研究

历史上的土著土地利用解释了植物功能性状的多样性

• 摘要
• 简介
• 材料和方法
  • 研究地点
  • 现场采样协议
  • 特征选择与数据库装配
  • 功能多样性指标
  • 统计方法
• 结果
• 讨论
• 对本文的回应
• 致谢
• 数据可用性
• 文献引用

介绍

当代人类土地利用往往导致生物多样性的丧失，对生态系统功能和服务产生负面影响(Newbold et al. 2015)。例如，城市化和农业发展导致的持续土地利用变化被认为是对生物多样性的主要威胁，往往满足短期人类生产需求(Tsiafouli等人，2015年，Beckmann等人，2019年)。然而，最近对土著土地使用实践的日益认识，导致人们对人类如何以更积极的方式影响当代生态社区产生了更微妙和复杂的看法(Garnett et al. 2018, Levis et al. 2018, Schuster et al. 2019, Fa et al. 2020)。几千年来，人类土地利用和资源管理战略包含了广泛的实践，其长期影响几乎延伸到世界上的每一个生物区域(Balée 2013, Rick等人，2013,Stephens等人，2019)。研究表明，其中一些做法增加了植物物种多样性，增加了影响磷和氮等元素的营养补贴(Cook-Patton等人，2014年，Trant等人，2016年，Odonne等人，2019年)，并可在现存植物群落中留下独特的遗传特征(Thompson等人，2015年，Kistler等人，2018年)。这些土地利用和管理遗产与物种多样性减少、栖息地丧失和土壤耗损形成对比，这些现象通常与大规模工业土地利用和与人类世相关的其他标志有关(Sanderman等，2017年)。

虽然越来越多的证据表明，一些古老和历史上的管理实践可以对植物群落产生长期持续的积极影响，但很少有调查表明，这些遗产是否有利于具有特定生活史的植物，或者它们是否会扩大影响其他生态系统属性(Mayfield等人，2010,Mouillot等人，2013)。例如，尽管众所周知，土著人民的土地利用遗产会在不同尺度上影响生物多样性(例如，见Cook-Patton等人2014年关于alpha多样性，见Odonne等人2019年关于beta多样性)，但越来越多的保护科学家不仅关心现存物种的数量，也关心其功能性状的多样性(Heilmeier 2019年)。植物功能性状是植物物种很容易测量的特征，可以洞察群落组装过程和生态相互作用(例如，耐旱性、固氮能力等)(Lavorel 2013, Osborne等，2018)。虽然功能特征已被用于研究野生生态系统以及人为改变的工业化和农业景观(例如，Lohbeck等人，2018年)，但据我们所知，此前尚未将功能多样性指标应用于土著居民管理的景观。

虽然人们普遍认为，在殖民入侵之前，北美太平洋西北部的土著社会不发展农业本身在美国，土著人民以独特和有影响力的方式管理植物物种和增强陆地景观(Turner 2014, Anderson 2013)。数千年来，土著人民通过长距离移植、控制燃烧、除草、施肥、灌林和修剪(以增加开花、果实产量、促进健康和活力，并控制大小)提高了植物的生产力和可用性(Lepofsky和Armstrong, 2018年，McCune等人，2013年，Hoffman等人，2017年)。本土森林花园是一种历史管理的生态系统，在太平洋西北部的当代景观上留下了印记。森林花园是一种以多年生果树、坚果树和灌木物种为特征的生态系统，它们继续在考古村庄遗址生长(McDonald 2003, Armstrong 2017, Lepofsky et al. 2017)(图1)。尽管有大量证据表明土著人民的土地使用和管理实践，但我们对森林花园等管理遗产如何影响当代生态系统功能和多样性知之甚少。

由于我们在土地使用和管理活动停止数百年或数千年后精确重建土地使用历史的能力有限，以及一些管理实践往往模仿自然过程，从而掩盖了这种遗产效应，因此对历史土地使用和管理影响的特征化面临挑战(Lepofsky和Armstrong 2018)。森林花园为分析功能特征和多样性提供了一个独特的机会，因为许多这样的生态系统仍然存在于考古村庄遗址中，尽管事实是，自上一次人类维护它们以来已经过去了一个多世纪。尽管如此，由于针叶树的入侵，加拿大西海岸(不列颠哥伦比亚省)的残余森林花园正在缓慢收缩，针叶树往往在该地区被干扰的林地上殖民(例如，Deal et al. 2004)。森林花园交界处的外围针叶林没有得到同样程度的管理，因此提供了一个机会来研究土著人民的土地利用遗产如何影响相对于天然森林的物种组成和功能多样性。我们使用植物名录(n = 46)，在不列颠哥伦比亚省考古村庄复垦的四个森林花园和周边针叶林中，研究了物种丰富度和四种功能性状，以及功能多样性指标(群落内功能性状的范围和分布的度量)(图2)。和扩散综合征——代表我们预计会受到人类行为影响的生活史变化轴(参见Funk等人2017年关于性状选择的研究)，因此我们预测了森林花园和外围森林之间的特征分布的不同模式。

