研究

全球综合研究表明，生态系统退化是世界药用动物的主要威胁

• 摘要
• Introducton
• 方法
• 结果
• 讨论
• 对本文的回应
• 致谢
• 数据可用性
• 文献引用

INTRODUCTON

人类与药用动物的关系是多种多样的，还有待广泛合成。众所周知的高度开发的药用物种包括穿山甲(酱油spp。Boakye等人。2014,2015,Soewu和Ayodele 2009, Cheng等人。2017)和rhinoceri (犀科spp.) (Yan et al. 2013，张et al. 2018)。此外，著名的科学出版物(例如，Alves和Rosa 2005年，Alves和Barboza 2010年，Graham-Rowe 2011年)和大众媒体(例如，Stromberg和Zielinski 2011年，Hall 2019年)通常认为过度开发是一个核心问题。然而，与这一引人注目的前景相反的现实是，除了现代药物的原材料之外，全球多达80%的人口使用植物和动物器官制作传统药物(Alves和Rosa 2005)。尽管有这样的背景，而且动物可能对人类活动特别敏感，但人们对药用动物使用的全球模式以及这些物种可能面临的威胁知之甚少。考虑到药用动物的历史和当代当地居民的使用，对药用动物持久性的威胁也对相关的传统知识构成了风险(Alves和Rosa 2005)。因此，了解药用动物的各种用途以及它们在分类单元和空间上面临的威胁，可以为规划和干预提供信息，不仅可以保护生物多样性，还可以保护重要的人与动物关系。

一些关于特定药用动物的综述已经确定了使用模式。例如，水生哺乳动物的合成(Alves et al. 2012b)、白蚁(de Figueiredo et al. 2015)、爬行动物(Alves et al. 2008)、灵长类动物(Alves et al. 2010)和犬科动物(Alves and Barboza 2010)。其他研究主要是区域性的，通常发生在南美和亚洲(附录1:方法)。

虽然之前没有研究过，但突出的药用地理区域(以及对其使用的威胁)可能发生在所谓的人类发展水平较低的地方。一般来说，人类发展指数(HDI)较低的地区;联合国开发计划署(UNDP) 2018年)拥有悠久的历史和目前的传统医学实践(斯坦格兰等，2008年)。此外，在这些地区中，许多地区可能存在贫困，对西方医疗保健的低获取或低信任是普遍的(Liu et al. 2016)。最后，高人类发展指数的地区往往经历更大的栖息地损失，这可能会减少可用于药用的生物多样性(Alves和Rosa 2007年)一个)。

在不同的地区，药用动物面临的威胁可能与其他用途有关。例如，收获动物作为食物已被证明对巨型动物种群产生了深远的影响(Ripple等人，2019年)。因此，我们可以预测，具有多种(即其他)用途的药用物种可能比仅用于药物的药用物种有更高的过度开发风险。

动物被用作药物的方式也有差异，理论认为这可能与保护状况有关。涉及动物的治疗方法多种多样，广泛地包括治疗身体、心理和精神疾病。例如，在墨西哥，大roadrunner的肉(Geococcyx californianus)被用于治疗包括癌症和支气管炎在内的身体疾病(jacob - salcedo et al. 2011)。在巴西，白眉关鸥(佩内洛普jacucaca)用于治疗失眠(Alves et al. 2017)。在Candomblé的非洲-巴西宗教中，红垫海星(Oreaster reticulatus)在精神上用于吸引、保护和启蒙(阿尔维斯等人，2012年一个)。

