合成

培育适应性森林生物多样性:巢网作为复杂的适应性系统

• 摘要
• 简介
• 《Nest Webs》中的Panarchy
  • 单一cavity-tree
  • 洞巢鸟群落
  • 景观镶嵌的巢网
  • 巢网景观的区域镶嵌
• 巢网作为复杂自适应系统的特性
  • 冗余和异质性
  • 内存
  • 不确定性和非线性
• 结论:培育弹性巢网
• 对本文的回应
• 数据可用性声明
• 致谢
• 文献引用

介绍

在森林生态和保护中寻找整体的、科学上可靠的全系统模型，导致了人们对复杂系统科学越来越感兴趣(Parrott和Meyer 2012, Messier et al. 2013, Filotas et al. 2014)。历史上，森林生物多样性一直通过单一的主要目标来评估和管理，这可能会导致适得其反的保护和管理实践(Puettmann et al. 2009)。例如，为控制绿树森林的流失而采取的灭火政策，导致了红皮书中黑背啄木鸟(Picoides arcticus；赫托2006)。事实上，森林生态系统是复杂适应系统(CAS)的典型例子，在这种系统中，更高层次的属性(Gunderson和Holling 2002, Messier和Puettmann 2011, Parrott和Meyer 2012)产生于许多实体(个人、物种、行会)在较低层次相互作用的自组织网络(Levin 1998, Strogatz 2001, Simard等人2013)。Gunderson和Holling(2002)提出了panarchy的概念，作为捕捉适应性周期进化特征的规则框架(表1)，同时允许这些周期在空间和时间尺度上分层嵌套。Panarchy可以用来描述复杂的社会-生态系统，如森林，是如何在生长(r)、保护(K)、释放(Ω)和重组(α;Gunderson和Holling(2002)的这一提议引发了关于森林恢复力的主要讨论，后者被定义为森林在人类和自然干扰后适应持续存在的能力，同时保持其基本结构和功能，即系统的身份(Holling 1973, Messier等人2013)。

约有1900种鸟类(约占所有鸟类的18%)和许多其他脊椎动物利用树洞筑巢和栖息，构成森林生物多样性的关键组成部分，传统上森林生物多样性是在林分或单树水平上进行管理的(Bunnell and Dunsworth 2009, Van der Hoek et al. 2017)。洞穴使用者在被称为“巢网”的网络中相互作用，传统上被认为是有等级和共生的，资源(洞穴)从树木中流动，由挖掘机(如啄木鸟)促进，到非挖掘机(如许多鸣禽、鸭子、猛禽和其他生物)(Martin and Eadie 1999, Martin et al. 2004)。挖土机被认为是为非挖土机提供了便利，后者会相互竞争洞穴资源(图1)。分层式巢网模型的简单性鼓励研究人员在全球许多森林开展社区级巢网研究，使我们能够分析洞巢群落作为双或三部分生态网络，并促进了与森林管理者和公众的交流(Martin et al. 2004, Cockle and Martin 2015, Ruggera et al. 2016，Altamirano et al. 2017, Manikandan和Balasubramanian 2018)。

在传统框架之外，嵌套网络体验公会之间的反馈循环，并在多个层次上与其他网络互动，因此，整个系统的观点可能对管理很重要(Floyd和Martin 2016, Ibarra等人2017一个)．除了促进之外，挖掘机和非挖掘机之间的互动还包括竞争和捕食(Blanc和Walters, 2008年)一个， Wesołowski 2017, Wiebe 2017)。洞巢蚁散播未来巢树的种子和有利于洞形成的木材腐烂真菌的孢子(Lonsdale et al. 2008, Holbrook和Loiselle 2009, Jusino et al. 2016, Tella et al. 2016, Speziale et al. 2018)，但一些物种也可能通过种子捕食减少洞树的招募(Renton 2001)。在地下，菌根真菌网络连接当前和未来的腔树，促进招募(Simard et al. 2013)。巢网与其他网络(包括决策者和公众互动的社会-生态网络)之间的多尺度联系，产生了复杂适应系统的结构和动态涌现特性(filota等，2014)。

在这篇综合论文中，我们展示了复杂系统科学如何为全球范围内的巢网研究提供一个整体的、统一的模型。我们首先使用泛结构来表示适应性循环的层次结构，然后回顾巢网系统CAS的特性(冗余、异质性、记忆、不确定性和非线性)(表1)。我们从长期研究中获得了一些例子，从低纬度的超级多样化热带和亚热带森林，到美洲南北高纬度的物种匮乏的温带系统(表2、图2)。我们将巢网的特性与潜在的森林管理实践联系起来。我们通过将林业纳入一个整体框架来做到这一点，其目标是帮助培育复杂的适应性巢网在面对局部、区域和全球变化时的弹性。

巢网中的Panarchy

panarchy(链接的多层次互动)是适应性循环层次的表示(表1)。下面我们描述了巢网中每个适应性循环的特征，从最小到最大的层次(图3)。

单一cavity-tree

在生长(r)阶段，种子萌发，幼苗被菌根真菌定植(有利于生长和生存)，并生长到合适的大小，年龄和腐烂状态，形成一个空洞，例如，挖掘死枝(图1;DeGraaf和Shigo 1985, Lindenmayer等人1993,Koch等人2008,Blanc和Martin 2012, Simard等人2013)。在保护阶段(K)，微生物慢慢增加洞穴的大小(Edworthy and Martin 2014, Zheng et al. 2016)，它被一系列在洞穴筑巢的脊椎动物占据(Edworthy et al. 2017)，它们也可能在巢穴地点之间传播种子或真菌(Simard et al. 2013, Jusino et al. 2016, Tella et al. 2016)。随着时间的推移，体积的增加和腐烂的推进可能会慢慢增加洞穴对掠夺和掠夺的脆弱性，使其不适合筑巢的脊椎动物(Wesołowski和Rowiński 2004, Zhu et al. 2012, Pakkala et al. 2017)。随着蛀洞树的进展，系统最终达到一种易受压力或干扰的状态;例如，承载洞穴的树枝可能会断裂，导致快速释放(Ω)，因为这棵树暂时不适合筑巢。这之后可能会出现重组(α)，从而导致新的反应，例如，如果树枝倒下，在树干上创造了一个新的空洞，或者如果树本身倒下，退出系统，另一个幼苗取代它，将系统移动到一个新的“r”阶段。这些条件是高度不可预测和不确定的。例如，取代老生长树的幼苗的种类会受到先前空腔居住者散布的种子和菌根繁殖体的影响。因为适应循环在整个林分的多棵树中同时(但异步)发生，它们结合在一起，在相邻的更高层次(下面的巢网群落)形成适应循环。 At the transition from the conservation stage (K) to release (Ω) and the transition from reorganization (α) to growth (r), the adaptive cycle can be transformed, affecting the adaptive cycle at the adjacent higher level. For example, cutting a large tree for timber (a common practice at our study of social-ecological systems in South America) will not only stop the cycles of cavity production in that tree, but will also impact seed dispersal- and mycorrhizal networks at the community level (next adaptive cycle).

