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斯坦顿，J. C.马雷克，L. S.霍尔，B. E.库斯，A.阿尔瓦拉多，B. K.奥尔，E.莫里斯塞特，L.里日和W. E.托格马丁，2019。动态系统中的恢复计划:将不确定性集成到濒危鸣禽的决策支持工具中。生态与社会24(4): 11。
https://doi.org/10.5751/ES-11169-240411
动态系统中的恢复计划:将不确定性集成到濒危鸣禽的决策支持工具中
摘要
沿着加利福尼亚州的圣克拉拉河，联邦和州登记的最少贝尔病毒(小病毒)正从几近灭绝的状态中恢复过来。栖息地的保护和恢复，以及控制寄生率，被认为是这种恢复的主要驱动力。由于系统的高度动态性和不可预测性，缺乏明确定义和可测量的恢复标准，参数性和随机不确定性，以及数据的局限性，对这一种群的持续成功管理面临多重挑战。许多这样的管理挑战并不是Least Bell的Vireo所独有的，需要谨慎地平衡有限的资源以供将来使用。我们开发了一个决策支持工具作为用户界面，用于在一系列不同的管理场景下探索人口生存能力分析中的潜在不确定性。该工具旨在协助该区域保护伙伴在决策过程的三个不同方面进行规划和协调:确定问题和确定明确的目标和目的，探讨可能的替代行动的后果，以及确定持续评价和监测的标准。此决策支持工具设计的一般框架广泛适用于许多具有这些共同挑战的管理和决策场景。介绍
受威胁和濒危物种的保护和恢复决策往往是一项复杂和高风险的工作(Bottrill等人，2008年，Gregory和Long 2009年，Joseph等人，2009年，Wilson等人，2011年)，其中错误的决策可能导致对脆弱种群的长期损害或生物多样性不可替代的损失。尽管存在这些风险，但物种保护的决策往往是在资源和数据有限的环境下进行的(Bottrill等人，2008年，Joseph等人，2009年)。出于这些原因，用一个深思熟虑的框架和工具来帮助决策是有利的。
评估对保育关注的种群的替代管理行动可能产生的结果的一种常用方法是使用种群生存能力分析(PVA;Gilpin和Soule 1986, Boyce 1992, Morris和Doak 2002)。种群生存力分析用于预测物种或种群在当前条件下或可能的未来条件下的生存能力，例如拟议的管理行动所导致的条件。进行PVA有许多不同类型的建模方法，但通常这些方法涉及物种的内在特征与可能改变或影响物种生存能力的外部驱动因素的集成(Stanton和Akçakaya 2013)。
PVA的一个重要方面是对不确定性的处理。不确定性可以来自环境随机性、个体人口比率的可变性、数据缺乏、测量误差、观察者偏差或模型不确定性(Regan等人，2002年，Gregory和Long, 2009年，McGowan等人，2011年)。此外，即使可以对过去的情况进行准确和无偏倚的测量，在不断变化的环境驱动因素和条件下，它们也可能无法预测未来的状态(Peterson et al. 2003)。忽视或不恰当地解释不确定性可能导致资源浪费在基于第一类错误的不必要的保护行动上(在没有数量下降的情况下错误地检测到数量下降)，因为误解了下降的真正原因而规定无效的保护措施，或者将过多的注意力集中在对种群长期生存能力不重要的威胁或驱动因素上(Milner-Gulland and Shea 2017)。
然而，为了通过收集更多数据来减少不确定性而推迟保护行动也会产生负面后果。如果这些资源本可以直接用于保护行动，那么推迟行动以分配时间和资源来提高知识和减少不确定性的决定就会产生机会成本(Grantham et al. 2009, Canessa et al. 2015)。
