研究

崩溃、重组和政权认同:打破森林-草地交错带过去的管理模式

• 摘要
• 简介
• 方法
  • 研究区域
  • 数据收集
  • 选址
  • 活树和梗特性
  • 草本植物群落
  • 粗木屑
  • 林下木本植物群落
  • 鸟社区
  • 分析
• 结果
  • 期望1:经历过严重火灾的森林，27年后将变成未被烧毁的草原
  • 预期2:经历过轻度火灾的森林在27年后会变成未烧毁的森林
  • 期望3:经历过火灾的草原将类似于未烧毁的草原
• 讨论
• 对本文的回应
• 致谢
• 数据可用性
• 文献引用

介绍

快速的全球变化预计将增加全球生态系统崩溃的速度，导致生态系统结构和功能的突然和持续变化(Rocha et al. 2015)。这些动态包含在现代弹性理论中，使其成为全球变化政策的前沿。生态弹性理论是由Holling(1973)提出的，他提出一个系统可以存在于多个可供选择的生态系统中，每个系统都由自己独特的结构、功能和反馈组成，构成了它的系统身份。虽然系统可以随着时间的推移而适应和改变，但当压力下的系统超过临界阈值时，它可能会崩溃并重组为另一种生态制度(Scheffer et al. 2001, Cumming and Peterson 2017)。一个系统在过渡到另一种生态体制之前可以吸收的变化量被称为系统的弹性，而生态系统的这种突发属性对于预测和改变变化的概率最有用(Holling 1973, Angeler and Allen 2016, Allen et al. 2019)。

弹性理论的概念已越来越多地融入生态系统管理。越来越多的证据表明，生态系统服务的持续和有时不可逆转的损失(Scheffer et al. 2001, Folke et al. 2004)促使了许多基于弹性的管理框架，这些框架侧重于防止生态制度的转变(例如，大自然保护协会的海洋弹性计划;美国农业部自然资源保护局的生态站点描述)。例如，社区动态的状态和过渡模型(STMs)是在Holling(1973)的开创性论文之后开发出来的，作为基于弹性的管理的概念框架，因为大量的经验证据强调了许多情况下，倒退继承模型的假设不成立(westby et al. 1989)。国家和转型模型正在被整合到多个大洲的管理和恢复框架中(Grant 2006, Wong等人2010,Bestelmeyer等人2017)。

生态系统动力学的应用概念模型旨在表示在管理相关时间尺度上发生的系统复杂性的临界范围。已被整合到状态和过渡模型中的弹性理论的一些方面提出，当一个生态系统经历扰动时，它将1)自组装成扰动之前存在的一组类似的结构和功能(图1b,c)或2)重组成一组具有新系统结构和功能特征的稳定反馈的替代系统(图1a)。通常，应用的基于弹性的概念模型，如状态和过渡模型，通过根据主要植被类型将地点分组为政权标识来表示这些动态(图1;中的步骤图A1.1;Twidwell等人。2013,Bestelmeyer等人。2017)。虽然这些框架的目标是通过纳入诸如不连续植被转变等复杂行为来更好地表示生态系统功能(Westoby et al. 1989)，但这些分类通常只能关注未受干扰的生态系统配置。例如，美国国家一级土地管理框架中使用的stm因专注于将系统返回到扰动之前所期望的历史植被参考群落而受到批评(Twidwell等人，2013年)。根据简化的植被特征集对系统进行分组，可以指导管理在一个给定的生态体制内，只对维持恢复力重要的众多生态系统配置中的一种进行管理(Holling和Meffe 1996, Twidwell等，2013)。

大量研究支持干扰后栖息地的持久性，这对生物多样性和系统恢复力很重要(Turner等人，1998年，Swanson等人，2010年，Seidl等人，2014年，Johnstone等人，2016年，Roberts等人，2019年)。火灾等干扰的影响可能会持续几十年(Roberts等人，2019年)。然而，火灾后管理活动，如抢救性伐木、地面稳定处理和植树，通常在火灾后立即或几年后实施(美国农业部林业局2007年，Robichaud等人2010年，Donovan等人2019年)。同样，生态系统管理计划通常在5-10年的审查周期内发挥作用(Schneider等人，2011年，美国农业部林业局2015年)。因此，过度简化的生态系统模型可以导致消除干扰遗留，如果他们持续超过这些时间框架。评估简化的制度身份包含在管理相关时间尺度上出现的扰动驱动的复杂性的能力，有助于确定将扰动遗留因素纳入生态系统模型是否有助于管理者更好地实现生态系统管理目标。

我们评估了内布拉斯加州西部松岭地区在火灾管理相关时间尺度上，在东部黄松林应用的基于弹性的生态系统模型中识别森林和草地动态的程度。我们在一个27年的混合严重的野火周围取样，包括草地和黄松林的马赛克，经历了最小的火灾后管理，允许在干扰后相对不变的重组。该区域的STMs可预测可选森林或草地状态(也称为可选状态)，其中状态之间的变化可通过高强度冠状火的存在或不存在来预测(图A1.1)。基于这些模型产生的命题的三个经典期望是:1)经历了超过系统阈值的高强度冠状火灾(相当于高严重程度的火灾)的森林，预计将类似于未烧毁的草地;2)经历了未超过系统阈值的低强度火灾(相当于低严重程度的火灾)的森林，预计将类似于未烧毁的森林;3)经历了火灾的草地，预计将类似于未烧毁的草地(图A1.1;https://edit.jornada.nmsu.edu/)．我们对比了燃烧草地、未燃烧草地、高严重燃烧森林、低严重燃烧森林和未燃烧森林的生物群落和生态系统结构成分，使用来自27年火灾周长的火灾严重程度模式，以确定在该地区大多数STM模型中预测具有相同生态系统配置的地点之间是否存在差异。其中一些模型的更新最近开始包括一些火灾遗留问题(例如，图A1.1;图A1.2)。我们的研究将强调这些更新是否会为管理框架增加价值，并帮助确定是否需要进一步的细节来封装火灾产生的整个生态系统动态。