精神使用与保护之间的联系是复杂的。例如，精神和相关的宗教和文化信仰可能会提供保护，防止过度开发。在其他情况下，精神上的使用可能反而会使一个物种更受欢迎(阿尔维斯等人，2012年一个)，从而可能使其面临更大的过度开发风险。具体来说，稀有物种可能对疗效有更高的感知。例如，日本的一种花，天竺葵thunbergii有红白两种。在一些地区，罕见的颜色被认为是更有效的药用(Courchamp et al. 2006)。一般来说，这种模式是由人为Allee效应(AAE)预测的。AAE预测，随着物种变得越来越稀有，开发它们的动机也会增加。AAE所依据的主要假设是:物种稀有度与物种价值呈正相关;这种相关性可以增加需求、市场价格和开发效益(Courchamp et al. 2006)。这可以产生人类产生的反馈，从而导致物种灭绝(Courchamp et al. 2006, Holden and McDonald-Madden 2017)。在包括鲟鱼科(Acipenseridae)在内的多种动物物种中都观察到了这一过程，其中对稀有性的夸大价值推动了价格和开发的增加(Gault et al. 2008)。净效应和预测可能是，由于对稀有性的重视，精神用途的动物，在所有其他条件相同的情况下，将有更高的濒危地位。

在这里，我们提供了第一个药用动物及其威胁的全球概述，以及稀有(濒危状态)和药用动物具体用途之间的关系的检查。我们检查了国际自然保护联盟(IUCN)红色名录(IUCN 2019)的数据，并进行了补充文献综述。我们的目标是提供第一个药用动物用途的全球合成，并揭示使用和濒危的模式。我们还验证了以下假设:(1)在低HDI和高动物多样性的地区，药用动物使用突出;(2)多种用途的物种比单纯药用的物种具有更高的濒危地位和更大的人类开发威胁;(3)用于精神目的的药用动物比用于治疗非精神疾病的药用动物有更高的危险地位。

方法

我们从两个来源获得数据:国际自然保护联盟红色名录(n= 658种)及文献检索(n1140种，96条;论文入选的标准是解释特定物种如何具有已知的药用作用。我们交叉引用了这些来源，以更新以前没有被归类为“药用”的物种的使用数据(n= 697)，并将443个未出现在红色名录的物种添加到数据集中。由此产生了1660种药用植物。对于有特定用途数据的物种，我们将治疗方法分为精神(n= 266)和非精神的(即精神的或身体的，n我们将精神使用定义为:从动物身上创造出精神或宗教物品或可食用产品，以造福使用者。例如，大蟒蛇的皮肤(蟒蛇)被用于净化恶灵的仪式，以及用于提升商业和性吸引力的护身符(Alves et al. 2012一个)。我们使用这些类别来评估特定用途是否与不同程度的危害相关。使用Fisher精确检验对比例进行统计差异分析。

我们使用红色名单类别检查了濒危模式，并使用一个物种子集检查了威胁模式(n= 320)，其中威胁和压力源数据存在。世界自然保护联盟提供了一个威胁评分，其中包括范围(遭受威胁的物种数量的比例)和严重程度(与每种威胁相关的物种减少的程度，从“非常迅速”到“可以忽略不计”的下降)。应激源被定义为因上述威胁而对物种造成危害的因素。此外，我们还确定了药用物种是否已经列出了与开发有关的威胁，作为评估需要动物开发的药用和其他用途可能对物种造成影响的程度的一种方法。

最后，我们研究了药用动物的粗略空间格局。国际自然保护联盟和国际鸟盟(2020年)为物种群体(哺乳动物、两栖动物等)提供了多边形形状文件;对于每一组，我们将shapefile与我们的数据集合并，以将物种分为药用物种和“有风险”(“脆弱”到“极度濒危”)药用物种。我们将这些形状文件转换为分辨率为110 km²或~1°的光栅表面(Scheffers et al. 2019)。我们计算了每个像素中药用物种的总和，每个像素中所有药用动物(包含IUCN中的空间数据)的比例，以及每个像素中处于危险中的药用动物的比例。将所有物种群的栅格层组合成分布图。这些地图被定性地评估了药物使用和人类发展指数之间的空间相关性。所有分析均使用R 3.6.1版本进行。