我们开发了一个基于pva的决策支持工具，以协助协调Least Bell 's Vireo的管理行动。小病毒)，它们生长在南加州圣克拉拉河的河岸地带。不确定性一直是为这一群体做出管理决策的重大挑战。多目标Vireo浏览器(MOViE;https://www.usgs.gov/apps/MOViE)工具的设计允许用户在决策过程中考虑多种类型的不确定性，如缺乏明确定义和可测量的恢复标准，参数和随机不确定性，以及数据限制(Carroll et al. 2006, Earl et al. 2018)。MOViE工具是PVA的动态接口，使用户有机会探索模型输出对不确定模型参数的敏感性，同时在决策过程中实现三个共同目标(Gregory and Keeney 2002, Gregory and Long 2009, Runge 2011, Johnson et al. 2015):定义可测量的人口目标，探索替代管理行动的潜在后果，并确定监测行动结果的标准(详情见框1)。
我们的目标是为其他需要在面对不确定性时做出管理决策的人提供一个有用的模板。MOViE工具和底层的PVA模型是为管理特定人群而构建的。然而，我们的方法为应对许多受威胁和濒危物种管理的共同挑战提供了一个总体框架。
使用多目标Vireo Explorer (MOViE)工具进行决策
确定可衡量的人口目标
如果没有明确定义和可衡量的目标，就很难做出管理决策(Johnson et al. 2015)。对于根据《濒危物种法》(ESA)被列为受威胁或濒危物种的物种，恢复计划必须包含可衡量的标准，当这些标准达到时，可以启动审查程序，以确定该物种是否应该被除名或降级。然而，在实践中，即使恢复计划确实包含可量化的恢复标准，它们也很少提供所需栖息地数量或配置的指导，或随时间持久性的概率评估(Neel et al. 2012)。此外，物种恢复计划往往缺乏明确规定评估空间和时间界限的可衡量目标(Himes Boor 2014)。这一缺陷可能意味着亚种群规模的管理目标很难从恢复计划中得到解释。
最少贝尔的维里奥恢复计划草案规定，圣克拉拉河应该支持几百对自给自足的种群，这也可以作为支持加州北部圣伊内斯和萨利纳斯山谷种群的来源，并为中央山谷灭绝种群的重新定居(美国鱼类和野生动物管理局1998年)。然而，该计划没有规定实现恢复目标的时间表，也没有规定可能表明需要额外保护工作的最低种群阈值。
MOViE工具以及潜在的人口模型和分析通过探索多种可能的模型结果来实现这一目标，这些结果类似于可测量的未来人口水平后果，如平均人口规模、最小人口规模和人口增长率。总体模型的结果是根据达到特定目标的概率来总结的。MOViE工具允许用户通过沿着用户界面顶部选择单独的选项卡来探索这些不同的人口水平模型结果。MOViE工具还允许用户探索不同阈值下的模型结果，这些阈值自动更新概率值。
探索替代管理措施
管理圣克拉拉河病毒的任务是决定在栖息地的恢复和维护之间取得最佳平衡，并投入精力控制褐头牛鹂(Molothrus水)寄生对病毒繁殖力的影响。栖息地恢复和牛鹂控制已被证明是一般鸟类保护的有效行动(Sutherland et al. 2018)，以及最小贝尔病毒的恢复(Kus 1998,1999, Kus and Whitfield 2005)。然而，这两项活动都是劳动密集型的，而且成本很高。
我们面临的挑战是在有限的资源下，找到恢复和维持Least Bell 's Vireo种群数量的适当平衡。然而，该地点病毒栖息地动态和生活史的许多方面的不确定性影响了准确预测管理对种群影响的能力。我们的方法是在较大的参数不确定性范围内模拟总体。尽管存在广泛的不确定性，但模型结果由给定的管理行动组合可能满足指定管理目标的概率来总结。
MOViE工具允许用户通过在大多数模型参数上提供范围滑块来探索每个管理操作组合的参数不确定性。范围滑块将模型结果过滤到用户指定的范围，并自动更新模型摘要。
评估和监测