具体而言，我们预测残林花园林下物种的功能多样性将高于边缘林，以及若干生态学和民族植物学重要功能性状的不同均值。我们预计，森林园地将包含平均种子质量较大的植物，因为较大的种子与较大的果实相关联，这往往对人类具有经济价值。外围森林林下植物的冠层比园林林下植物的冠层更加封闭，因此，林下植物的耐阴性也会增强。森林花园中开放的树冠结构可能是这些区域为园艺(照料、除草、修剪等)、建筑和防御性景观清除较大针叶树的结果。我们预计，森林花园中更大比例的植物将是动物传粉和动物分散的，因为许多供人类食用的水果和坚果物种往往是昆虫传粉的，并受到鸟类和其他大型哺乳动物(如熊)的喜爱。在揭示土著土地使用遗产的具体影响时，我们期望对生态系统功能和生产力有更深入的了解。该研究提供了一种独特的功能多样性方法，可用于考虑土著人民在保护和决策中的重要性，响应全球对这一主题的行动呼吁(Garnett等人，2018年，Fa等人，2020年)。

材料和方法

研究地点

我们采用森林花园这个术语来指代由土著人民管理和维护的新的生态系统，因此没有类似的自然生态系统。太平洋西北地区的森林花园不同于热带和亚热带的森林花园，后者的特征通常是与后期演替植物和混合种植系统相关的经济重要树木的突现层或上层(例如，Ford和nigh2016)。太平洋西北部的温带森林花园主要由小果树和坚果树组成的冠层，各种浆果物种的下层植被，以及传统上用于食品和药品的草本植物的森林地面(Armstrong 2017, Lepofksy等人，2017)。

为了研究森林花园的功能多样性遗产，我们从加拿大不列颠哥伦比亚省的四个考古村庄综合体中选取了植物群落样本(图2)。村庄综合体指的是由两个或两个以上相邻村庄组成的景观，其中包括多栋房屋(每个村庄5-20栋房屋)。在不列颠哥伦比亚省(BC)西北部的两个Ts 'msyen村建筑群和BC西南的两个Coast Salish村建筑群被选中，因为它们长期和持续的占领(约2000年)，直到大约19世纪晚期，定居者殖民主义使人们流离失所(例如，人们在天花流行后离开村庄，搬到定居者的堡垒和罐头厂从事雇佣劳动，等等)。其中三个村庄(daekgyilakyaw、Kitselas峡谷和Shxwpópélem)位于沿海西部铁杉和内陆山区铁杉生物地球气候带之间的过渡生态区的主要鲑鱼产卵河流上(Pojar等人，1987年)。第四个村庄综合体，said -ma -mit，是位于温哥华附近一个海洋入口的道格拉斯冷杉海岸和西部铁杉海岸生物地理气候带的贝壳中心。这四个考古遗址位于公元前沿海不同地区的不同位置，为研究不同区域植被类型和文化综合体的植被模式提供了机会。

本研究中的考古村落综合体由创造和维护生活结构、渔网、森林花园、根系花园、烹饪坑和其他防御、运输和食物生产的土著社会的物质遗产组成。本研究中的每个村庄都进行了考古调查(MacDonald和Inglis 1980年，Coupland 1988年，Lepofsky等人2017年，Lyons和Ritchie 2017年，Morin等人2018年)，并记录了民族志(Wright 1962年，McDonald 2003年)。对于每个村庄综合体，我们比较了(1)直接毗邻考古特征的森林花园和(2)村庄边缘的外围针叶林(距离最近的村庄特征，如房屋洼地约300多米)的植物群落。