洞巢鸟群落

在群落水平上，我们认为生长(r)阶段的特征是在演替早期快速生长的先驱树种中，短时间的、大部分被挖掘的洞的初始补充(Cockle et al. 2017)。最初，大多数的蛀洞都很小，很低，彼此相似，只被一组有限的小身体、不受干扰的、筑巢的蛀洞动物使用(Dantas Oliveira, 2015)。随着森林年龄的增长，保护阶段(K)开始包括具有更持久洞穴的耐荫树种，以及大型死树，这样更广泛的洞穴类型和大小可以支持各种各样的挖掘机和非挖掘机的巢穴网络(Cockle等，2019年)一个)．在这个阶段，巢网可能会被迅速释放(Ω)，因为由于单个树木的死亡(来自昆虫、疾病、火灾、干旱等)和间隙期动力学(Franklin和Van Pelt 2004, Zenner 2004, Caviedes和Ibarra 2017)，森林的结构复杂性正在增加。当森林在重组(α)阶段向原始生长结构过渡时，巢网将包括各种各样的树木和脊椎动物物种，包括需要在活树中形成大型腐烂洞的原始生长专家，以及大型洞穴筑巢种子- 散布者，如巨嘴鸟和鹦鹉，以及大种子动物传播的树木(Tabarelli等人1999年，Lammertink等人2019年)。随着树木、挖土机和非挖土机群落的进化，这种变化过程限制并稳定了单个巢树层次上更小、更快的洞的补充、衰变和损失过程。巢网也对影响物种池和干扰机制的过程很敏感，并根据这些过程在更高水平的适应循环(景观和区域水平，下;Cockle等人，2019年a、b)．

景观镶嵌的巢网

在景观水平上，森林扰动和更新的模式和过程的变化导致森林斑块(林分)随着一系列巢网群落的生长(r)或补充而变化。受气候变化、市场力量和政策压力等因素的影响，火灾和其他社会-生态干扰机制会产生不同大小和年龄分布的斑块，这些斑块通常遵循无尺度分布模式(Perry et beplay竞技al. 2011, Filotas et al. 2014)，我们假设这些斑块会影响巢网群落的景观格局。相互作用的巢网群落的保护(K)阶段发生在整个景观中不断变化的森林马赛克达到动态平衡时。当大规模、不频繁的干扰导致树木大量死亡、改变森林组成和年龄时，就会发生巢网结构的快速释放(Ω)，例如山松甲虫(Dendroctonus ponderosae)在30-40年的时间间隔内杀死了不列颠哥伦比亚省景观上的大片海滩松林(Alfaro等人2010年，Simard等人2013年，Cockle和Martin 2015年)。在最近的一次爆发中，黑松(松果体contorta)和释放颤抖的白杨(美洲山杨)导致了整个景观中巢网群落的快速重组(α)。这种在景观层面上的快速重组，加上气候的变化，导致了恢复森林结构的高度不可预测性和不确定性，以及巢网中几种物种的丰度和繁殖力的波动(Edworthy et al. 2011, Norris and Martin 2014)。在景观中，森林不断演变的马赛克和相互作用的巢网影响了(较低)林分水平上的巢网的组成，反之亦然(Drever和Martin 2007, Norris和Martin 2014)。作为景观水平干扰的结果，释放(Ω)和重组(α)导致巢网的重组，允许新的物种和链接的可能性(Martin et al. 2006, Cockle和Martin 2015)。

巢网景观的区域镶嵌

在区域层面，历史进化过程、气候和其他社会生态(包括经济和政治)力量决定了洞巢物种的分布，以及它们在跨越纬度和纵向梯度的巢网中的相互作用，导致了不同的巢网景观在北方、温带和热带地区的生长(r) (Bai等，2003年，Martin等，2004年，Cooke和Hannon 2011年，Cockle等，2011年)。2019b， Altamirano et al. 2017)。在过去的几个世纪里，相对稳定的气候可能导致了整个美洲的巢网分布的保护。然而，随着最近土地利用模式的变化，以及物种入侵和广泛的野火，以及随之而来的森林覆盖、健康和树种范围的变化，全球巢网的分布很容易受到快速转移或释放的影响(Ω)。beplay竞技气候变化、森林退化和人类改良景观的快速扩张，包括用于满足日益增长的木材、纸张或牧场需求的土地，以及大量原生森林被非原生树木种植园取代，可能会导致跨区域巢网的大规模重组(α) (Tabarelli et al. 1999, Harley 2011, Ibarra and Martin 2015, Van der Hoek et al. 2017)。

巢网作为复杂自适应系统的特性

冗余和异质性

冗余描述了系统中路径的复制，由类似地执行特定功能的实体数量决定(Walker 1992, Biggs et al. 2015)。巢网系统中的冗余实体可以包括，例如，单个洞穴和物种(植物、挖掘器、腐烂生物、种子传播者、菌根真菌)。空洞供应的变化可能会对空洞稀少(低冗余)并限制繁殖密度的巢网产生最大影响，例如亚热带大西洋森林(Cockle等人2010年，Lammertink等人2019年)。从3.1 cm²的入口区域(12克赭石领的Piculet)开始，我们的系统中由挖掘机产生的洞的大小就有一个数量级的差异Picumnus temminckii)到225厘米²(260克麦哲伦啄木鸟Campephilus magellanicus)．在南温带森林(智利)，物种冗余度较低，只有四种挖掘机产生空洞，重叠的大小很小，也就是说，非挖掘机可利用的生态位有限(Ibarra和Martin 2015, Altamirano等人2017);在我们的北温带森林(加拿大)、亚热带森林(阿根廷)和热带森林(厄瓜多尔)研究区域存在高度冗余，在这些区域，12-17种挖掘机产生的洞穴部分大小重叠，在某些情况下，非挖掘机可以互换使用，这可能会增加巢穴网的弹性(Cockle等人2011年和2019年)b， Cockle and Martin 2015年，Van der Hoek and Martin 2018年)。