结果

在全球范围内，用于药用的动物在所有动物中只占相对狭窄的一部分，但分布在不同的分类单元、栖息地和地理位置。在已知物种中，约77% (n= 1286)为脊索动物，约占所有已知门成员的0.03%(图1A)。大多数有描述栖息地的物种是陆生的(~72%，n= 866)，但淡水(~31%，n= 370)和海洋(~22%，n环境是常见的。药用物种的地理热点出现在南美洲、东南亚、印度和非洲热带地区(图2A)。然而，计算每个地区潜在可用于药用的分类群的数量，揭示了可用于药用的动物比例较高的地区(图2B)。

药用物种的保护状况各不相同。在已知种群趋势的物种中(n= 839)，最高比例呈下降趋势(~63%，n= 525)，而约30% (n= 254)是稳定的，只有约7% (n= 60)的种群数量增加(图1)。具有减少趋势的物种比例明显高于种群数量增加或稳定的物种比例(费雪精确检验，p< 0.001)。很大一部分(~50%)海洋物种处于“危险中”(“脆弱”到“极度濒危”;图2 c)。在黑海、红海、波斯湾和墨西哥湾，有特别高比例的药用动物处于危险之中(图2C)。在陆地物种中，较高比例的濒危物种出现在药用物种最多的地区:东南亚、俄罗斯、印度、非洲热带地区以及南美和中美洲(图2C)。

药用动物使用方式的变化与它们的保护状况有关。至少62% (n= 1025)的物种有多种用途。最常见的额外用途是人类消费的食物，接近一半(~46%)n= 769)。多用途动物比只使用药物的动物更有可能面临风险(~26%，n= 1025种中266种，混合使用的物种有风险，vs.约8%，n= 635种药用物种中的53种面临危险;费雪精确检验，p< 0.001;此外，我们发现，在濒危物种中，混合使用的比例更高(~83%，n= 319种濒危物种中的266种)，而仅用于医疗用途(~17%，n= 319个中的53个)。特定的药物使用也与保护状况相关。对于仅用于医疗用途的物种，用于精神目的的物种的危险比例明显更高(~19%，n= 19 / 101)，而大约6% (n= 515个中的30个)用于非精神环境(费雪精确测试，p< 0.001;图4)。

威胁多种多样，许多主要影响较低，少数物种遭受中度或高度影响(图5)。主要威胁与农业和水产养殖业有关(~45%的物种，n= 143)和生物资源利用(~44%，n= 142;图6)，其中包括对医药、食品、服装和其他用途的开发。只作药物用途的品种(n= 76个物种(威胁数据)，农业和水产养殖业(~41%，n= 31)和生物资源利用(~45%，n对相同比例的物种构成威胁。在检查特定用途的数据时，我们发现大约38% (n= 628)的药用物种正受到人类开发(如狩猎、捕鱼;仅用于医药的种的(n= 635)，但只有12%的人认为剥削是一种威胁(n= 75)。在所有有风险的药用物种中(包括混合用途的物种)，n= 319)，约86% (n有被人类剥削的威胁。

最主要的压力源主要与生态系统退化有关(~74%的物种，n= 221)和生态系统转换(~63%，n= 188)。生态系统退化和转换对物种造成的压力明显大于直接物种死亡(~47%，n= 140，费雪精确检验，p< 0.001;图6)。对于仅用于药物的物种(n= 72个物种(压力数据)，生态系统退化(~78%，n= 56)和转化率(~60%，n= 43)是最主要的压力来源，约51%的死亡率(n= 37)。

讨论

我们发现，药用动物的使用和保护状况在全球各不相同，但出现了不同的模式。尽管药用动物的使用很普遍，但区域使用通常与人类发展成反比，与相关的动物多样性成正比。考虑到土著人口、文化群体、栖息地可用性和获得西方医疗保健的机会的差异，药用动物使用在一定范围内的差异可能很常见(Alves和Rosa 2007年)b)。然而，总的来说，使用热点出现在低人类发展指数的生物多样性地区，如巴西和东南亚。我们还发现，与仅用于药物的物种相比，具有多种用途的物种更有可能受到更高的危害和威胁。这种模式表明，药用并不构成对大多数物种的主要威胁。最后，与AAE的预测一致，我们发现精神使用动物比非精神使用动物更有可能具有更高的危险地位。