方法

研究区域

松树岭由美国内布拉斯加州西北部的一个高架、崎岖的悬崖组成，靠近大平原草原和西部森林的边缘。景观马赛克由混合草地草原和黄松(西黄松)森林和稀树草原。该地区属于美国农业部NRCS(2006年)指定的“混合沙质、粉砂质高原和荒地”主要土地资源区域。自20世纪中期以来，一些混合严重程度的火灾改变了土地覆盖和物种组成(Roberts等人，2019年，Keele等人，2019年)。1989年，混合严重程度的罗宾逊堡野火烧毁了位于松岭西北角的罗宾逊堡州立公园及其周围约19,000公顷的土地。烧伤范围内的火灾严重程度从低到高不等，而一些地区完全逃脱了火灾(MTBS;https://www.mtbs.gov/)．罗宾逊堡很少进行火灾后管理(例如，打捞采伐)，但在火灾发生前发生了零星的低强度放牧，并一直持续到本研究(2016年)。

火在维持东部黄针松草地和森林体系的反馈中起着不可或缺的作用。在草地上，高热原性草促进低严重程度的野火，杀死木本植物幼苗，保持草地制度的恢复力(Woodcock 1992, Beckage和Ellingwood 2008)。在黄松林中，低强度的火灾会杀死幼树，保持开放的林分结构比密集的林分结构更能抵御高强度的野火(Brown and Sieg 1999)。成树能抵抗低强度的火灾，并有助于遮蔽草和林下木本植物物种，减少地表燃料，降低系统的热原性(Scheffer et al. 2001, Odion et al. 2010)。当高强度的树冠火灾确实在黄松林中点燃时，树木的高死亡率会导致系统转向另一种草地或灌木系统(Allen et al. 2002, Noss et al. 2006, Odion et al. 2010)。在pine Ridge地区的黄松林中，在目前应用的生态框架(STMs;中的步骤图A1.1;A1.2)。

在Pine Ridge中使用的STM框架将生态状态称为替代状态，而在这些替代状态之间的状态转换称为“状态转换”。“在每一种替代状态中，群落阶段可以存在，代表不同物种组成之间的瞬态动态，可能发生在每一种状态中。”在这个框架内，我们将一个特定国家内的所有社区阶段称为管理框架对政权身份的表示。STM模型中没有明确描述时间框架，然而，暂态动力学与状态转换的分类取决于恢复和管理时间线所需的时间长度(Bestelmeyer等人，2017年)。在美国的STMs中，植被变化被归类为状态转变，而不是一个短暂的群落阶段，因为它们需要“几十年”才能恢复(Caudle 2013)。

在松岭地区有多个生态站点可以容纳黄松林和草地的替代状态(例如，生态站点R064XY040NE;GX064X01X036 R064XY032NE)。这些地点中的大多数没有显示出任何潜在的群落阶段，可以在草地或黄松地区的火灾中存在(https://edit.jornada.nmsu.edu/；中的步骤图A1.1)。然而，最近对“浅层”生态遗址(R064XY040NE)的更新将一些火灾遗留效应纳入了森林制度的特征，增加了一个当森林内发生低强度火灾时可能存在的群落阶段(图A1.2)。这次更新还增加了高强度火灾后可能出现的新状态，最终可能导致草原状态(图A1.2)。

数据收集

我们使用了五个过渡类来测试STMs在该区域提出的三个期望:(1)未烧毁的森林，(2)未烧毁的草地，(3)在管理相关时间尺度上燃烧并预计类似于未烧毁草地的草地，(4)在管理相关时间尺度上燃烧强度低且预计类似于未烧毁森林的森林，(5)在管理相关时间尺度上燃烧强度高且预计类似于未烧毁草地的森林。草原被定义为以草为主，没有活的树木存在的区域。森林以黄松覆盖为主。我们将烧伤范围和烧伤严重程度监测趋势项目(MTBS;https://www.mtbs.gov/)及历史谷歌地球遥感影像(https://www.google.com/earth/)，以确定属于我们五个过渡类别之一的地区。燃烧程度低的森林等同于低强度的火灾。高度严重燃烧的森林等同于高强度林冠火灾，因为相关的林分死亡率接近完全(Roberts等人，2019年)。在火灾外围的公共土地上选择了未经历火灾的地点，以控制比较中环境变化的影响。我们假设未烧毁的森林和草地随着时间的推移具有相似的组成，并且没有经历任何其他干扰。当明确发生了火灾后管理，或者我们发现有记录表明发生了火灾后管理或再次燃烧时，这些地点就从我们的评估中删除了。

我们将这些过渡类的评估分为三个比较:(1)活树特征，(2)草本群落组成，以及(3)其他重要的生态系统特征。活树特征被用来识别和区分森林。因此，我们收集并比较了过渡类之间的活树密度、胸径(DBH)和林分基面积。同样，草地的主要特征是草本植被群落。因此，我们收集了草本植物地被数据，并比较了不同过渡类的群落组成。最后，我们量化了草地和森林系统的生态特征，这些特征通常不用于STMs的政权身份分类，但已被证明具有生态学意义。我们测量了粗木屑覆盖度、木梗密度和木梗径，所有这些都在生态系统功能中发挥着独特的作用，例如为野生动物创造栖息地和改变腐烂动态(Harmon et al. 1986, Mills et al. 2000, Kroll et al. 2014)。我们还测量了林下木本植物群落和结构，它们在创造栖息地和改变生态系统动态方面发挥着重要作用(Allen et al. 2002, Kroll et al. 2014)。最后，为了描述野生动物在过渡类之间的反应，我们测量了鸟类群落组成。虽然野生动物群落通常不用于描述生态系统的特征，但它们可以在构建生态系统中发挥重要作用，并且通常表明不容易测量的生态系统动态的潜在变化(Ostfeld和Keesing 2000, Goheen et al. 2018)。

选址

数据是在1989年罗宾逊堡混合严重的野火范围内收集的，大火烧毁了19000公顷的公共和私人土地(图A1.3)。我们在公共土地上采集了森林和草地样本。在两种不同的抽样设计中，跨过渡阶层的抽样分为两年。2016年5 - 8月，在68个样点采集了粗木屑(CWD)、活树和活梗特征、林下木本植物群落组成和结构以及鸟类群落组成。我们使用分层随机抽样设计，在森林过渡类别中分别放置14个地点:未燃烧的森林、燃烧严重程度较低的森林和燃烧严重程度较高的森林。我们在两个草地过渡类别中分别放置了13个站点:未烧毁的草地和烧毁的草地。我们限制了采样地点的分布，以尽量减少时间和最大限度地提高鸟类群落采样的一致性。在地理上，我们选择了一个3600公顷的区域，该区域位于罗宾逊堡州立公园的一部分，并毗邻彼得森野生动物管理区，该区域包含了足够的区域，可以在公共土地上对每个过渡类别进行采样。该区域包含多条低使用率的道路和小径，可以在很短的采样窗口内快速到达站点(见下面的鸟类采样说明)。