现场采样协议

我们在森林花园和外围森林的5 × 500万块土地上进行了植物清查。在每个地块(n = 46)中，统计树种数量，估算灌木(木本物种，包括3米以下的小树)和草本(非木本物种)层的覆盖率。盖度百分比是灌木的冠层盖度(整个地块的)和草本植物的地被盖度(整个地块的)的表达。我们以每个地块的乔木、灌木和草本物种数量来计算物种丰富度。在每个考古遗址，我们随机选择地块，并对其他地块进行采样，直到物种丰富度记录到冗余(即，没有新物种记录)。在每个地点的森林花园和周边森林之间使用约50米的缓冲区来划定采样区域。这导致每个森林花园有5到9个地块，每个外围森林取样有4到5个地块。森林花园和外围森林在生态上具有可比性，其土壤类型和地形位置相似。

特征选择与数据库装配

为了表征林下植物群落的功能多样性，我们着重研究了种子质量、耐荫性、授粉综合征和扩散综合征4个性状。我们选择这些性状是因为它们代表了植物生活史变化的重要轴，也可能对生态系统功能产生重要影响，同时也与民族植物学植物的用途有关(Pérez-Harguindeguy et al. 2013)。例如，具有动物传播种子的植物可能能够传播很远的距离，还可能通过提供可食用的果实为野生动物的栖息地做出贡献;这些植物也更有可能被人类吃掉。我们从TRY数据库(Kattge等人，2020年)、火效应信息服务(https://www.feis-crs.org/feis/)，以及其他研究(Amador et al. 2013, Spasojevic et al. 2014)。使用标准协议收集性状(Pérez-Harguindeguy et al. 2013)。干种子质量标准化为每1000粒种子克。对于耐荫性，物种被分为低、中、高耐荫性。传粉综合征的特征为每个物种风媒传粉，昆虫传粉，或自传粉。传播综合征分为无辅助、风传播、水传播或动物传播。我们的性状数据库代表了每个地块林下植物总盖度的80%。

功能多样性指标

功能多样性可以帮助我们洞察生态系统的功能、弹性、生产力(Whittaker 1960)，以及支撑群落组成的过程(Mouillot et al. 2013)。为了评估功能多样性，我们使用R包FD计算了三个功能多样性指标(Mason et al. 2005)。考虑到一些功能多样性指标之间的强相关性(Mouchet et al. 2010)，为了避免冗余，我们只分析了三个指标:功能均匀性(功能性状在生态位空间分布的均匀性;Villéger et al. 2008)、功能分化(功能性状在生态位空间内的分化程度;Villéger et al. 2008)、功能分散(功能性状值到丰度加权质心的平均距离;Laliberté，和勒让德2010)。我们忽略了功能丰富度，这是一种经常与功能发散度和功能均匀度一起分析的功能多样性指标，因为它不考虑分散度或相对丰度，而与功能分散度有点相关(Mason et al. 2005)。

统计方法

为了描述社区水平的功能特征模式，我们使用了线性混合模型，与其他常用的特征环境分析方法相比，该模型具有更高的幂函数和更低的I型错误率(即更少的假阳性)(Miller et al. 2018)。我们对所分析的四个特征分别建立了一个单独的模型(见补充资料)。以平方根变换的物种丰度作为响应变量。场地历史(即森林花园或外围森林)、功能性状及其相互作用被视为固定效应。物种和遗址历史被作为随机效应，不同物种的坡度被允许根据遗址历史而变化。我们通过性状-位点历史交互项的显著性来评估性状是否对位点历史有反应(Miller等，2018年)。根据Miller等人(2018)的建议，我们使用bootMer包对每个模型使用4000个引导模拟计算交互项的p值。功能性状分析只包括草本和灌木，因为我们的目标是描述林下群落的功能性状。

我们使用更简单的线性混合模型来测试物种丰富度和功能多样性指标是否对遗址历史有响应。在这些模型中，物种丰富度或功能多样性指标为响应变量，站点历史为固定效应，村庄为随机效应。我们进行分析使用lme4包R(贝茨et al . 2014年)。为了识别具有不同土地利用历史特征的物种，我们使用R包指示物种(De Cáceres and Jansen 2015)进行了指示物种分析。