巢网异质性存在于多个层面。在最小的水平上，木材硬度和腐烂生物在单个树木中分布不均，决定了鸟类可以在何时何地挖洞(Larrieu et al. 2014)。在巢网群落水平上，少数树种代表了关键的网络枢纽，< 20%的树种占了50%的巢，< 50%的树种占了90%的巢(图4)，这是一个非线性的、近似无标度的模式，在许多复杂系统中普遍存在(Parrott和Meyer 2012)。在景观水平上，巢网表现出较高的beta多样性，巢穴丰度和巢网组成随海拔高度和干扰历史的变化而变化(图4A;Politi等人2012年，Ibarra等人2017年b， Van der Hoek和Martin 2018)，影响巢网结构和功能(Robles和Martin 2014)。在不同地区，我们发现巢网的组成、多样性和结构都存在异质性。而北美地区的巢网表现出较低的相互作用均匀性，这主要取决于挖掘机在一到两个物种的直立树木上挖出的洞(Martin et al. 2004, Blanc and Walters 2008)b， Cooke和Hannon 2011)的研究表明，南美洲热带、亚热带和温带森林的生物群落表现出更高的相互作用均匀性，并涉及更多样化的物种洞穴基质，包括许多树种、棕榈树、竹子、树蕨、树巢白蚁和倒下的树木(Cockle等。2012年，2019年b， Altamirano et al. 2017, Van der Hoek和Martin 2018)。伐木可能导致不成比例的生物多样性损失，特别是当重点中心(树种或大小)被锁定时;然而，物种或功能的高度冗余可能会增加巢网的恢复力(Cockle等人2010,Ruggera等人2016,Ibarra等人2017一个)．

内存

树木、森林、景观或区域生物群落的过去条件，包括历史上的土地使用实践，将对产生的空腔类型、空腔持续的时间，以及物种在这一资源周围的相互作用产生遗留影响(图5B、C)。大型腐烂和枯死的树木在其木材属性和树冠结构中保留着对过去森林条件的记忆(Briffa 2000)。并且最有可能为一系列脊椎动物产生空洞(Blanc和Martin 2012)。在许多系统中，活树的洞可能会持续几十年(Lindenmayer and Wood 2010, Wesołowski 2012, Cockle et al. 2017;图5C)，在此期间，它们可以被筑巢的脊椎动物使用> 20次(Cockle等人2019年一个)．

虽然蛀牙是由单个树木承载的，但这些个体的记忆过程是来自于与其他更大规模生物的相互作用网络。例如，最近受到干扰的区域周围的森林斑块将提供记忆来源，通常由移动连接(如散播种子和孢子的动物)引导，从而加速再生(Filotas等，2014)。单一的火灾事件可以影响栖息地遗产长达一个或几个世纪，例如，通过摧毁所有现有的空洞，通过极大地改变林分结构和组成，或通过创造高密度的枯树(Dansereau和Bergeron 1993, Lindenmayer等人2012)。在智利，站立的死树增加了林分结构的复杂性(Caviedes and Ibarra 2017)，并对洞巢巢穴的繁殖地点选择和繁殖力产生了积极影响(Altamirano et al. 2017;图4 b)。目前，在许多次生林、部分砍伐的森林和农业景观中，前几个世纪遗留下来的树木维持着洞穴筑巢群落，否则，使用洞穴的脊椎动物将无法存活(Fischer等人2010年，Lindenmayer等人2014年，Ibarra等人2017年)一个)．

不确定性和非线性

巢网是预测干扰对鸟类群落结构影响的有效工具(Blanc and Walters 2007)，但它们的时空动态也充满了不确定性。生物(如昆虫爆发)、非生物(如火灾或火山爆发)以及人为(如伐木或人为引起的火灾)，力可以以不可预见的方式改变巢网系统的结构和功能属性(Filotas等人2014年，Ruggera等人2016年)，导致巢网结构的变化和对干扰的非线性响应。例如，在阿根廷的亚热带森林中，选择性砍伐砍伐了一半的树木，洞巢群落的反应是非线性的，砍伐区域的洞比原始森林少9倍，巢比原始森林少17倍(Cockle et al. 2010)。

系统中的不确定性来源不仅降低了我们预测未来巢网状态的能力，还产生了可变性，这些可变性可能会被反馈回路放大，导致物种之间出现新的关系或联系。当加拿大西部的巢穴中出现山松甲虫时，挖掘机公会中的关键物种由北方闪烁虫(Colaptes auratus)，到更广泛的一组不太常见的啄木鸟，增加了网络的均匀性，降低了筑巢性(Cockle和Martin, 2015;图4 d)。然后，大火摧毁了许多空洞，而闪烁使它们的挖掘速度提高了30%以上(Wiebe 2014, 2017)，这表明闪烁(和其他丰富的挖掘器)可能在调节空洞供应方面发挥了关键作用。对巢网系统进行多层次的长期动态研究有助于降低其对社会-生态干扰响应的不确定性。

结论:培育弹性巢网

巢网实体(个体、物种、行会)之间的联系、相互作用的适应周期的功能(即泛结构)以及相互作用产生的属性是森林群落恢复力的关键因素。异构性、冗余性和记忆性允许巢网系统在不进行政权转移的情况下吸收一定程度的干扰，也就是说，不改变巢网的基本结构和功能，从而不改变其身份。