2015年6月至8月，在罗宾逊堡州立公园(Fort Robinson State Park)内的30个地点分别采样了草本群落组成，该公园涵盖了火灾周边的大部分地区(图A1.3)。采用分层随机抽样设计，在每个过渡类中指定6个地点进行草本抽样。

活树和梗特性

我们在每个采样点的中心放置一个30 × 30米的图。为了计算密度，我们计算并确定了每个地块内扎根和站立的所有树木和障碍物的种类。我们还测量了所有活树和1.4 m高地块内的胸径(DBH)。

草本植物群落

我们在每个草本采样点建立了100米样带。我们沿着每条样条采样了20个1m²的样方。在每个样方中，我们确定了高度<1 m的每一种维管植物的盖度。我们使用以下Daubenmire覆盖等级来估计样方内每个物种的盖度:<1%、1-5%、5-25%、25-50%、51-75%、76-95%和96-100% (Daubenmire 1959)。每个覆盖类别范围的中点被指定为物种覆盖范围(例如，如果一个物种落在覆盖类别25-50%内，我们记录其覆盖范围为37.5%)。在分析前，对各样方的物种覆盖进行平均，以获得每个样带的单个值(n=30)。

粗木屑

粗木屑(CWD)地面覆盖度采用以每个采样点为中心的30 m样带进行测量。对于每个站点，我们随机选择样条的方向:南北或东西。然后，我们使用直线截距法记录直径≥10 cm的掉落木屑重叠的总样条长度。

林下木本植物群落

我们在每个地点使用5个半径为5米的圆形样地测量了林下木本植物(小于1.4米(胸高)的树苗和灌木)的覆盖和结构。一个地块以选定的采样点为中心，其余四个地块在四个基本方向上距采样点中心15米。估算每个地块内每种林下木本植物物种的覆盖率，然后对每个站点进行平均。通过测量5个样地中每个物种的5个随机选择的植物的高度来量化林下木本植物结构，然后平均样地的植物高度，以得到每个样地每个物种的平均测量值。

鸟社区

我们采用视觉和听觉点计数调查来量化采样地点的鸟类群落组成。我们在5月25日至6月8日期间进行了调查，从日出前30分钟开始，到日出后5小时结束。如果风速超过20公里/小时或在降水事件期间，我们没有进行调查(Huff et al. 2000, Flanders et al. 2006)。在距离某点50米内5分钟内看到或听到的所有鸟类都被记录为在场(Buckland et al. 2001)。我们在5天内重访每个点一次，以增加检测到所有现有物种的概率(Sliwinski et al. 2016)。物种记录在访问中作为存在-缺席值汇总。

分析

我们总结了每个样地黄杉活树密度、胸径和林分基面积的变化规律，以表征不同过渡类林分结构的潜在差异。因为黄松林主要是单一栽培，只有另外两个物种(Celtis occidentalis而且Juniperussp．)，只占所有记录树木的0.6%，我们并没有评估树木群落模式。

我们使用冗余分析(RDA;(一种约束排序形式)来评估跨过渡类(我们的约束变量)草本群落组成和地被的变化，使用Chord变换调整稀有物种(Legendre和Gallagher 2001)。采用带Hellinger变换的RDA对z-score标准化CWD盖度、林茬密度、平均林茬胸径、鸟类群落组成和林下木本植物群落组成和结构进行纵坐标。多重比较PERMANOVA用于评估两种排序分析中过渡类别之间的差异。所有统计分析均采用R统计软件(v. 3.4.0;“素食”包;Oksanen et al. 2016)。

结果

期望1:经历过严重火灾的森林，27年后将变成未被烧毁的草原

在发生严重火灾的14处森林中，有3处是活的黄松。严重烧伤林区的平均活黄松密度为14棵/公顷±9.77 SE，平均基础面积为0.23 m²/公顷±0.22 SE(图2)。有活黄松的林区的平均活黄松胸径为8.64 cm±3.68 SE。在未烧毁的草地上没有活树(图2)。

在高度严重燃烧的森林中，草本群落与未燃烧的草地上的群落有显著差异(表1)。草本群落在很大程度上由野火前被分类为草地和森林的轴1所区分(图3，解释变异的63%;表A1.1, 2)，而轴2根据野火遗留物对草本群落进行了区分(图3，解释变异的23%;表A1.1, 2)。在轴1和轴2上，燃烧严重程度较高的森林与未燃烧的草地都有区别。

在所有经历过火灾的地点中，从未被烧毁的森林和草地中发现的草本群落具有最大的独特性(图3)。在被严重烧毁的森林中发现的草本物种数量(112种)几乎是未被烧毁的草地(65种)的两倍。在高度烧毁的森林中发现了60种草本植物，这些植物在任何未烧毁的草地遗址中都不存在。未烧毁的草原上有16种物种是在高度烧毁的森林中没有发现的。高度烧毁的森林还有18种独特的草本物种(仅在该过渡类中记录的物种)，这是评估的所有过渡类中最高的(表A1.5)。

在其他生态特征(林下木本植物群落、林下木本植物结构、CWD、梗特征和鸟类群落等)上，重度烧伤林地与未烧伤草地也存在显著差异;再次，轴1在很大程度上区分了野火前被认为是草地和森林的区域(图4;57%的解释变异;表A1.1, A1.2)，这是最强烈的驱动Ammodramus savannarum，以及林下木本植物物种的高度采用trilobata而且漆树科radicans．轴2在很大程度上代表了野火的遗产(图4;21%的解释变异;表A1.1, A1.2)。轴2的模式部分与鸟类的存在有关Sturnella neglecta，Ammodramus savannarum,Setophaga coronata auduboni，随岩梗密度变化(图4)。Sturnella neglecta与被烧毁的社区密切相关，而冠状濑鱼，草原砂鱼，更大的障碍物密度与未烧毁的地点有关。

在轴1上，经历过严重火灾的森林与森林站点的相关性比草地站点更强(图4)。高度火灾的森林站点的平均CWD覆盖度为8.5%±1.77 SE，平均荆条密度为6个/ha±2.54 SE。草地站点没有任何CWD或障碍。与未被烧毁的草地相比，在严重燃烧的森林中，鸟类和林下木本植物物种的多样性更大。我们在森林中记录了14种鸟类，而在未被烧毁的草原中只记录了8种鸟类。同样，在烧伤严重的森林中，林下木本植物有10种，而在未烧伤的草地中，林下木本植物只有4种。烈性烧伤林地中有10种鸟类和7种林下木本植物在未烧伤草地中无记录，而烈性烧伤林地中无记录的未烧伤草地中有4种鸟类和1种林下木本植物在未烧伤草地中有记录。Toxostoma rufum是所有过渡等级中火烧程度高的森林所特有的唯一物种(表A1.6)。