偏离适当的管理行动方针是低效的，会耗费时间和资源。建立一个专门用于解决最有可能阻碍实现目标的不确定性来源的监测机制，有助于指导未来的管理决策(Keith et al. 2011)。在了解系统的同时，可以构建一个监测计划，以与管理行动一起进行，从而为开发适应性管理计划铺平道路(Williams等人，2009年，Runge 2011年，Conroy等人，2011年)。另外，可以建立监测制度，作为提醒管理人员注意潜在问题和需要采取的行动的触发器。
最小贝尔鸟可以被认为是一种依赖保护的物种(sensu Goble et al. 2012)，因为目前的栖息地管理和牛鹂控制预计在未来是必要的。为了了解这些行动的效力，不断监测将是有益的。
MOViE工具总结了模型结果，一旦确定了种群目标和阈值，栖息地恢复和繁殖力(通过控制牛椋鸟实现)就可以用于提供必要的相关见解，以围绕关键的不确定性和信息缺口制定未来的监测行动，从而为管理战略的适应提供信息。
方法
研究系统:圣克拉拉河上的最少贝尔病毒
最少贝尔病毒属(Least Bell's virreo)是数量较多及分布较广的贝尔病毒属(绿鹃bellii)，曾经在加利福尼亚大部分地区和下加利福尼亚州北部的河岸走廊很常见。由于栖息地的丧失和退化，以及棕头牛鹂(Molothrus水)，是一种寄生生物。1980年，最小贝尔病毒被加利福尼亚州列为濒危物种，1986年，根据《濒危物种法案》(ESA)被美国联邦政府列为濒危物种。在它被列入ESA名录时，该亚种在其以前活动范围的南部减少到只有几百对，并且几乎从圣克拉拉河沿岸地区灭绝，这是被确定恢复的14个亚种群单位之一(美国鱼类和野生动物管理局1998年)。
病毒鸟筑巢所依赖的河岸植被是高度动态的。至少贝尔氏病毒依赖于原生植物的早期演替，如柳树(柳树(Spp)或骡子脂肪(Baccharis salicifolia)．在任何给定的地点或时间，栖息地的数量和质量取决于多种因素，如河流的物理配置、洪水事件的时间和严重程度、河床的营养冲刷程度、营养演变以及本地植物与入侵物种的竞争(Downs et al. 2013, Parker et al. 2014)。由于非本地的多年生草大芦苇(Arundo donax)，而最近又有多食性的洞孔甲虫(Euwallaceaspp.)，它传播一种致病真菌，杀死本地宿主树(Coffman et al. 2010, Umeda et al. 2016)。
自20世纪80年代末以来，当时只有几对在文图拉县的圣克拉拉河流域被记录在案(美国鱼类和野生动物管理局2006年)，Least Bell 's Vireo已经大大扩大了它在该流域的分布，到目前为止，至少有250对繁殖记录在这个位置(L. Hall，个人观察)．然而，由于并不是所有潜在的适宜地区都已被调查过，因此整个流域的配对总数以及潜在的适宜栖息地的完整清单仍然是未知的。
通过与具有亚种和/或地区专业知识的专家工作组(作者除JCS和WET外)的定期对话，建立了一个描述外部驱动因素对Least Bell 's Vireo种群动态影响的概念模型。开发概念模型的过程在决策过程中是一个有用的练习，因为它们可以帮助说明生活史参数与环境条件的关系(Smith等人，2018年)。该概念模型试图包括在植被覆盖方面驱动栖息地质量和数量动态的关键过程，以及对病毒种群增长有直接影响的因素，如褐头牛鹂的巢寄生(图1)。在2016年11月为期一天的研讨会上，我们向该地区更广泛的管理人员展示了概念模型，以征求他们的意见和反馈。
种群生存力分析(PVA)的发展及其不确定性处理方法
在试图将概念模型参数化为PVA中使用的仿真模型时，确定了概念模型中的许多因素和驱动因素要么无法处理，要么无法得到足够的数据支持。例如，我们有河流上冲刷事件的历史频率和严重程度的数据，但缺乏预测模型，无法预测未来气候变化会如何变化。此外，还缺乏量化原生植被与巨型芦苇群落相互作用的能力，特别是在重大洪水事件发生后，以及这如何转化为栖息地可以支持的繁殖病毒对的数量。此外，我们还缺乏直接参数化牛鹂控制措施如何影响巢寄生率，进而影响繁殖率的能力。