我们建议森林和野生动物生态学家、管理者和负责森林生物多样性保护的公共机构尝试定义一个阈值，在这个阈值上，巢网系统不再被认为是有弹性的，即基本结构和功能——系统的身份——被改变(Holling 1973, Walker和Salt 2006)。虽然阈值是可量化的，但经常根据人的价值观设定阈值(Messier et al. 2013, Biggs et al. 2015)，并根据管理干预考虑的适应周期而变化。我们建议，未来关于巢网的研究议程应包括对阈值的评估，并应明确地考虑人类塑造巢网系统的制度，以便将整体结构理解为一个耦合的社会-生态系统(Holling 2001)。社会生态学研究议程将有助于更好、更现实地评估巢网动态和可能的未来是如何受到来自多个利益相关者和政策制定者在地方、国家和国际尺度上行动的压力的影响(Filotas等人，2014)。这一应用研究议程还将使日益复杂的森林管理能够参与几个适应周期，在单个树木或群落层面，也在景观和区域层面之上。

研究和管理森林以维持巢网的恢复力将需要注意适应周期的全部。例如，一项针对驯鹿的研究(学家)放牧表现出不同层次的森林经营的不一致性:大型森林公司的经营规模是其在一个区域内的土地持有规模(从< 10公顷到几百公顷不等)，而一个驯鹿牧区的经营规模则涉及一个冬季牧群在十年或更长的时间内使用的景观(几万公顷;Moen和Keskitalo, 2010)。在这种情况下，从地衣(饲养)资源到放牧地的循环利用(与动物动态和天气变化相关)的多层次角度出发，提高其缓冲能力，保持其资源利用的弹性至关重要(Sandström et al. 2006)。

在巢网环境中，最大限度地提高记忆至关重要，重点在于保留什么，删除什么(Gustafsson等人2012,Mori和Kitagawa 2014, Baker等人2015)，以及从单个树木到区域，通过适应性循环的林业实践可以发展什么。我们需要找到当地可接受的方法来保留和招募高大的树木，确保景观中各种树木密度和物种组成，并管理区域土地使用和干扰制度，以确保具有代表性的森林镶嵌(林登梅尔和劳伦斯2017年，科赫和芒克斯2018年)。在我们研究的阿根廷亚热带森林地区，国家“森林原产地”(第26331号法律)和相关的领土规划(根据省第XVI Nº105号法律)之后，省一级(30,000平方公里)的年森林砍伐率下降。然而，仅靠这些法律还不足以保护具有代表性的洞巢群落，因为以不可持续的周期(< 20年)选择性砍伐林分会导致贫困的森林，这些森林的木材不值得合法采伐，大量退化的森林财产慢慢被遗弃，成为非法采伐和不受管制的砍伐，用于小规模烟草种植(Manzanal和Arzeno 2011, Campanello等人2019)。为了保护具有代表性的巢网多样性，需要制定更精细的政策，以解决在代表性不足的洞巢组合中占主导地位的个体林业作业和小型农场(20-100公顷)规模下的关键社会生态问题，如阿劳卡里亚森林(Cockle等人，2019年)b)．

特定的管理需求会因套网系统而异。在这种情况下，培育社会-生态系统的恢复力的一个巨大挑战是，不同国家和地区的治理面临不同来源的不确定性和历史和当代问题，例如政治和社会经济(Messier et al. 2013)。因此，我们必须了解每个国家和地区的内部动态，以及利益攸关方之间的互动，以评估并希望培养整个系统的弹性。具体来说，在亚热带的阿根廷和南温带的智利，我们建议反思当前的森林政策(或缺乏这些政策)至关重要，这些政策同时(1)促进大型单一种植树木人工林，(2)通过不可持续的(“高等级”)伐木作业退化原生森林，大量砍伐对生物多样性最有价值的最大的活树木(Cockle等，2012,2015,Ibarra等，2017)一个)．与此同时，森林和农场管理人员可以利用巢网的弹性，确保非挖掘者有机会在较小和快速生长的树木中切换到相对短暂的啄木鸟洞，并确保景观足够多样化和冗余，全年提供觅食和筑巢资源。例如，在我们加拿大的研究区域，非挖掘者最常使用的是啄木鸟在颤抖的白杨上挖出的洞(95%;Martin et al. 2004, Cockle et al. 2011)。该地区的伐木作业保留了大部分白杨和大型花旗松(Pseudotsuga menziesii)，减少树木密度，但保留了利用洞穴的脊椎动物的关键栖息地结构，即保留了巢网记忆。巢网对这些做法是有弹性的，但目前的趋势是砍伐干净，喷洒除草剂，在较低海拔的道格拉斯冷杉林种植单一作物，这可能会迅速破坏这种弹性。

管理干扰机制，保护景观中不同年龄和森林组成的交错变化，以及缓解气候变化和关注生物群落水平上的物种定植，将确保森林生物多样性系统比以往在树木和森林群落水平上的管理更强大。认识到巢网系统的复杂性，无论是生态的还是社会的，也可以帮助研究人员和森林管理者有效地向公众传达他们的管理建议(Parrott和Meyer 2012)。所有级别的管理和政策都应着眼于在不确定的未来培养与长期适应性保护目标相关的恢复力。

文献引用

Alfaro, R.， E. Campbell和B. Hawkes, 2010。不列颠哥伦比亚省山松甲虫干扰的历史频率、强度和范围。山松甲虫工作论文2009-30。加拿大自然资源，加拿大林业局，维多利亚，不列颠哥伦比亚省，加拿大。(在线)网址:https://www.for.gov.bc.ca/HFD/library/Documents/bib109167.pdf

Altamirano, T. A.， J. T. Ibarra, K. Martin和C. Bonacic, 2017。在南美温带雨林中，树木腐烂过程是形成树洞巢网的关键驱动因素，具有保护价值。生物多样性和保护26日(10):2453 - 2472。https://doi.org/10.1007/s10531-017-1369-x

Armesto, J. J.， D. Manuschevich, A. Mora, C. Smith-Ramirez, R. Rozzi, a.m. Abarzúa, P. A. Marquet, 2010。从全新世到人类世:南美西南部15000年来土地覆盖变化的历史框架。土地使用政策27(2): 148 - 160。https://doi.org/10.1016/j.landusepol.2009.07.006