预期2:经历过轻度火灾的森林在27年后会变成未烧毁的森林

在轻度烧毁的森林(115棵/公顷±32.61东南方向)中，活黄松密度比未烧毁的森林(931棵/公顷±106.59东南方向)低约8倍;图2)，而平均基底面积几乎低了6倍(4.80 m²/ha±1.31 SE vs 28.58 m²/ha±2.63 SE;图2)。在有活树存在的站点中，轻度烧伤森林(22.47 cm±2.63 SE)的平均树木胸径略大于未烧伤森林(18.17 cm±0.79 SE;图2)。与未烧毁的森林(81.31 cm±13.83 SE)相比，轻度烧毁的森林在不同地点的胸径差异更大(125.88 cm±26.15 SE)。

低严重烧伤森林中的草本植物群落与未烧伤森林没有显著差异(表1)。未烧伤森林和低严重烧伤森林沿轴1(与火灾前森林相对于草地有关)排列非常紧密，而沿轴2(与干扰遗留有关;图3)低严重烧伤森林的物种丰富度更高，低严重烧伤森林共有88种草本植物，而未烧伤森林中有71种草本植物。有23种草本植物在轻度烧伤森林中发现，而在未烧伤森林中没有发现。同样，在未烧毁的森林中记录了18种草本植物，这些植物在轻度烧毁的森林中没有发现。8种草本植物为轻度烧伤森林所特有，而未烧伤森林有10种草本植物(表A1.5)。

低严重烧伤的森林与未烧森林在其他生态特征上存在显著差异(表1)。低严重烧伤的森林与轴1上的未烧森林相似，但与轴2上的未烧森林有明显区别(图4)。未烧森林和低严重烧伤森林的平均CWD覆盖度相似(1.01%±0.41 SE vs 2.42%±0.62 SE)。未烧毁森林的林梗密度(110个/公顷±22.33东南)是轻度烧毁森林(22.22个/公顷±8.66东南)的5倍。同样，在低程度燃烧的地点，树木的平均胸径比未燃烧的森林更大(23.09 cm±3.01 SE vs 17.31 cm±4.61 SE)。在轻度烧伤森林中有24种鸟类和9种林下木本植物，而在未烧伤森林中有23种鸟类和15种林下木本植物。在轻度烧伤森林中有11种鸟类和1种林下木本植物在未烧伤森林中没有记录，而在轻度烧伤森林中有10种鸟类和6种林下木本植物在未烧伤森林中有记录。在这些物种中，有3种鸟类和1种林下木本植物是轻度烧伤森林所特有的(表A1.6)。未烧毁的森林有7种独特的鸟类和5种独特的林下木本植物，没有记录在任何其他过渡类中(表A1.6)。

期望3:经历过火灾的草原将类似于未烧毁的草原

在烧毁的草原上记录了一棵活的黄松(图2)，还有一棵活的Celtis occidentalis．在未烧毁的草地上没有记录到活树种。

烧伤草地草本物种丰富度高于未烧伤草地。烧伤草地记录到77种草本植物，未烧伤草地记录到65种草本植物。然而，烧毁草地和未烧毁草地的草本植物群落差异不显著(表1)。烧毁草地和未烧毁草地沿轴1分化更强，而在轴2上排列更紧密(图3)。在烧毁草地上记录的27种草本植物在未烧毁草地上没有发现。其中，有8种草本植物为烧伤草地所特有(表A1.5)。在未烧草地中发现的草本植物有21种是未烧草地中没有记录的，其中7种为未烧草地所特有(表A1.5)。

烧毁草地和未烧毁草地在其他生态特征上存在显著差异(表1)。在轴1上，烧毁草地和未烧毁草地强烈对齐(图4)。在轴2上，烧毁草地与未烧毁草地被区分开来，而是更接近于燃烧程度较低的森林。这种模式是由鸟类的存在所驱动的Ammodramus savannarum，这是在未烧毁的草原上所特有的Sturnella neglecta,这与烧毁的地点有关。烧毁草地上记录的鸟类种类几乎是未烧毁草地上的两倍(分别为14种和8种)，而未烧毁草地上记录的林下木本植物有4种，烧毁草地上记录的林下木本植物有3种。未烧草地与已烧草地共有鸟类3种、林下木本植物1种，而未烧草地无鸟类记录，有鸟类11种、林下木本植物2种。未烧毁的草地和烧毁的草地各有1种独特的鸟类，这在任何其他过渡类中都没有记录:Ammodramus savannarum而且法尔科mexicanus，(表A1.6)．在烧毁的草原上没有记录到林下木本植物的独特物种，只有一种独特的物种，艾filifolia,在未烧毁草地上的记录(表A1.6)．有一首单曲Juniperussp. snag和一块CWD记录在一个烧毁的草地遗址。

讨论

森林和草原在野火干扰27年后，根据应用概念模型生成的命题，显示出与预期政权身份的高度背离。高烈度火灾后转为草地的森林，其群落组成和结构与未烧草地有显著差异。燃烧程度较低且通常被归为具有与未燃烧森林相同生态结构的森林具有明显的森林结构特征和群落。基于政权认同的概念模型命题，被烧毁的草地与未烧毁的草地相似，拥有不同的社区组成。与在其他多个系统中观察到的情况类似(Whittle等人，1997年，Gibson等人，2016年，Angeler等人，2017年)，扰动历史的模式深刻地改变了群落组成。火灾发生27年后，这些发现与该地区大多数stm的主张不一致，他们提出，在管理相关时间尺度上，扰动后的重组将使系统恢复到扰动前的配置。在我们的排序分析中，只有部分轴1和轴2被反映优势植被类型的政权身份所代表。在我们的系统中，超过20%的生态结构和群落变化是由一个27年的单一扰动事件解释的。尽管未来的采样可能会揭示不同的模式，显示出我们在这里确定的模式的恢复趋势或稳定趋势，但我们的结果表明，在干扰后的管理相关时间尺度上没有观察到这些趋势。这些发现与其他系统的大量研究相呼应，这些研究强调了扰动遗产的重要性(Swanson等人，2010年，Perry等人，2011年，Seidl等人，2014年，Johnstone等人，2016年)，并支持更新纳入扰动遗产的应用生态框架(图A1.1; Fig. A2.2). Disturbance legacies are a defining factor of regime identity (Turner et al. 1998, Johnstone et al. 2016) that should be better incorporated into our applied models of ecosystem dynamics.