由于缺乏数据来充分参数化概念模型中所概述的许多关系(图1)，我们构建了一个简化的人口增长模型(图2)，该模型成为PVA模型的基础。这种方法通过将一些细粒度过程分解为具有相应更宽不确定性界限的粗粒度参数来捕获系统的基本动态(图2)。这种简化模型方法以前曾用于评估种群当前和长期的生存能力(McGowan等人，2017年，Smith等人，2018年)。由于为每个管理方案纳入了广泛的不确定性参数，该模型不能对未来的病毒种群或沿河任何特定位置或财产的栖息地的预测数量或配置做出精确的预测;相反，总体模型结构的设计是为了估计在给定的一组潜在管理行动(McGowan et al. 2014)和给定的参数不确定性下实现特定管理目标的概率。通过这种方式，决策者可以相对于其他行动路线(或不作为)评估一种行动路线，而不需要模型对未来条件做出精确的预测(Cook and Robinson 2017)。
为了考虑环境随机性形式的参数不确定性和不可约不确定性，我们使用了类似于McGowan等人(2011,2017)的框架，通过构建具有三个不同层次的模型。顶层是复制循环，它从每个参数分布中提取一个图形，以创建一组参数来模拟一段时间。复制循环通过对每个模型参数的不确定性范围进行抽样来说明参数的不确定性。下一层是管理循环，在六个潜在的栖息地管理场景和六个级别的牛鹂清除工作的每个组合上重复来自复制循环的每一组参数。这种安排类似于Cook和Robinson(2017)的配对运行或Aiello-Lammens和Akçakaya(2017)的配对比较。最后，在时间步循环中，使用上层循环中的参数集和管理场景条件，随着时间的推移模拟环境随机性(年与年的可变性)。
复制循环和管理循环的顺序理论上可以颠倒。我们选择先绘制参数样本集，然后在一个内循环中复制管理场景，以确保管理场景之间模型结果的差异仅仅是由于管理参数的差异，而不是由于参数分布的随机抽取的差异。
栖息地模型
我们模拟了圣克拉拉河沿岸的可用栖息地，根据理论承载能力跟踪，即系统在每个模型年可以支持的繁殖对的潜在最大数量。
我们将河流划分为一系列的管理单元，每个单元由一个或多个空间相邻的属性组成，这些属性要么目前正在管理，要么正在考虑未来的管理，以恢复或维护Least Bell的Vireo栖息地。我们对每个属性进行了空间评估，并回顾了在几个属性上观察到的筑巢对数量的当前数据(附录1，表A1.1)。我们利用这些信息来估计当前适宜植被的可用性，以及在主动管理病毒栖息地的情况下，每个属性可能达到的潜在最大承载能力。我们将河流分为六个管理单元和一个非管理单元，该单元由河流上所有不包含在管理单元内的剩余区域组成，但仍然可能包含适合病毒筑巢的植被。模型在每个时间步的总承载能力是由六个管理单元的承载能力和剩余的非管理区域之和确定的。每个管理单元在每个时间步内的承载能力由来自复制循环的参数集以及所模拟的栖息地管理场景的参数确定。
冲刷事件的频率和严重程度参数化(表1)，使用的是可追溯到20世纪30年代的圣克拉拉河主要洪水事件后的植被覆盖分析(Stillwater Sciences 2007)。这一分析提供了关于圣克拉拉河沿岸植被总体变化的见解，但可能无法按比例转化为Least Bell’s Vireo总承载能力的变化;然而，这种植被覆盖分析代表了我们目前对随机河流流动事件导致的植被动态的最佳理解。我们随机分配每个模拟年，遵循三种河流流量类别之一(表1)，这样在每个类别中的概率与该流量类型事件的概率成正比。一旦确定了模拟年份的流量类别，植被影响就从该河流流量类别的上界和下界定义的均匀分布中采样(表1)。静水科学(2007)报告提供了关于中等至严重洪水事件影响的深入了解，但没有考虑到更常见(低冲刷/无冲刷)年份河岸植被典型变化的参数化。低冲刷/无冲刷情景的上限和下限是通过与专家工作组协商确定的，其基础是典型年份中正常冲刷造成的年损失模式、大芦苇入侵以及冲刷事件后自然演代造成的栖息地增加。