巴姨,>。，F. Wichmann, and M. Mühlenberg. 2003. The abundance of tree holes and their utilization by hole-nesting birds in a primeval boreal forest of Mongolia.Acta Ornithologica38(2): 95 - 102。https://doi.org/10.3161/068.038.0205

Baker, S. C.， C. B. Halpern, T. J. Wardlaw, R. L. Crawford, R. E. Bigley, G. J. Edgar, S. A. Evans, J. F. Franklin, G. J. Jordan, Y. Karpievitch, T. A. Spies和R. J. Thomson。2015。在采伐地区保留未被砍伐的斑块对森林生物多样性的短期和长期效益。森林生态与管理353:187 - 195。https://doi.org/10.1016/j.foreco.2015.05.021

Barreau, A.， J. T. Ibarra, F. S. Wyndham, A. Rojas和R. A. Kozak. 2016。如果我们不能进入森林，我们怎么能教育我们的孩子呢?智利安第斯温带生态系统中马普切野生食用植物知识的代际变化。人种生物学杂志》上36(2): 412 - 432。https://doi.org/10.2993/0278-0771-36.2.412

Biggs, R.， M. Schlüter, M. L. Schoon. 2015。建立复原力的原则:在社会-生态系统中维持生态系统服务．剑桥大学出版社，英国剑桥。https://doi.org/10.1017/CBO9781316014240

Blanc，洛杉矶，和K. Martin, 2012年。利用颤抖白杨的衰变选择剖面识别合适的啄木鸟巢树(美洲山杨)．森林生态与管理286:192 - 202。https://doi.org/10.1016/j.foreco.2012.08.021

Blanc，洛杉矶，和J. R. Walters, 2007。洞巢社区网络作为预测工具:我们将何去何从?鸟类学杂志》148(2): 417 - 423。https://doi.org/10.1007/s10336-007-0232-3

Blanc，洛杉矶，和J. R. Walters, 2008一个。洞穴挖掘和扩大作为鸟类群落中间接相互作用的机制。生态89(2): 506 - 514。https://doi.org/10.1890/07-0219.1

Blanc，洛杉矶，和J. R. Walters, 2008b。长叶松生态系统中的洞巢网。秃鹰110(1): 80 - 92。https://doi.org/10.1525/cond.2008.110.1.80

布里法，2000年。全新世的年度气候变化:解读古树的信息。第四纪科学评论19:87 - 105。https://doi.org/10.1016/s0277 - 3791 (99) 00056 - 6

邦内尔，F. L.和G. B.邓斯沃斯，2009。林业与生物多样性:学习如何在管理森林中维持生物多样性．UBC出版社，温哥华，不列颠哥伦比亚，加拿大。

坎帕内洛，P. I.， J. Von Below, N. I. Hilgert, K. L. Cockle, M. Villagra, D. di Francescantonio, D. S. García, M. Jaramillo, O. A. Gauto和G. Goldstein. 2019。¿Es possibly el uso sostenible del bosque en mimiones ?不同阶梯的Necesidades de manejo, investigación，主要影响因素más recursos económicos。Ecologia南国29:122 - 137。https://doi.org/10.25260/EA.19.29.1.0.756

J. Caviedes和J. T. Ibarra, 2017。人为干扰对安第斯温带森林林分结构复杂性的影响:对生物多样性关键生境管理的影响《公共科学图书馆•综合》12 (1): e0169450。https://doi.org/10.1371/journal.pone.0169450

Cockle, K. L.， A. Bodrati, M. Lammertink, K. Martin, 2015。在亚热带大西洋森林中，洞穴特征对洞巢鸟类的巢生存有影响，而不是栖息地。生物保护184:193 - 200。https://doi.org/10.1016/j.biocon.2015.01.026

Cockle, K. L.， J. T. Ibarra, T. A. Altamirano和K. Martinb。穴居脊椎动物的种间网络揭示了阔叶树在濒危物种中的关键作用南洋杉南美洲的混交林。生物多样性和保护28:3371 - 3386。https://doi.org/10.1007/s10531-019-01826-4

Cockle, K. L.和K. Martin, 2015。洞穴筑巢脊椎动物共生网络的时间动态:昆虫爆发期间多样性的增加。生态96(4): 1093 - 1104。https://doi.org/10.1890/14-1256.1

Cockle, K. L.， K. Martin和A. Bodrati, 2017年。亚热带大西洋森林中鸟类使用的树洞的持久性和损失。森林生态与管理384:200 - 207。https://doi.org/10.1016/j.foreco.2016.10.052

科克尔，K. L.， K.马丁，M. C.德莱弗，2010。树洞的供应限制了初级和被砍伐的亚热带大西洋森林中洞巢鸟类的巢密度。生物保护143(11): 2851 - 2857。https://doi.org/10.1016/j.biocon.2010.08.002

Cockle, K. L.， K. Martin和G. Robledo, 2012。在新热带树洞网络中连接真菌、树木和使用洞的鸟类:洞产生的途径和保护的意义。森林生态与管理264:210 - 219。https://doi.org/10.1016/j.foreco.2011.10.015

Cockle, K. L.， K. Martin和T. Wesołowski。2011.啄木鸟，腐烂，以及世界各地穴居脊椎动物群落的未来。生态与环境前沿9(7): 377 - 382。https://doi.org/10.1890/110013

Cockle, K. L.， M. K. Trzcinski, K. L. Wiebe, A. B. Edworthy和K. Martin一个。温带和亚热带森林洞巢动物用树洞的终身生产力。生态应用程序29日(5):e01916。https://doi.org/10.1002/eap.1916

库克，H. A.和S. J.汉农，2011。结合结构保留的聚合产量是否保护了北方平原古老高地森林的空洞网?森林生态与管理261(3): 662 - 674。https://doi.org/10.1016/j.foreco.2010.11.023

Dansereau P.-R。，而且Y. Bergeron. 1993. Fire history in the southern boreal forest of northwestern Quebec.加拿大森林研究杂志23:25-32。https://doi.org/10.1139/x93-005

Dantas Oliveira, C. 2015。O efeito da idade da floresta na disponibilidade de cavidades para não escavadoras nas reservas do project Dinâmicas Biológicas de Fragmentos Florestais (PDBFF)， Amazônia Central．亚马逊联邦大学(UFAM)，科学研究所Biológicas (ICB)，玛瑙斯，巴西。