干扰模式可以决定系统的生态记忆并定义生态系统的恢复力(Berkes et al. 2003, Johnstone et al. 2016)。过去生态系统制度的记忆通过物种适应和改变系统重组的生物和非生物结构作为遗产传递(Johnstone等人，2016年)。在我们的研究中，基于STM模型命题的预期从森林向草地过渡的站点具有更类似于将被分类为森林而不是草地的站点的草本群落。它们还拥有更高的草本、林下木本植物和鸟类物种多样性。在STMs中通常不包括在政权身份分类中的结构遗产，如荆棘和粗糙的木质碎片，也将这些遗址与草地区分开来。由干扰强度等因素造成的系统重组变化可以改变持续存在的生态遗产，造成生态系统结构和组成的变化(Porensky et al. 2016, Johnstone et al. 2016)。我们发现，在东部黄松中，干扰的遗产可以持续几十年:即使在野火发生27年后，低严重程度燃烧的森林和草地的生态结构和组成与经历过严重火灾的森林和未受火灾影响的森林不同。

扰动允许系统重组，以包含结构和功能的新组合(Berkes et al. 2003)。我们捕获了许多系统的复杂性，这些系统在该地区的状态和过渡模型中不用于分配生态政权的身份，例如鸟类群落、障碍物和粗糙的木质碎片。这种复杂性在我们评估的东部黄松过渡类中创造了独特的结构和群落。蚱蜢麻雀(Ammodramus savannarum)，被描述为草原通才(Hovick et al. 2011)，与未受干扰的草原密切相关，而西部草地鹨(Sturnella neglecta)，这是一种草原鸟类，与受干扰的地点高度相关，无论它们是“森林”还是“草地”。当描述一个地区的特征时，通常局限于受干扰地区的物种很少被考虑在内。某些种类的动物、植物、地衣和真菌在很大程度上可以限制在严重烧伤的地区(Ahlgren和Ahlgren 1960年，Heinselman 1981年，Pilz等人2004年，Hutto等人2015年)。基于弹性的生态系统分类程序(如状态和过渡模型)的目的是更密切地反映自然界的复杂动态(Twidwell等人，2013年)。我们的简单研究捕获了东部黄松林干扰后出现和持续的复杂性，这应该在该系统的STMs中得到解释。将扰动遗留因素整合到生态系统模型和系统身份的定义中，可以更真实地描述系统动力学。

当土地管理活动过于狭隘时，生态系统过程和生物多样性的完整性可能受到严重损害(Holling和Meffe 1996, Lindenmayer等人，2008,Hiers等人，2016)。将生态系统的同一性限制在干扰前的生态系统配置上，可以导致管理活动消除干扰结果造成的生态复杂性和多样性，而这些复杂性和多样性是恢复力所不可或缺的。清理残留的木质碎片和障碍物是为了降低火灾风险或增加森林地点的放牧潜力，这些森林地点燃烧严重，预计将过渡到草地(Fraver et al. 2011)。去除障碍物和CWD会导致空巢和开放式巢鸟的丰度和多样性下降，以及无脊椎动物生物量减少(Hutto和Gallo 2006, Riffell等人，2011,Donovan等人，2019)。火灾后播草可用于减少土壤侵蚀，促进严重火灾后草地的再生(Noss et al. 2006)。然而，这种做法已被证明会阻碍树木的再生和本地植物群落的恢复(Beyers 2004)。灾后采伐用于恢复火灾导致的经济损失，火灾后的栖息地发生了巨大改变，而重新造林用于促进森林火灾后的快速森林再生，以更快地达到干扰前的森林密度(DellaSala等，2006年，Castro等，2011年)。这些行为可以促进新兴的新模式和行为的侵蚀，以及之前系统制度的生态遗产(Lindenmayer et al. 2004, Noss et al. 2006)。更新应用生态系统管理模式以纳入这些遗产的生态意义将是管理规划中不可缺少的考虑因素。

在我们的生态系统动力学应用模型中，政权识别需要超越一组简化的干扰前植被特征。干扰后生境吸引并维持了高水平的生物多样性，并在生态系统过程中发挥了不可或缺的作用，但它们被忽视为导致恢复干扰前生态系统配置的过渡阶段，从而导致消除或减少干扰后生物多样性的管理活动(Swanson et al. 2010)。我们证明了用于管理东部黄松群落的政权识别方案的应用低估了系统崩溃和重组在形成系统动力学中的作用。目前在STMs中使用的许多替代体制动力学应用都没有充分体现生态系统中复杂性、遗留性和新模式和过程的重要性(Twidwell等人，2013年)。我们的结果支持更新模型，将扰动遗产纳入黄松林和草地的政权身份。继续发展和加强强调崩溃和重组重要性的管理中的生态系统动态模型将是必要的。目前的模型可以借鉴生态学中开发的替代模型，以更好地衡量弹性(Baho等人，2017年)。例如，自适应周期将社区动态建模为重新组织的功能，突出了其对确定系统轨迹的重要性(Holling 1986, Gunderson和Holling 2002, Allen等人2014,Sundstrom和Allen 2019)。

生态学家和管理人员日益认识到，为了有效管理，需要考虑生态系统的复杂性(Angeler et al. 2016)。随着技术继续以前所未有的速度发展，允许在更大范围的空间和时间尺度上对生态系统进行更详细的描述，将对生态系统恢复力重要的更大范围的复杂性纳入生态系统管理变得越来越合理(例如，Jones等人，2018年)。我们的研究表明，在应用生态系统模型中，打破过去的扰动遗留范式将更好地捕捉系统动力学。这样做的生态学家和资源管理者将更有效地防止不必要的政权转移和维持生态多样性。

文献引用

阿尔格伦，我和C. E.阿尔格伦，1960。森林火灾的生态效应。植物学评论26(4): 483 - 533。https://doi.org/10.1007/BF02940573

艾伦，C. D.， M.萨维奇，D. A.福尔克，K. F.萨克林，T. W.斯威特南，T.舒尔克，P. B.斯泰西，P.摩根，M.霍夫曼和J. T.克林格尔，2002。西南黄松林生态系统的生态恢复:一个广阔的视角。生态应用程序12(5): 1418 - 1433。https://doi.org/10.1890/1051 - 0761 (2002) 012 (1418: EROSPP) 2.0.CO; 2