洪水和冲刷场景被参数化，以模拟在没有对Least Bell 's Vireos进行积极管理的情况下，决定河流上可用的合适栖息地数量的外部力量。我们将栖息地损失参数化，从中度到严重的冲刷优先于栖息地管理活动。这意味着，当模拟年份的河流类别模型显示中度至重度冲刷时，无论管理单元和栖息地管理情景如何，所有管理单元和非管理单元的趋势都遵循该河流类别影响的趋势。关于栖息地模型的更多细节见附录1。
管理的行为
为了模拟褐头牛鹂的管理，我们生成了探索寄生对Least Bell 's Vireo繁殖力(即每个成虫的季节性生产力)影响的场景。虽然其他因素如捕食影响繁殖力，但牛鹂寄生是最小贝尔病毒季节性生产力的主要决定因素(Kus和Whitfield 2005)，并且易于管理和响应。为了模拟牛鹂的控制，我们在生命阶段种群矩阵中对繁殖力值进行标量调整，并重新计算种群增长率作为矩阵的优势特征向量。我们在以下繁殖乘数下分别模拟了六个水平的褐头牛鹂影响:0.1、0.2、0.4、0.6、0.8和1.0，其中1.0水平表示完全控制褐头牛鹂导致病毒繁殖力不降低，0.1水平表示繁殖力降低90%与很少或不控制褐头牛鹂相关(即，非常高的寄生率;在模型构建过程中，数据不足以参数化给定数量的褐头牛鹂控制努力(例如，操作的陷阱数量)与随后的寄生率和/或病毒繁殖力的降低之间的明确联系。因此，我们的方法并没有产生一个模型，可以预测特定的牛鹂管理计划(例如，褐头牛鹂陷阱的特定位置或密度，何时和多长时间激活陷阱)将如何影响种群结果。然而，它确实允许管理人员建立可观察的监控目标，以最低病毒繁殖力水平，并使用该信息来细化牛鹂控制工作的细节，以实现这些目标。
为了模拟栖息地恢复，我们参数化了直接影响承载能力的行为。我们首先从1.5到15对/年的均匀分布中绘制了随机恢复率。恢复率是指在一个管理单元内可向该区域增加额外承载能力的最大比率，取决于所模拟的情景是否包括该单元。每个管理单元的承载能力以恢复速率增加，除非管理计划结束，达到该单元的最大承载能力，或者有冲刷事件(中等或严重冲刷)降低承载能力。如果一个管理程序在一个管理单元中不活跃，我们将该单元的承载能力模拟为一个非管理单元(即，遵循表1中描述的随机河流流量规定的轨迹)。
每个管理单元的初始承载能力是根据模拟开始时的总承载能力(由复制循环的参数图确定)和分配给每个单元的总承载能力的比例确定的，如表2所示。每个单元的最大承载能力是相似的分配。
我们模拟了五种情景，根据管理单位的不同处理，表明不同的沿江栖息地恢复和管理策略。表2列出了每个场景下每个管理单元的参数。前三个场景分别模拟了约占总可用河岸栖息地面积四分之一、二分之一或三分之三的单元的管理。在这些管理方案中，承载能力要么每年以恢复速率增加，要么通过冲刷事件降低，直到达到机组的最大承载能力。一旦管理单元达到最大承载能力，它将保持在该水平，除非通过冲刷事件降低它。
我们还模拟了一个名为“walk-away”的场景，该场景与¾面积管理场景相似，不同之处在于，一旦系统的总承载能力达到最大承载能力的70%，主动恢复就会停止，所有管理单元都恢复到非管理状态。这种情况表明，由于缺乏持续的恢复资金，恢复工作可能无法完全完成或持续下去。在“洪水”情景中，假定洪水期间发生的自然冲刷可以被利用来恢复适合病毒的植被。在这种情况下，所有管理单位都被视为未管理，直到随机大洪水发生。一旦发生重大的冲刷事件，可用于恢复的冲刷区域由事件的大小决定。从这一点开始，恢复将以恢复速度进行，直到达到与冲刷量成比例的承载能力。在这种情况下，可以在任何编号的管理单元上进行恢复。为了进行比较，我们还考虑了一个没有栖息地管理的场景，其中所有管理单位在模拟期间都被视为未管理。
人口模型
一旦根据冲刷事件和栖息地管理场景确定了总承载能力的轨迹，我们就基于简单的标量种群模型模拟了种群大小随时间的变化，跟踪了最少贝尔病毒的总成对数。标量人口模型已被证明足以提供人口趋势的无偏估计(Rueda-Cediel等人，2015,2018)。在复制循环中，我们绘制了一组繁殖力和存活值，以生成一个两阶段矩阵(详见附录1)。在管理循环过程中，对该矩阵进行了修改，并通过计算优势特征值来估计标量模型的种群增长率。