DeGraaf, r.m.和a.l. Shigo。1985。为东北部的野生动物管理洞穴树．通用技术报告NE-101。美国林业局东北森林实验站，达勒姆，新罕布什尔州，美国。

Drever, m.c.和K. Martin, 2007。在森林中逗留:不列颠哥伦比亚省内陆洞穴巢鸟对森林健康的时间变化的反应。236 - 251页在J. A. Bissonette和I. Stroch，编辑。景观生态学的时间维度:野生动物对可变资源的响应．施普林格，纽约，美国纽约。https://doi.org/10.1007/978-0-387-45447-4_14

Dueñas, J. F. C. Jarrett, I. Cummins和E. Logan-Hines。2016.亚马逊Guayusa (冬青属植物guayusa):历史和民族植物学的概览。经济植物学70(1): 85 - 91。https://doi.org/10.1007/s12231-016-9334-2

Echeverría, C.， A.牛顿，L.纳维尔瓦尔，D.柯姆斯，J. M.雷贝纳亚斯。2012.景观如何变化:智利南部温带景观的空间模式和人类过程的整合。应用地理32(2): 822 - 831。https://doi.org/10.1016/j.apgeog.2011.08.014

Edworthy, a.b.， m.c. Drever和K. Martin, 2011。啄木鸟数量增加，但为了应对山松树皮甲虫的爆发，它们保持了繁殖力。森林生态与管理261:203 - 210。https://doi.org/10.1016/j.foreco.2010.10.006

Edworthy, A. B.和K. Martin, 2014年。脊椎动物筑巢用树洞特性的长期动态。森林生态与管理334:122 - 128。https://doi.org/10.1016/j.foreco.2014.09.001

Edworthy, A. B.， M. K. Trzcinski, K. L. Cockle, K. L. Wiebe和K. Martin。筑巢脊椎动物对树洞的占用跨越洞龄。野生动物管理杂志82(3): 639 - 648。https://doi.org/10.1002/jwmg.21398

菲洛塔斯，E.， L.帕罗特，P. J. Burton, R. L. Chazdon, K. D.科茨，L. Coll, S. Haeussler, K. Martin, S. Nocentini, K. J. Puettmann, F. E. Putz, S. W. Simard和C. Messier. 2014。从复杂系统科学的角度看森林。生态球5(1): 1。https://doi.org/10.1890/ES13-00182.1

Fischer, J.， J. Stott和b.s. Law, 2010。分散的树木不成比例的价值。生物保护143(6): 1564 - 1567。https://doi.org/10.1016/j.biocon.2010.03.030

Floyd, C.和K. Martin, 2016。鸟类生态系统工程师:会挖洞的鸟类。296 - 318页在c.h. Skekercioglu, D. G. Wenny和C. J. Whelan，编辑。为什么鸟事．芝加哥大学出版社，芝加哥，伊利诺伊州，美国。

富兰克林，J. F.和R.范佩尔，2004。原生林结构复杂性的空间方面。《林业102:22-28。

甘德森，L. H.和C. S.霍林，2002。Panarchy:理解人类和自然系统的转变．美国华盛顿特区，岛屿出版社。

Gustafsson, L.， S. C. Baker, J. Bauhus, W. J. Beese, A. Brodie, J. Kouki, D. B. Lindenmayer, A. Löhmus, G. Martínez Pastur, C. Messier, M. Neyland, B. Palik, A. Sverdrup-Thygeson, W. J. A. Volney, A. Wayne和J. F. Franklin。保留林业以维持多功能森林:一种世界视角。生物科学62(7): 633 - 645。https://doi.org/10.1525/bio.2012.62.7.6

哈利，c.d. g.2011。beplay竞技气候变化，主要的捕食和生物多样性丧失。科学334(6059): 1124 - 1127。https://doi.org/10.1126/science.1210199

Holbrook, k.m.和b.a. Loiselle, 2009年。在新热带树种中扩散Virola flexuosa捕猎大型脊椎动物会限制种子的清除吗?生态90(6): 1449 - 1455。https://doi.org/10.1890/08-1332.1

1973年。生态系统的恢复力和稳定性。生态学与系统学年鉴(4): 1。https://doi.org/10.1146/annurev.es.04.110173.000245

霍林，c.s. 2001年。理解经济、生态和社会系统的复杂性。生态系统4:390 - 405。https://doi.org/10.1007/s10021-001-0101-5

Hutto, r.l. 2006。北美针叶林火灾后回收采伐的有意义的障碍管理指南。保护生物学20(4): 984 - 993。https://doi.org/10.1111/j.1523-1739.2006.00494.x

Ibarra, j.t.， N. Gálvez, t.a. Altamirano, J. Caviedes, i.m. Rojas, C. Bonacic和K. Martin. 2017b。智利南部安第斯生物圈保护区核心保护区内外鸟类行会的季节动态。鸟的研究64(3): 410 - 420。https://doi.org/10.1080/00063657.2017.1368447

伊巴拉，J. T.和K.马丁，2015。生物均质化:受干扰的安第斯温带森林中鸟类功能丰富度和栖息地专家的丧失。生物保护192:418 - 427。https://doi.org/10.1016/j.biocon.2015.11.008

Ibarra, J. T.， M. Martin, K. L. Cockle和K. Martin, 2017一个。维持生态系统弹性:美洲温带森林树洞巢对伐木的功能反应。科学报告7:4467。https://doi.org/10.1038/s41598-017-04733-2

Jusino, m.a.， d.l. Lindner, m.t. Banik, K. R. Rose和J. R. Walters。红冠啄木鸟与真菌共生的实验证据。英国皇家学会学报B辑:生物科学283(1827): 20160106。https://doi.org/10.1098/rspb.2016.0106

科赫，A.和S.芒克斯，2018。维护塔斯马尼亚木材生产森林成熟森林栖息地的建议策略。生态管理与修复19(3): 239 - 246。https://doi.org/10.1111/emr.12337