艾伦，C. R.， D. G.安杰勒，B. C.查芬，D.特威德韦尔，A.加梅斯塔尼，2019。弹性和解。自然的可持续性2(10): 898 - 900。https://doi.org/10.1038/s41893-019-0401-4

艾伦，C. R.， D. G.安杰勒，A. S.加梅斯塔尼，L. H.甘德森，C. S.霍林，2014。层次结构:理论与应用。生态系统17(4): 578 - 589。https://doi.org/10.1007/s10021-013-9744-2

安吉尔，D. G.和C. R.艾伦，2016。量化的弹性。应用生态学杂志53(3): 617 - 624。https://doi.org/10.1111/1365-2664.12649

安杰勒，d.g.， C. R.艾伦，C.巴里奇维，T.伊森，A. S.加梅斯塔尼，N. A. J.格雷厄姆，D.格兰霍姆，L. H.刚德森，M.克努森，K. L.纳什，R. J.尼尔森，M. Nyström, T. L.斯潘鲍尔，C. A.斯托，和S. M.桑德斯特罗姆。2016。不连续理论的管理应用。应用生态学杂志53(3): 688 - 698。https://doi.org/10.1111/1365-2664.12494

安吉尔，D.， S.德拉卡雷，R.约翰逊，S. Köhler, T. Vrede, 2017。在没有先验知识的情况下管理生态系统:湖泊石灰的病理结果。生态与社会22(4):44。https://doi.org/10.5751/ES-09794-220444

巴霍，D.， C. Allen, A. Garmestani, H. Fried-Petersen, S. Renes, L. Gunderson和D. Angeler, 2017。评估生态恢复力的定量框架。生态与社会22(3) 17。https://doi.org/10.5751/ES-09427-220317

贝奇，B.和C.埃林伍德，2008。有植被的火灾反馈和交替稳定状态。复杂的系统18(1): 159。https://doi.org/10.25088/ComplexSystems.18.1.159

贝尔克斯，F.， J.科尔丁，C.福尔克，2003。引导社会生态系统:为复杂性和变化建立弹性．剑桥大学出版社，英国剑桥。https://doi.org/10.1017/CBO9780511541957

贝斯特梅尔，B. T.， A. Ash, J. R.布朗，B. Densambuu, M. Fernández-Giménez, J.约翰森，M. Levi, D. Lopez, R. Peinetti, L. Rumpff, P. Shaver. 2017。状态和转换模型:理论、应用和挑战。303 - 345页在B. T.贝斯特梅尔，编辑。牧场系统．施普林格，Cham，瑞士。https://doi.org/10.1007/978-3-319-46709-2_9

拜尔斯，J. L. 2004。控制侵蚀的火灾后播种:对本地植物群落的有效性和影响。保护生物学18(4): 947 - 956。https://doi.org/10.1111/j.1523-1739.2004.00523.x

布朗，P. M.， C. H. Sieg, 1999。火灾的历史变化在黄松-北部大平原草原交错带，东南部布莱克山，南达科他州。Ecoscience6(4): 539 - 547。https://doi.org/10.1080/11956860.1999.11682563

巴克兰，s.t.， D. R.安德森，K. P.伯纳姆，J. L.莱克，D. L.博彻斯和L.托马斯，2001。生物种群丰度的距离抽样概论。牛津大学出版社，纽约，纽约，美国。

卡斯特罗，J.， C. D.艾伦，M.莫利纳‐莫拉莱斯，S. Marañón‐Jiménez， Á。Sánchez‐米兰达和R.萨莫拉。2011。回收伐木与使用烧焦的木材作为促进火灾后树木幼苗建立的护理对象。恢复生态学19(4): 537 - 544。https://doi.org/10.1111/j.1526-100x.2009.00619.x

高德尔，D. 2013。牧场跨机构生态站点手册．美国内政部，土地管理局，华盛顿特区，美国。

卡明，G. S.和G. D.彼得森，2017。统一社会生态恢复力和崩溃的研究。生态学与进化趋势32(9): 695 - 713。https://doi.org/10.1016/j.tree.2017.06.014

道本迈尔，r.f 1959。植被分析的冠层盖度方法。西北科学33:43 - 64。

德拉萨拉，D. A.， J. R.卡尔，T.舍恩纳格尔，D.佩里，R. F.诺斯，D.林登迈尔，R.贝施塔，R. L.胡托，M. E.斯万森和J.埃文斯。2006。火灾后的伐木辩论忽略了许多问题。科学314(5796): 51-52。https://doi.org/10.1126/science.314.5796.51b

多诺万，V. M.， C. P.罗伯茨，C. L.旺卡，D. A.韦丁，D.特威德韦尔，2019。黄松再生、荒地燃料管理和栖息地保护:确定野火后的权衡。森林10(3): 286。https://doi.org/10.3390/f10030286

弗兰德斯，A. A.，小W. P.库夫莱斯基，D. C.鲁斯文三世，R. E.扎格林，R. L.宾汉姆，T. E.富布赖特，F. Hernández，和L. A.布伦南。2006。入侵的外来草对德克萨斯州南部牧场繁殖鸟类的影响。的雀123(1): 171 - 182。https://doi.org/10.1093/auk/123.1.171

C.福尔克，S.卡朋特，B.沃克，M.谢弗，T.埃尔姆奎斯特，L.甘德森和C. S.霍林，2004。生态系统管理中的制度变迁、恢复力和生物多样性。生态学、进化与分类学年度评论35:557 - 581。https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.35.021103.105711

弗拉弗，S. T.杰恩，J. B.布拉德福德，A. W.达马托，D.卡斯特迪克，B.帕里克，D.希内曼，J.斯坦诺维克，2011。美国明尼苏达州针叶林救救性采伐在降低随后火灾严重程度方面的效果。生态应用程序21(6): 1895 - 1901。https://doi.org/10.1890/11-0380.1

吉布森，C. M.图雷茨基，K.科特尼，E. S.凯恩，G. Houle, E. S. Kasischke, 2016。阿拉斯加内陆严重火灾季节后十年植物群落组成和植被碳库的变化。植被科学杂志27(6): 1187 - 1197。https://doi.org/10.1111/jvs.12443