敏感性分析
我们通过增强回归树分析模型结果对参数不确定性的敏感性。这种方法允许评估单个模型参数对模型结果的影响，同时还允许模型参数之间的相互作用(Elith et al. 2008)，而不必像在线性回归模型中那样预先指定相互作用项。对于敏感性分析，我们主要感兴趣的是复制循环中参数的不确定性对与管理决策相关的模型结果的影响。因此，我们将模型结果筛选为繁殖力在1.0到1.5之间，栖息地管理在½区域管理的情况下，从而保持管理行动不变。我们对不同的模型响应变量进行了单独的增强回归树分析:模拟期间的平均配对数、模拟期间任意点的最小配对数、模拟50年的配对数以及配对数逐年变化的几何平均值。使用gbm和dismo包在R (R Core Team 2018)中进行了增强回归树分析(Hijmans et al. 2017, Ridgeway 2017)。
电影的工具
我们设计MOViE工具是为了提供一个用户界面，用于探索人口模型输出并促进决策制定(见方框1)。MOViE工具显示了一个管理操作场景表，以及在每个场景下实现特定阈值级别管理目标的概率。参数的不确定性范围是明确的和可调的，而模型输出即时更新。这创建了一个交互式灵敏度分析，而不需要运行和分析额外的模型模拟。决策支持工具还允许用户灵活地修改管理目标阈值。
MOViE工具提供了一系列表，显示了实现特定管理目标(例如，平均种群大小> = 200对)的模型复制的比例。这些表的安排是为了探讨在不同的管理场景下实现每个目标的概率。
该工具是使用R中的Shiny包实现的(Chang et al. 2018)。Shiny提供了一个基于R代码创建交互式web应用程序的翻译器。用于实现MOViE工具的R脚本可在以下站点获得https://doi.org/10.5066/P9VNZI1W．
结果
管理的行为
褐头牛鹂控制的模拟影响对模型结果有很大影响。考虑繁殖力的司机人口填充可用的栖息地的能力测量的平均数的比值对承载能力,响应显示显著增加在多产的价值~ 1雏鸟/成人(图4)。模型与繁殖力值小于1.0的意思是比率值为0.14(95%置信区间:0.01—-0.89)而模型与繁殖力值大于或等于1.0意味着比为0.71(95%置信区间:0.06—-0.99)。
其他模型的结果显示了对牛鹂控制的类似反应。例如，在1 / 2区域管理恢复情景下，保持栖息地恢复的效果不变，研究期间的平均配对数量取决于后cowbird控制繁殖力值(图5)，当繁殖力值≥1.0时，配对数量大幅增加，但当繁殖力值超过1.5时，配对数量增加较少。当繁殖力< 1.0只/成雏时，期望平均成对数为42只(95% CI: 9-686)。当繁殖力≥1.0时，期望的平均配对数为596 (95% CI: 39-1142)高出一个数量级。在预测最小种群规模、未来种群规模和种群增长率的其他总结模型结果中也观察到类似的模式(附录2)。
承载能力的总增加量因栖息地恢复情景而异，在四分之三面积管理情景下增加的栖息地最多，其次是出走情景(图6)。栖息地恢复对模型结果的边际影响可以通过在一个狭窄的繁殖力值区间内保持牛鹂控制恒定来衡量。在1.0-1.5的繁殖力值范围内，研究期间的平均病毒对数与每种栖息地情景下恢复的总栖息地数量一致(图5)。在这个繁殖力值范围内，无繁殖力情景下的预期平均病毒对数为232 (95% CI: 32-744)， 1/4区域管理情景下的预期平均病毒对数为356 (95% CI: 32-885)， 1/2区域管理情景下的预期平均病毒对数为450 (95% CI: 31-1097)， 486 (95% CI:3/4区域管理场景为32-1272)，出走场景为484 (95% CI: 32-1253)，洪水场景为331 (95% CI: 32-923)。其他总结模型结果也观察到类似的模式(附录2)。