科赫，A. J.， S. A. Munks, D. Driscoll和J. B.柯克帕特里克。2008。空心的出现是否随森林类型而变化?湿干桉树斜叶林案例研究。森林生态与管理255:3938 - 3951。https://doi.org/10.1016/j.foreco.2008.03.025

Lammertink硕士，j.m. Fernández, K. L. Cockle 2019。戴头盔的啄木鸟栖息在大型活树腐烂形成的洞中:这是古老森林联系的线索。秃鹰121 (1): duy016。https://doi.org/10.1093/condor/duy016

Larrieu, L.， A. cabanette, P. Gonin, T. Lachat, Y. Paillet, S. Winter, C. Bouget, M. Deconchat. 2014。未采伐的温带山地混交林枯枝和树木微生境动态:生物多样性监测的生命周期方法森林生态与管理334:163 - 173。https://doi.org/10.1016/j.foreco.2014.09.007

莱文博士，1998年。生态系统和生物圈是复杂的适应系统。生态系统1:431 - 436。https://doi.org/10.1007/s100219900037

林登梅尔，D. B.， R. B.坎宁安，C. F.唐纳利和M. T.坦顿1993。桉树树洞的丰富和发展:澳大利亚东南部维多利亚山地森林的一个案例研究。森林生态与管理60:77 - 104。https://doi.org/10.1016/0378 - 1127 (93) 90024 - h

林登梅尔，D. B.和W. F.劳伦斯，2017。大型古树的生态学、分布、保护与管理。生物评价92(3): 1434 - 1458。https://doi.org/10.1111/brv.12290

林登梅尔，D. B.， W. F.劳伦斯和J. F.富兰克林，2012。全球大型古树数量下降。科学338:1305 - 1306。https://doi.org/10.1126/science.1231070

林登梅尔、D. B.、W. F.劳伦斯、J. F.富兰克林、G. E. Likens、S. C. Banks、W. Blanchard、P. Gibbons、K. Ikin、D. Blair、L. McBurney、A. D. Manning和J. A. R. Stein。对古树的新政策:在关键的生态结构中避免全球危机。保护信7(1): 61 - 69。https://doi.org/10.1111/conl.12013

林登梅尔，D. B.和J. T.伍德，2010。长期的腐烂、倒塌和大量树木在火山灰中有空洞的模式(桉树regnans)澳大利亚东南部维多利亚州的森林。加拿大森林研究杂志(1): 40 48-54。https://doi.org/10.1139/X09-185

Lonsdale, D.， M. Pautasso和O. Holdenrieder. 2008。森林中的木材腐烂真菌:保护需要和管理选择欧洲森林研究杂志127:1-22。https://doi.org/10.1007/s10342-007-0182-6

Manikandan, P.和P. Balasubramanian. 2018。在印度西南部的河岸森林中，鸟类对树洞和巢网的连续使用。Acta Ornithologica53(1): 49-60。https://doi.org/10.3161/00016454AO2018.53.1.005

Manzanal, M.和M. Arzeno, 2011。领土粉末globalización。阿根廷，米西奥内斯的北部地区纠纷。回顾巴拉圭Sociología138:163 - 191。

马丁，K.， K. E. H.艾特肯和K. L.维贝，2004。加拿大不列颠哥伦比亚省内陆洞巢群落的巢址和巢网:巢特征和生态位划分。秃鹰106(1): 5-19。https://doi.org/10.1093/condor/106.1.5

马丁，K.和J. M.伊迪，1999。巢网:一种管理和保护洞巢森林鸟类的全社区方法。森林生态与管理115:243 - 257。https://doi.org/10.1016/s0378 - 1127 (98) 00403 - 4

马丁，K.， A.诺里斯和M.德莱弗，2006年。不列颠哥伦比亚省内陆树皮甲虫爆发对鸟类生物多样性的影响:对关键栖息地管理的影响。BC生态系统与管理杂志7(3): 10 - 24。

梅西耶，C.和K. J.普特曼，2011。森林作为复杂的适应性系统:对森林管理和建模的影响。意大利森林与山地环境杂志66(3): 249 - 258。

梅西耶，C.， K. J. Puettmann和K. D.科茨，2013。将森林作为复杂的适应性系统进行管理:建立应对全球变化挑战的韧性．劳特利奇，纽约，美国。https://doi.org/10.4324/9780203122808

Moen, J.和E. C. H. Keskitalo, 2010。瑞典多用途北方森林中的环环相扣的大草原。生态和社会15(3): 17。https://doi.org/10.5751/ES-03444-150317

Mori, A. S.和R. Kitagawa, 2014。保留林业作为保护生产性景观中森林生物多样性的主要范式:全球荟萃分析。生物保护175:65 - 73。https://doi.org/10.1016/j.biocon.2014.04.016

Norris, A. R.和K. Martin, 2014。昆虫爆发的直接和间接影响增加了鸟类食虫和巢腔挖掘器的繁殖产量，红胸numthatchSitta黄花．鸟类生物学杂志45(3): 280 - 290。https://doi.org/10.1111/jav.00112

Pakkala, T.， J. Tiainen和J. Kouki. 2017。三趾啄木鸟筑巢腔和树木重复利用的重要性Picoides tridactylus在动态森林景观中。编年史Zoologici Fennici54:175 - 191。https://doi.org/10.5735/086.054.0116

Parrott, L.和W. S. Meyer, 2012。未来景观:在复杂性中管理。生态与环境前沿10:382 - 389。https://doi.org/10.1890/110082

Perry, D. A.， P. F. Hessburg, C. N. Skinner, T. A. Spies, S. L. Stephens, A. H. Taylor, J. F. Franklin, B. McComb和G. Riegel。2011。华盛顿州、俄勒冈州和北加州混合严重火灾地区的生态。森林生态与管理262(5): 703 - 717。https://doi.org/10.1016/j.foreco.2011.05.004

Perz, S. G.， C. Aramburú， J. Bremner. 2005。泛亚马逊盆地的人口、土地利用和森林砍伐:巴西、玻利维亚、哥伦比亚、厄瓜多尔、Perú和委内瑞拉的比较。环境、发展和可持续发展7:23-49。https://doi.org/10.1007/s10668-003-6977-9