Goheen, J. R.， D. J. Augustine, K. E. Veblen, D. M. Kimuyu, T. M. Palmer, L. M. Porensky, R. M. Pringle, J. Ratnam, C. Riginos, M. Sankaran, A. T. Ford, A. A. Hassan, R. Jakopak, T. R. Kartzinel, S. Kurukura, A. M. Louthan, W. O. Odadi, T. O. Otieno, A. M. Wambua, H. S. Young, T. P. Young。2018。来自东非大草原大型哺乳动物操作的保护经验:KLEE, UHURU和GLADE实验。纽约科学院年鉴1429(1): 31-49。https://doi.org/10.1111/nyas.13848

格兰特，2006年。澳大利亚西部贾拉森林铝土矿开采恢复的状态-过渡演替模式恢复生态学14(1): 28-37。https://doi.org/10.1111/j.1526-100X.2006.00102.x

甘德森，L. H.和C. S.霍林，2002。Panarchy:理解人类和自然系统的转变．岛出版社，华盛顿特区。

哈蒙，M. E, J. F.富兰克林，F. J.斯旺森，P.索林斯，S. V.格雷戈里，J. D.拉廷，N. H.安德森，S. P.克莱恩，N. G.奥门，J. R.塞德尔，G. W.连坎姆珀，K.克罗马克，K. W.康明斯。1986。温带生态系统中粗木屑的生态学。59 - 234页在A.麦克法迪恩和E. D.福特，编辑。生态学研究进展．学术出版社，伦敦，英国。https://doi.org/10.1016/s0065 - 2504 (03) 34002 - 4

海因塞尔曼，1981。北美北部针叶林的火灾和演替。374 - 405页森林演替:概念和应用．施普林格，纽约，纽约。https://doi.org/10.1007/978-1-4612-5950-3_23

希尔斯，j·K, s·t·杰克逊，r·j·霍布斯，e·s·伯恩哈特，l·e·瓦伦丁，2016。保护与修复中的精度问题。生态学与进化趋势31日(11):820 - 830。https://doi.org/10.1016/j.tree.2016.08.001

霍林，1973。生态系统的恢复力和稳定性。生态学与分类学年度评论4(1): 1。https://doi.org/10.1146/annurev.es.04.110173.000245

霍林，1986。陆地生态系统的恢复力:局部惊喜和全球变化。292 - 320页在W. C.克拉克和R. E.芒，编辑。生物圈的可持续发展．剑桥大学出版社，剑桥。

霍林，C. S.和G. K.梅菲，1996。指挥和控制以及自然资源管理的病态。保护生物学10(2): 328 - 337。https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.1996.10020328.x

霍维克，T. J.米勒，S. J.丁斯莫尔，D. M.恩格尔，D. M.德宾斯基，S. D.富伦多夫。2011。火灾和放牧对蝗虫巢生存的影响。野生动物管理杂志76(1): 19-27。https://doi.org/10.1002/jwmg.243

赫夫，M.， K.贝廷格，H.弗格森，M.布朗，B.阿尔特曼，2000。陆生鸟类栖息地计分方案，重点是华盛顿和俄勒冈州。39页。美国农业部，林业局，太平洋西北研究站，波特兰，OR。https://doi.org/10.2737/PNW-GTR-501

赫托，R. L.邦德，D. A.德拉萨拉。2015.用鸟类生态学来了解严重火灾的好处。55 - 88页在d·a·德拉萨拉和c·t·汉森，编辑。混合严重火灾的生态重要性:自然凤凰．爱思唯尔，阿姆斯特丹，荷兰。https://doi.org/10.1016/B978-0-12-802749-3.00003-7

赫托，R. L.和S. M.加洛，2006。火灾后抢救性采伐对洞巢鸟类的影响。秃鹰108(4): 817 - 831。https://doi.org/10.1093/condor/108.4.817

约翰斯通，J. F.， C. D.艾伦，J. F.富兰克林，L. E.弗雷里奇，B. J.哈维，P. E.伊格拉，M. C.麦克，R. K.米恩迈耶，M. R.梅茨，G. L.佩里，T.舍恩纳格尔，M. G.特纳。2016。改变干扰体制、生态记忆和森林恢复力。生态与环境前沿“，14(7): 369 - 378。https://doi.org/10.1002/fee.1311

琼斯，M. O, B. W.奥尔雷德，D. E.诺尔，J. D.梅斯塔斯，P.唐纳利，L. J.梅茨，J.卡尔，R.史密斯，B.贝斯特梅尔，C.博伊德，J. D.克尔比和J. D.麦克艾弗。2018.牧场监测的创新:1984-2017年美国牧场年度，30米，植物功能类型百分比覆盖图。生态球9 (9): e02430。https://doi.org/10.1002/ecs2.2430

基尔，e.c.， V. M.多诺万，C. P.罗伯茨，S. M.诺德斯科夫，C. L.旺卡，C. R.艾伦，L. A.鲍威尔，D. A.韦丁，D. G.安杰勒和D.特威德韦尔，2019。东部黄松林中野火燃烧严重程度、洞巢鸟类组合和栖息地之间的关系。美国中部博物学家181(1): 17。https://doi.org/10.1674/0003-0031-181.1.1

Kroll, A. J.， Y. Ren, J. E. Jones, J. Giovanini, R. W. Perry, R. E. Thill, D. White, T. B. Wigley, 2014。鸟类群落组成与本地和景观栖息地属性的相互作用有关。森林生态与管理326:46-57。https://doi.org/10.1016/j.foreco.2014.04.011

勒让德，P.和E. D.加拉格尔，2001。物种数据排序的生态意义转换。环境科学129(2): 271 - 280。https://doi.org/10.1007/s004420100716

林登迈尔，d.b.， P. J.伯顿，J. F.富兰克林，2008。回收采伐及其生态后果．岛出版社，华盛顿特区。

林登迈尔，D. B.， D. R.福斯特，J. F.富兰克林，M. L.亨特，R. F.诺斯，F. A.施米格罗和D.佩里。2004。自然干扰后的打捞收获政策。科学303(5662): 1303 - 1303。https://doi.org/10.1126/science.1093438

米尔斯，M. A.朗布尔，L. D.弗莱克，2000。鸟类的栖息地在黑山的黄松和白杨/白桦林，南达科他州。野外鸟类杂志71(2): 187 - 206。https://doi.org/10.1648/0273-8570-71.2.187

R. F.诺斯，J. F.富兰克林，W. L.贝克，T.舍纳格尔和P. B.莫伊尔，2006。管理美国西部的火灾多发森林。生态与环境前沿“，4(9): 481 - 487。https://doi.org/10.1890/1540 4 - 9295 (2006) [481: MFFITW] 2.0.CO; 2