我们承认有几个限制。首先，药物使用数据肯定是不完整的。在我们的文献检索中，只有139种(~12%)被IUCN列为“药用”。此外，IUCN评估的物种可能倾向于更大或更常见的动物群，以及经济上重要的物种，这可能导致其他群体，如爬行动物，被低估(Meiri和Chapple 2016)。这对一些地区造成了特别的限制，例如南非开普植物区，那里的药用物种主要由爬行动物物种组成(Petersen et al. 2012)。此外，我们将收录的文章限制在那些用英语发表的文章中，这显然限制了我们考虑的物种。例如，许多关于药用动物的文章都以西班牙语、法语、葡萄牙语和普通话发表。尽管这种偏差表明，我们列出的药用物种总数被低估了，但我们不知道为什么我们使用的有限数据集会给我们提出的假设带来任何定向偏差。此外，来自文献的数据没有产生信息，包括“多种用途”分析，也不包括威胁数据。因此，混合使用的药用物种的比例也可能被低估。 Moreover, the effects of colonization by colonial empires likely greatly reduced medicinal animal use in many parts of the world (Langton 2003), making contemporary use more difficult to identify by the IUCN and other researchers. Additionally, threat data from the IUCN were coarse, which restricted our ability to understand how threats from the “biological resource use” category might directly relate to medicinal use. Whereas we expect that most animals showing this threat would primarily be derived from exploitation for food, we cannot rule out medicinal-seeking harvest as a primary or additional activity. For species where both medicinal and an additional use were known, our mixed-use analysis provided evidence that species used for medicine alone are not often threatened. Finally, our classification of specific medicinal uses (spiritual vs. nonspiritual) was subjective and primarily obtained for species identified in our literature search, given that such details are largely absent in the IUCN database.

尽管存在这些局限性，但广泛的联系表明，医药用途的空间分布与该区域的发展分类有关。总体而言，人类发展指数低至中等的地区(0.35-0.76)使用药用动物较多，如巴西、玻利维亚、非洲热带地区、印度和东南亚(联合国开发计划署2018年;一个例外是中国南方地区，那里有较高的药用动物使用量，但HDI相对较高(~0.94)。这种差异可能与该地区的快速发展有关，该地区仍然保留着对动物传统药物的强烈文化使用。鉴于数据和分析的局限性，梳理生物多样性和人类发展指数(HDI)与药用物种使用的相对定量关联(它们本身是相关的)是不可能的。尽管如此，这些模式共同支持了我们的假设，即动物多样性较高、人类发展指数较低的地区拥有更多药用动物。

尽管药用动物用途广泛，但某些类群和地区的使用率特别高。在一些地区，使用的动物数量很少，但在该地区的动物物种中占很大比例(图2A, B)。例如，在格陵兰岛海岸，很少有物种被用于药用，但它们几乎占该地区物种的一半。相比之下，在巴西有多达33种药用动物，仅占可用物种的四分之一(图2A, B)。南亚药用动物的比例最高，这可能是该地区药用动物的悠久历史和持续使用的结果。

与使用模式相似，危害也有不同的模式。总的来说，我们发现大多数被评估的药用物种都有减少的趋势。这种模式可能与陆地脊索动物药用物种的突出地位有关，它们通常受到栖息地破坏等其他方式的威胁(McKee et al. 2004, Lenzen et al. 2012, Scheffers et al. 2019)。然而，我们建议在药用物种的保护工作中也必须考虑海洋和淡水物种(约38%)。值得注意的是，从空间角度来看，海洋环境中面临风险的药用物种比例最高(图2C)。这可能与海洋渔业为人类消费而进行的密集开发有关，特别是商业捕捞，其开发水平通常远高于陆地环境(Rosenberg 2003, Darimont等人，2015)。海洋濒危物种的最高比例出现在两侧有高密度人口和相关食物需求的陆地的水体中(图2c)。这种一般模式的例外情况，例如南极洲附近的热点，可能是空间数据分辨率的结果(附录1:方法)。