Politi, N.， M. Hunter和L. Rivera, 2012。新热带山前和云山森林选择性采伐对鸟类影响的评估。生物多样性和保护21:3131 - 3155。https://doi.org/10.1007/s10531-012-0358-3

K. J. Puettmann, K. D. Coates和C. Messier, 2009。对造林的批判:复杂性管理．美国华盛顿特区，岛屿出版社。

劳，2005年。土地利用变化和天然阿劳克亚森林退化:米西奥内斯东北部-阿根廷．论文。阿尔伯特-路德维希大学，弗莱堡，布列高市，德国。

兰,k . 2001。丁香冠鹦鹉的饮食和食物资源的可用性:由鹦鹉种子捕食者跟踪资源。秃鹰103(1): 62 - 69。https://doi.org/10.1093/condor/103.1.62

Ríos, R. C. 2006。Caracterização florística e fitosociológica da vegetação arbórea em três unidades pedológicas do Parque Provincial Cruce Caballero，米西奥内斯，阿根廷．Mestre em Ciências Florestais, Universidade Federal do Paraná，库里提巴，巴西。

Robles, H.和K. Martin, 2014。栖息地介导的生态系统工程师对巢网中次级洞巢重要性的变化。《公共科学图书馆•综合》9 (2): e90071。https://doi.org/10.1371/journal.pone.0090071

Ruggera, R. A.， A. A. Schaaf, C. G. Vivanco, N. Politi和L. O. Rivera。更详细地探索巢网，以改善森林管理。森林生态与管理372:93 - 100。https://doi.org/10.1016/j.foreco.2016.04.010

Sandström, C.， J. Moen, C. Widmark，和Ö。Danell》2006。通过合作学习迈向共同管理:林业和驯鹿养殖对话。国际生物多样性科学与管理杂志2:326 - 333。https://doi.org/10.1080/17451590609618153

Simard, S.， K. Martin, A. Vyse和L. Bruce, 2013。作为复杂适应系统代理的真菌、动物和植物的元网络。133 - 164页在C. Messier, K. J. Puettmann和K. D. Coates，编辑。将森林作为复杂的适应性系统进行管理:建立应对全球变化挑战的韧性．劳特利奇，纽约，美国。https://doi.org/10.4324/9780203122808

Speziale, K. L.， S. A. Lambertucci, G. Gleiser, J. L. Tella, F. Hiraldo, m.a. Aizen. 2018。一种被忽视的植物-鹦鹉互惠共生抵消了人类对一种濒危树木的过度采伐。英国皇家学会开放科学5(1): 171456。https://doi.org/10.1098/rsos.171456

斯特罗加茨2001年。探索复杂网络。自然410:268 - 276。https://doi.org/10.1038/35065725

M. Tabarelli, W. Mantovani和C. A. Peres 1999。巴西东南部大西洋山地森林生境破碎化对植物公会结构的影响生物保护91(2): 119 - 127。https://doi.org/10.1016/s0006 - 3207 (99) 00085 - 3

Tella, J. L.， F. V. Dénes, V. Zulian, N. P. Prestes, J. Martínez, G. Blanco, F. Hiraldo. 2016。濒临灭绝的植物-鹦鹉互惠共生:种子对捕食的耐受性使鹦鹉成为巴拉那松的普遍传播者。科学报告6:31709。https://doi.org/10.1038/srep31709

Torres, B.， O. J. Maza, P. Aguirre, L. Hinojosa, S. Günter。2015.厄瓜多尔亚马逊地区传统农林业对适应气候变化的贡献:脉轮系统。beplay竞技1973 - 1994页在编辑W. Leal Filho。适应气候变化手册beplay竞技．施普林格,德国柏林。https://doi.org/10.1007/978-3-642-38670-1_102

Van der Hoek, Y.， G. V Gaona和K. Martin, 2017。世界树洞筑巢鸟类的多样性、分布及保护现状。多样性和分布23:1120 - 1131。https://doi.org/10.1111/ddi.12601

Van der Hoek, Y.和K. Martin, 2018年。厄瓜多尔亚马逊地区啄木鸟的洞树选择。Ornitologia新热带区的29:95 - 99。

沃克，生于1992年。生物多样性和生态冗余。保护生物学6(1): 18 - 23。https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.1992.610018.x

沃克，B.和D. Salt, 2006。弹性思维:在不断变化的世界中维持生态系统和人类．美国华盛顿特区，岛屿出版社。

Wesołowski, t . 2012。原始温带森林中未挖掘洞的“寿命”:一项30年的研究。生物保护153:118 - 126。https://doi.org/10.1016/j.biocon.2012.04.017

Wesołowski, t . 2017。捕食者攻击失败:直接测试沼泽山雀筑巢用的树洞的安全性(Poecile palustris)．雀134(4): 802 - 810。https://doi.org/10.1642/auk-17-51.1

Wesołowski, T.和P. Rowiński。2004.斑胸草的繁殖行为Sitta欧洲公司相对于原始森林中的自然洞穴属性。鸟的研究51(2): 143 - 155。https://doi.org/10.1080/00063650409461346

Wiebe, K. L. 2014。洞巢鸟类对火的反应:用来自北方闪烁的数据测试一个通用模型。生态95(9): 2537 - 2547。https://doi.org/10.1890/13-1711.1

Wiebe, K. L. 2017。北方闪影只在必要的时候才会起作用:个体特征、种群大小和景观干扰如何影响生态系统工程师的挖掘率。鸟类生物学杂志48(3): 431 - 438。https://doi.org/10.1111/jav.01180

Zenner, E. K. 2004。原始生长条件是否意味着活树结构的高度复杂性?森林生态与管理195(1): 243 - 258。https://doi.org/10.1016/j.foreco.2004.03.026

郑铮，张绍强，杨欣，杨莉。2016。活树中空发育缓慢，但对森林生物量的估算有很大影响。生态功能30: 830 - 838。https://doi.org/10.1111/1365-2435.12566

朱晓东，D. S. Srivastava, J. N. M. Smith, K. Martin. 2012。啄木鸟的生境选择及繁殖成功率(Melanerpes刘易斯)在它的北部极限。《公共科学图书馆•综合》7 (9): e44346。https://doi.org/10.1371/journal.pone.0044346