结果

即使在殖民者入侵后人们离开村庄150年后，森林花园和外围森林的植物群落仍被发现彼此明显不同。在我们的四个研究地点的森林花园和外围森林记录了119个植物类群。15种植物与一种或另一种类型的地点有强烈的关联(即，没有交叉)。在所有的考古村落遗址中，发现了10种植物是森林花园的显著指标(P < 0.05)，这些都是重要的民族植物学植物(表1;参见Turner 2014)。在Robintown和Kitselas峡谷两个村庄，两个指示物种-榛子(Corylus冬青)及太平洋海棠(马吕斯fusca)——都不在它们的自然地理范围内，两者都有充分的民族志证据证明人为活动对其分布的影响(McDonald 2003, Armstrong et al. 2018)。移植很可能是建立森林花园的一个重要的管理实践(Turner, Armstrong，和Lepofsky)未出版的手稿)．在考古背景之外(例如，Klinkenberg 2020)尚未观察到所有10个指示物种的同时出现，因此不太可能是自然演替的结果。可食用水果，包括榛子、太平洋海棠、高蔓越莓(荚莲属的植物edule)、接骨木(Sambucus racemosa)、所罗门羽(Maianthemum racemosum)， nooka rose (罗莎nutkana)、美莓(悬钩子属植物海棠),和黑色的山楂(Crataegus douglasii)代表80%的森林花园指示物种——所有民族植物学上显著的和可储存的食物(Turner 2014年)。5种植物以针叶树为主(P < 0.05)是周边森林的显著指标，其中西部铁杉(Tsuga heterophylla)和西部红杉(金钟柏plicata(表1)。外围森林的指示种是研究区域的典型优势种(沿海西部铁杉和内陆山地铁杉生物地球气候带，Pojar et al. 1987)。森林花园的植物食物比外围森林更丰富和多样化，这可能反映了一个事实，即土著人民鼓励一些离家近的植物具有特定的特性，如可食用和可储存。

森林园林的物种丰富度显著高于周边林(P < 0.001，图3)。乡村森林园林与周边林之间草本物种数量差异不显著(P = 0.81);林苑中灌木种类较多(P < 0.001)，林缘林中乔木种类较多(P = 0.02)。遗址历史(森林花园或周边)影响了我们研究的所有四个性状的群落功能性状模式。与周边森林相比，森林园林植物的种子更大(P= 0.003)，动物分散的种类更多(P < 0.002)，耐阴的种类更多(P < 0.001，图4)，昆虫授粉的种类更多(P= 0.005)。森林 花园的功能均匀度(P < 0.001)和功能弥散度(P = 0.001)也高于周边森林，但它们在功能发散度(P = 0.07)上仅有微小差异(图5)。

讨论

理解植物性状和群落多样性和组成的驱动因素对生态学家来说是一个长期的挑战，因为植物群落受到不同空间和时间尺度上的多种因素的影响(Miller et al. 2017,2018)。人类土地利用遗产是当代植物群落结构和功能的潜在重要驱动因素，但在生态学研究中往往很少考虑到这一点(部分原因是历史和古代活动往往难以记录)。我们的研究结果强调，与附近较少被集中利用或管理的景观相比，历史上的土著土地利用遗产可以支持长期持续(例如150多年)的高功能和分类植物多样性。值得注意的是，这与大多数关于人类影响的土地使用遗产的研究形成对比，后者往往发现人类影响(例如，工业土地使用;Newbold等人。2015)。我们研究区域的森林花园的分类多样性与世界其他地区的土著村庄遗址和森林花园的生物多样性研究相似，包括亚马逊新热带地区(Balée 2013, Heckenberger et al. 2007)、墨西哥东部(Gómez-Pompa 1987)和伯利兹西北部(Ford and夜光2016)，在这些地区，人们增加了所需食物植物的多样性或整体景观(beta)多样性(Ross 2011, Odonne et al. 2019)。这项研究建立在科学家越来越意识到全球生物多样性生态系统是由土著人民形成和维护的基础上(Garnett et al. 2018, Fa 2020)。因此，更有必要了解土著管理做法的作用，包括它们的影响和效果，并了解支持管理森林系统的恢复力和其他功能的许多变数。

由于森林花园比外围森林具有更大的功能多样性，它们可能提供了一套外围森林所没有的生态系统功能(Whittaker 1960)。森林花园较高的功能均匀性可能表明对当地可用资源的更有效利用(Mason et al. 2005)，而外围森林功能性状分布较不均匀表明生态位空间可能未得到充分利用。这可能会导致生产力降低和对入侵的更高敏感性(Mason et al. 2005)。事实上，喜马拉雅黑莓(悬钩子属植物armeniacus)是一种外来入侵物种，是村落外围地点的指标(表1)。