敏感性分析
将模型重复总数(72万个)筛选到繁殖力在1.0到1.5之间、栖息地管理在½区域管理的情况下的重复，结果总共有28,476个重复包括在增强回归树分析中。
成虫和幼虫的存活都解释了所有模型结果的大部分变化(图7)。平均和最小种群大小都对初始成对数敏感，而最终种群大小和平均生长速率仅受到该参数的轻微影响。生境恢复率解释了平均种群规模和最终种群规模的少量差异。最终种群规模对洪水相关的两个参数(洪水次数、平均洪水影响)略有敏感。其余参数不确定性对感兴趣的模型结果影响最小(图7)。
电影的工具
MOViE工具的最终设计(https://www.usgs.gov/apps/MOViE)包含了一些基于专家工作组和建模团队之间的迭代反馈和修改的早期原型版本的修改功能。例如，研究这个亚种的专家通常根据每对雏鸟的数量来衡量种群的数量，而不是每一对成年雏鸟的数量。为了使工具对我们的目标用户最大程度地友好，我们转换了模型中的繁殖力参数，以便在工具中显示。
决策支持工具的最终设计包括以下选项卡:(1)提供该项目的一些背景信息以及如何使用该工具的说明的信息页面，(2)质量检查选项卡，总结每个场景的模型迭代总数，以及(3)四个模型总结结果选项卡:平均人口规模、最小人口规模、最终模拟年的人口规模和平均人口增长率。
讨论
面对不确定性的决策往往会因为对某些感兴趣的结果发生的概率或其后果的程度的不清楚理解而瘫痪。相反，当面对这种不确定性做出决定时，人们往往对不良结果的风险知之甚少。以往在不确定环境下为濒危物种开发决策支持工具的工作主要集中在危害判定上。存在许多统计模型、工具和程序性评估标准，用于确定濒危物种面临的风险的量级和时间(例如，Carter等人，2000年，IUCN 2012年，Crimmins等人，2015年，Semmens等人，2016年，Stanton等人，2016年)。大量的工具确定了与物种灭绝风险相关的关键人口统计和栖息地参数(例如，Erickson等人，2014年)。工具开发的另一个重要领域集中在定义约束集下的最优资源分配(Converse et al. 2011, Gerber et al. 2018)。MOViE工具的一个新发展是，它在面对这些领域之间和跨这些领域的不确定性时提供联合决策洞察力。
MOViE工具是为联邦、州和非政府机构和组织设计的，用于为Least Bell公司在圣克拉拉河上的Vireo管理和恢复提供信息。委托使用该工具的美国鱼类和野生动物管理局(U.S. Fish and Wildlife Service)要求将其作为战略栖息地保护方法(NEAT 2006)的一部分，以审查最小贝尔病毒的状况。在构建概念模型(图1)、PVA模型和工具的过程中，已经产生了关于这一人群的适当量化管理和恢复目标的讨论，这在以前是没有明确阐述的。这一过程也让我们深入了解了牛椋鸟控制和栖息地恢复之间的平衡如何在实现这些目标的可能性中相互作用。
MOViE工具的一个重要设计特征是在一系列潜在的管理场景中显示概率结果。由于该工具根据成功实现量化目标的概率对模型进行了总结，因此有助于就人口可接受的风险水平进行对话。当决策的结果无法保证时，可接受的风险水平取决于决策者的风险态度。模型可以帮助说明替代行动之间的风险差异，并可以对风险进行坦率的讨论，但模型本身无法解决可接受的数量(Cook和Robinson 2017)。除了特定物种的风险之外，总是会有其他的考虑因素会影响决策，比如成本和土地或资源的竞争利益(Rose 2015)。对于病毒鸟来说，找到一种有效的方法来分配可用的资源将意味着在栖息地恢复和控制棕头牛鹂寄生之间找到平衡。
