互作用具有低专业化的特点。不太专业的垂钓者通常在岸边钓鱼，花的时间更少，旅行的距离也更短(Hutt和Bettoli 2007, Beardmore等人2011,Ward等人2013)。相比之下，在我们的大型水体中，垂钓者与资源的互动具有高度专业化的特点。更专业的垂钓者通常从船上钓鱼，花更多的时间钓鱼，旅行更长的距离(Hutt和Bettoli 2007, Beardmore等人2011,Ward等人2013)。事实上，鱼的收获似乎偏离了这些钓鱼者类型和水体大小之间的预测联系。我们预计在额外的小水域会收获更多的鱼，这与专业垂钓者较少的情况一致(Bryan 1977, Hutt和Bettoli 2007, Lyach和Čech 2018)，但发现垂钓者在大水域收获更多的鱼。因此，一般而言，水体大小可能会影响垂钓者在不同水体钓鱼或吸引不同类型的垂钓者的方式，这是基于动机和专门化。离散的水体组可能进一步负责在一个给定的区域内创建离散的垂钓者类型的数量。然后，垂钓者的效用将从现有的水体大小中得到衍生和优化，最终导致景观中零散分布的垂钓者和水体之间复杂的跨尺度相互作用(Kaemingk等人2018年，Matsumura等人2019年)。 These intricate angler-water body interactions could explain, in part, our observed scale-dependent angler-resource relationships.
了解垂钓者的行为具有挑战性，但对于适当的管理和保护是必要的(Ward et al. 2016)。垂钓者群体是异质的，对水体大小的反应可能是独特的。因此，统一的管理行动可以根据水体的大小产生不同的垂钓者的反应。在某些情况下，统一的管理行动可能会产生意想不到的后果，或者根本没有影响(Post et al. 2008)。例如，在较小的水域添加更多的船坡道，可以将更多的河岸垂钓者转变为更多的船垂钓者。钓鱼者组成的变化可能会导致团队规模的增加和花在钓鱼上的时间增加。与较小水域相比，对较大水域实施更严格的捕捞规定可能会对这些渔业中的垂钓者-资源动态产生更大的影响(Post等，2003年)。较小水域的垂钓者捕捞的鱼没有那么多，所以与较大水域相比，实施更严格的捕捞规定可能不会对这些渔业产生明显的影响，甚至没有影响。通过在跨尺度管理框架中考虑水体大小的重要性，可以确保更大的长期可持续性潜力，并减少从局部到大规模行动可能产生的过度开发等意外后果(Post et al. 2008)。
如果水体尺寸的不连续性最终导致离散的垂钓者类型的产生，那么了解这些垂钓者与水体之间的相互作用就变得更加有价值。揭示一个管理单元内水体组或尺度域的数量有助于区分现有垂钓者类型的数量，这对渔业管理至关重要(Beardmore et al. 2015)。我们预测离散水体群的数量与垂钓者类型多样性呈正相关。拥有更多水体群的景观和管理单元应该支持更大、更多样化的垂钓者群体。为每个水体群体和相关垂钓者类型制定管理计划将是非常有益的，特别是如果它考虑到水体群体和垂钓者类型之间的跨尺度相互作用。每个大小群体内的水体数量也可以提供对垂钓者数量的了解。例如，内布拉斯加州的大多数公共水体都属于超小型水体类型。我们可以预计，内布拉斯加州的垂钓者会被这些额外的小水域吸引并使用它们(与其他三个水体组相比)。值得注意的是，我们采样的水体都是人工的，可能会产生独特的垂钓者与资源的相互作用，从而偏离与自然水体的景观。新建水库的产生、现有水库的关闭，甚至是现有水库的老化，都可能导致种群内垂钓者和垂钓者数量的增加或减少，甚至导致垂钓者在垂钓者类型之间的分布发生变化，即构成发生变化。 Creating new reservoirs within current scale-domain gaps, for example between our small and medium water body groups, i.e., 180–220 ha, could potentially even attract and support a new angler type.
我们认为，评估其他复杂适应系统中的社会-生态不连续为以下方面提供了很大的希望:(1)处理跨尺度的相互作用;(2)、暴露非线性动力学;(3)，突出涌现特性(Berkes et al. 2003)。例如，可以在海洋保护区的大小群体中评估社会-生态效益。海洋保护区规模的不连续性可能暴露出非线性的社会-生态关系，这将有助于设计、实施和管理这些有价值的系统(Guidetti和Claudet 2010, Edgar等人2014)。这种方法也可以用于理解农业主导景观中的涌现特性(Lambin等，2000):人们可以识别农业经营规模的不连续性，这可以解释土地利用、生物多样性、作物和动物生产以及收入之间的跨尺度相互作用(Donald 2004, Chandler等，2013)。我们理解复杂自适应系统的方法很有吸引力，因为它的简单性和它能够检测这些系统内的跨尺度变化，并直接应用于管理和政策。采用这种方法，最终可能导致对复杂的自适应系统进行更有效的跨规模管理。
致谢
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