我们还发现了与动物的特定使用和威胁相关的濒危模式，这支持了我们的假设，即多用途物种将具有更高的濒危地位和来自剥削的威胁。我们发现，多用途物种被归类为较高濒危状态或面临开发威胁的物种比例明显高于那些仅用于药物的物种。这表明药用并不是开发药用物种的主要原因。最后，我们发现农业和水产养殖业(~45%)和生物资源利用(~44%)对药用物种比例的影响最大，与生态系统退化(~%74)、转化(~63%)和物种死亡率(~47%)相关的压力源。生态系统退化和转化导致栖息地丧失，这是全球生物多样性面临的最大威胁之一(Lawler et al. 2013, Joppa et al. 2016)。我们发现，生态系统退化对药用物种的威胁比直接收获物种的威胁要高得多。总的来说，这些模式提供了多条证据，表明药物使用本身并不对动物种群构成广泛的风险。

然而，药用动物的精神使用可能与更高的危险有关。与我们的预测一致，精神使用物种比非精神使用物种有更高比例的危险物种。精神用途动物通常因其感知的力量而受到重视(Alves et al. 2013)，正如Courchamp et al.(2006)所讨论的，这可能与它们的稀有性有关。然而，目前尚不清楚，这种精神上的使用有多频繁地导致了濒危，也不清楚精神上的使用有多频繁地对已经濒临灭绝的动物变得更加突出(并因此被记录下来)。无论如何，关于动物精神用途的知识可能会为保护这些物种提供一个令人信服的论据，尤其是在受到额外压力的情况下。

了解动物在当地的用途以及这些动物面临的威胁，对于制定保护生物多样性和人民的管理战略至关重要，这些管理战略不妨碍当地和传统做法(Alves和Souto, 2015, Martinez, 2013)。具体来说，当地的信仰和药用物种的使用对任何保护策略的成功都有很大的影响(Alves 2012)。然而，医药用途只是人类和动物相互影响的众多方式之一。例如，van Vlient等人(2017)总结了丛林肉与健康之间的联系，重点是热带和亚热带森林地区被开发的野生动物的药用、营养和人畜共患病方面。无论收益和成本如何，这些物种都是依赖健康野生种群的文化重要性的重要来源(马丁内斯，2013年)。

作为第一个药用动物用途的全球综合，我们提供了药用物种及其相关威胁的概述。总体而言，尽管人们的注意力集中在一些药物物种的不可持续开发上，但我们的分析表明，这些药物物种只占所有药物物种的一小部分，其中大多数面临着多种用途和生态系统变化带来的更明显的威胁。此外，我们工作中的具体分类学和空间细节可以用于为旨在减轻影响这些物种以及重要文化关系的威胁的计划提供信息。所谓的生物文化方法可以帮助确保在保护规划中考虑到当地人(Sterling et al. 2017)。通过考虑与药用动物有关的当地价值和需求，这些物种可以吸引新的保护形式，免受栖息地丧失等主要威胁。利用这些证据来制定和实施相关规划的国际框架和行为体包括联合国教育、科学及文化组织的框架和行为体《保护非物质文化遗产公约》也就是联合国土著人民权利宣言．按照生物文化的方法，这些努力需要地方治理结构的中心参与，它们有机构和知识来设计、监测和执行任何新的保护计划。通过限制对药用动物的额外威胁，以生物文化为导向的规划不仅可以保护药用动物，还可以保护它们所嵌入的交织在一起的生态和文化系统。

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