褐头燕寄生的模拟影响对种群有很大影响。这些结果并不令人惊讶，因为人们早就知道褐头牛鹂寄生对美国本土雀形目宿主有不利影响(Elliott 1978年，Smith 1981年，Brittingham和Temple 1983年)，包括Least Bell 's Vireo (Kus 1999年)。至少从20世纪70年代开始，牛虻控制就被用于减轻这些影响(DeCapita 2000年，Kus和Whitfield 2005年)。然而，模型结果也表明，为了达到和维持管理目标，没有必要努力完全消除棕头牛鹂在最小贝尔病毒巢的寄生。在模拟系统中，相对于繁殖力低于1.0的繁殖力，繁殖力值为> 1.0的雏鸟每成虫的数量显著增加，但超过这个阈值，繁殖力的进一步增加对改善模型结果的作用不大。这种灵活性对病毒类以及其他濒危鸣禽的管理人员具有重大意义，因为它表明，通过自适应方法控制牛鹂，将繁殖力保持在目标水平以上，可以实现恢复目标。我们的模型结果支持先前的结论，即将褐头牛鹂从病毒病毒的巢区完全清除，对于最少贝尔病毒的长期恢复来说，既不是一个实际的目标，也不是必要的目标(Kus和Whitfield 2005, Peer et al. 2005)。
在我们的模拟中，对牛鹂的控制不仅影响了繁殖力，还影响了病毒种群对栖息地恢复的反应。虽然随着修复面积从河流的1 / 4增加到3 / 4，总体种群规模更大，但当病毒繁殖力低于每成虫1.0只雏鸟时，任何恢复水平的种群增长都不足以恢复。同时可视化牛鹂控制对繁殖力和恢复的影响，使管理人员能够确定牛鹂控制和恢复的适当组合，以实现预期的种群结果。
最后，该工具还旨在协助确定影响人口的最重要因素，并协助制定未来监测和数据收集计划。模型参数具有可调节的界限，使用户可以探索这些参数如何对模型结果和结论产生影响。这种对有影响的参数的识别有助于指导未来的研究，因为它表明，在哪些方面拥有更精确的参数估计可能会提高未来人口模型或分析的稳健性。例如，我们发现幼鱼和成鱼的存活率解释了所有模型结果的很大一部分变化(图7)。种群模型通常对生存和生产力估计很敏感(Anders和Marshall 2005)，但在野生动物物种的研究中，这些参数通常是最不可用的，或者至少是最不确定的。获得准确的、针对特定人群的存活率估计可能需要大量的劳动密集型，并且需要在大范围内收集大量标记个体的数据。对于像Least Bell 's Vireo这样的物种的幼鸟来说尤其如此，它们通常会从出生区域分散出去，使区分死亡和扩散的尝试变得混乱(Anders and Marshall 2005)。但是，改进这些估计并更好地了解影响这些估计的因素，对于改进人口结果的预测和实现这些预测所需的管理是至关重要的。
我们的模型结果对成虫和幼虫存活率的敏感性以及繁殖力的重要性强调了持续监测的价值，以及在获得额外数据时重新访问和修改种群模型以及后续管理决策的重要性(Beissinger和Westphal 1998)。其他变量也有影响，例如，我们发现预测的平均和最小种群大小对初始数量很敏感，这再次强调了在研究系统中继续评估病毒对的重要性。最终种群规模还受到两个洪水变量的影响，包括洪水影响，强调有必要监测和进一步研究植物对环境扰动的反应。最后，栖息地恢复率解释了平均和最终种群规模之间的少量差异，这表明自然保护协会和加州大学圣巴巴拉分校等合作伙伴目前在圣克拉拉河进行的恢复工作可以有助于这种特殊状态物种的长期存在。
我们对动态的、复杂的自然系统的不完全理解使物种保护复杂化。在这种不确定的环境中，当认识到并适应这些不确定性时，决策就会更加周到和负责。能够阐明这些不确定性的程度和后果的决策支持工具可以得出更合理的结论，从而提高物种恢复的机会。
致谢
我们感谢Sanger Hedrick对圣克拉拉河栖息地保护的贡献，以及Sam Rojas对我们研究区域上游数据和访问的协助。这份手稿得益于康纳·麦高恩和两位匿名审稿人深思熟虑的评论和建议。本文中的发现和结论仅代表作者的观点，并不代表美国鱼类和野生动物管理局的观点。对贸易、公司或产品名称的任何使用仅用于描述目的，并不意味着得到美国政府的认可。西方脊椎动物基金会为团队和LSH提供了后勤和研究支持。
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