Odion, d.c.， M. A. Moritz和D. A. DellaSala。2010.美国克拉马斯山脉的另类社区国家由大火维持。生态学杂志98(1): 96 - 105。https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2009.01597.x

奥克萨宁，J.， F. G.布兰切特，M. Friendly, R.金德，P.勒让德，D.麦克格林，P. R.明钦，R. B.奥哈拉，G. L.辛普森，P.索利莫斯，M. H. H.史蒂文斯，E. Szoecs, H.瓦格纳。2016。:社区生态包。R包2.4-1版本。https://CRAN.R-project.org/package=vegan

奥斯特菲尔德，R. S.和F.基辛，2000。陆地生态系统中脉动资源与消费者群落动态。生态学与进化趋势15(6): 232 - 237。https://doi.org/10.1016/s0169 - 5347 (00) 01862 - 0

佩瑞，d.a.， P. F.海斯堡，C. N.斯金纳，t.a. Spies, S. L.斯蒂芬斯，A. H.泰勒，J. F.富兰克林，B. McComb和G. Riegel, 2011。华盛顿州、俄勒冈州和北加州混合严重火灾制度的生态。森林生态与管理262(5): 703 - 717。https://doi.org/10.1016/j.foreco.2011.05.004

皮尔兹，D.， N. S.韦伯，M. C.卡特，C. G.帕克斯和R.莫利纳，2004。俄勒冈州东北部健康、燃烧和昆虫破坏森林中羊肚菌的生产力和多样性。森林生态与管理198(1 - 3): 367 - 386。https://doi.org/10.1016/j.foreco.2004.05.028

波伦斯基，L. M.， K. E.穆勒，D. J.奥古斯丁，J. D.德纳，2016。半干旱草地的阈值和梯度:长期放牧处理导致缓慢、连续和可逆的植被变化。应用生态学杂志53(4): 1013 - 1022。https://doi.org/10.1111/1365-2664.12630

里费尔，S. J. Verschuyl, D. Miller, T. B. Wigley, 2011。生物燃料的收获，粗糙的木质碎片，和生物多样性-一个元分析。森林生态与管理261(4): 878 - 887。https://doi.org/10.1016/j.foreco.2010.12.021

罗伯茨，C. P.， V. M.多诺万，C. L.旺卡，L. A.鲍威尔，C. R.艾伦，D. G.安杰勒，D.韦丁和D.特威德韦尔，2019。东部黄松林的火灾遗产。生态学与进化9(5469): 1 - 11。https://doi.org/10.1002/ece3.4879

罗比肖，P. R.， L. E.阿什蒙，B. D.西姆斯，2010。火灾后边坡稳定处理效果．62页。美国农业部，林业局，落基山研究站，柯林斯堡，CO。https://doi.org/10.2737/rmrs-gtr-240

罗查，J. C.， G. D.彼得森，R.比格斯，2015。人类世的政权更迭:驱动力、风险和弹性。《公共科学图书馆•综合》10 (8): e0134639。https://doi.org/10.1371/journal.pone.0134639

M.谢弗，S.卡朋特，J. A.福利，C.福克和B.沃克，2001。生态系统的灾难性转变。自然413(6856): 591 - 596。https://doi.org/10.1038/35098000

施耐德，R.， K.斯通纳，G.施泰因诺尔，M.帕内拉，M.亨佩特，2011。内布拉斯加州自然遗产项目:州野生动物行动计划．内布拉斯加州狩猎和公园委员会，林肯，东北。

塞德尔，R. W. Rammer, T. A. Spies, 2014。扰动遗产增加了森林生态系统结构、组成和功能的恢复力。生态应用程序24(8): 2063 - 2077。https://doi.org/10.1890/14-0255.1

斯利文斯基，M.鲍威尔，N.科佩尔，M.乔瓦尼，W.沙克特，2016。研究设计的考虑，以确保检测到鸟类群落中的所有物种。生态学与进化论中的方法7(4): 456 - 462。https://doi.org/10.1111/2041-210X.12506

桑德斯特罗姆、C. R.艾伦，2019年。适应周期:不仅仅是一个比喻。生态复杂性39:100767。https://doi.org/10.1016/j.ecocom.2019.100767

斯旺森，J. F.富兰克林，R. L.贝施塔，C. M.克里萨福利，D. A.德拉萨拉，R. L.胡托，D. B.林登梅尔，F. J.斯旺森，2010。森林演替的被遗忘阶段:森林遗址上的早期演替生态系统。生态与环境前沿“，9(2): 117 - 125。https://doi.org/10.1890/090157

特纳，W. L.贝克，C. J.彼得森，R. K.皮特，1998。影响演替的因素:大而罕见的自然干扰的教训。生态系统1(6): 511 - 523。https://doi.org/10.1007/s100219900047

Twidwell, D.， B. W. Allred, S. D. Fuhlendorf, 2013。世界上最大的土地管理框架中国家尺度的生态内容评估。生态球4(8): 1-27。

美国农业部自然资源保护局，2006。美国、加勒比和太平洋盆地的土地资源区域和主要土地资源地区．682页。美国农业部手册296，自然资源保护服务，华盛顿特区

美国农业部林业局，2007年。火灾后森林管理．12页。西北太平洋研究站，美国林务局，波特兰，俄勒冈州。

美国农业部林业局，2015。森林管理计划:国家标准和指南．美国农业部，林业局，国家和私人林业，合作林业，华盛顿特区。

韦斯托比，M, b·沃克，还有我，诺伊·梅尔。1989.非平衡牧场的机会主义管理。牧场管理杂志42(4): 266 - 274。

惠特尔，C. A.， L. C. Duchesne, T. Needham, 1997。林火和火灾严重程度对白皮松(Pinus banksiana)林分植被物种组成和丰度的影响。森林生态与管理94(1): 141 - 148。https://doi.org/10.1016/s0378 - 1127 (96) 03969 - 2

黄，N. K, J. W.摩根，J. Dorrough, 2010。半干旱草地停止耕作后植物群落变化的概念模型。应用植被科学13(4): 389 - 402。https://doi.org/10.1111/j.1654-109X.2010.01080.x

伍德考克，1992。平原上的雨:有植被-气候反馈吗?全球和行星变化5(3): 191 - 201。https://doi.org/10.1016/0921 - 8181 (92) 90010 - 8