在森林花园中观察到的更大的功能均匀性表明在面对演替(针叶树侵蚀)时更有可能恢复力。这可能有助于解释长期持久性花园的森林生态系统,即使在超过一个世纪的停止使用(见Petchey et al . 2004年)。此外，针叶树对森林花园开口的缓慢侵入(约150年)是显著的，特别是与针叶树对其他人为间隙的快速侵入相比(Banner和LePage 2008)。一种假设是，这种缓慢的侵蚀是由于这些生态系统长期照管所产生的地下过程(土壤形成、菌根关联等)。

具有讽刺意味的是，森林花园的恢复力可能也与强加给土著人民的保留制度有关。保留区通常只占不列颠哥伦比亚省土著人领地的不到1%，但他们通常不受附近土地上发生的大规模工业伐木的影响。所有四个研究地点都位于保护区，因此，在该地区其他地方常见的典型干扰——侵蚀、洪水、伐木导致的边坡破坏，以及其他改变水文和植被的线性发展——并不存在。在保护区生长的森林花园仍在土著居民的控制下，通常受到保护(如果只是被动地)，不受破坏性的殖民土地利用。在关于恢复力的讨论中经常被忽视的土著机构往往是生态系统恢复力的主要驱动因素(例如，Rotarangi和Russell 2009)。了解森林花园恢复力的许多社会和生态原因将是未来研究的一个值得关注的重点。

与周边森林相比，森林花园中大种子水果的数量更多，这可能反映了多年生水果(如越橘)的重要性。Vaccinium，高丛蔓越莓，山楂，萨斯卡通浆果[Amelanchier alnifolia，野李子[Oemleria cerasiformis)和坚果品种。对多年生灌木的管理是太平洋西北部土著社会必不可少的普遍做法(Turner和Peacock, 2005年)。在有周期性干扰的生境中，大种子植物通常有更稳定的繁殖成功(Venable and Brown 1988)，这可能使它们成为离家附近特别可靠的食物来源。然而，除了对人类更大的种子质量(更大的可食用水果)的经济可行性外，选择大种子植物的管理做法也可能带来长期持续的生态影响。例如，大种子在幼生阶段往往更能忍受干旱和竞争等压力条件(Westoby et al. 2002)，这可能是森林花园持续存在的另一个解释因素，也是未来保护、管理和土地利用计划的一个重要特征。

与森林花园相比，针叶林优势林缘的耐荫物种较少，这一发现与我们关于封闭冠层针叶林有利于耐荫物种的假设不一致。对于森林花园中更耐阴物种的模式的一种解释是，耐阴物种倾向于在结构更复杂的群落中形成，有多层植被(例如，更多的植物物种同时占据冠层、下层和灌木层和森林地面)。在森林花园的下层有许多种类(如野姜[细辛caudatum和野生菝葜楤木属nudicaulis])，因此，尽管缺乏封闭的上部树冠，它们仍能免受阳光的照射。另一种可能的解释是，外围森林以突出层和冠层的物种为主，而下层或灌木层的物种很少，可能是因为它们的环境太暗，即使对许多耐阴灌木和草本植物来说也是如此。最后，我们认识到，耐阴植物并不一定需要遮阴，它们也可以在更开放的环境中生长得很好。

与周边森林相比，森林花园中动物分散和授粉的物种数量明显更多，这可能是人们在村庄附近照料和迁移植物的结果(许多动物分散的物种被人类食用)。然而，在定居者殖民入侵期间，人们离开他们的村庄后(约1870年)，森林花园继续为驼鹿、熊和鹿等哺乳动物提供栖息地和食物，直到今天仍然如此。长老们曾说过，“古老的村庄”是打猎的最佳地点。这并不奇怪，因为森林花园在原本以针叶树为主的景观中创造了多样性的拼凑。像动物传播和授粉这样的功能特征帮助我们思考森林花园在过去是如何为人类提供生态系统服务的，以及它们在现在是如何继续提供生态系统功能的(例如，动物栖息地和食物)。此外，这些特征可能有助于我们理解动物和其他传粉者如何对生物和功能多样化的生态系统做出贡献(例如，经常出没于森林花园的动物可能会将新的种子传播到其中)。

我们的研究结果为生态学家提供了两个重要的教训:(1)土地利用遗产对功能多样性的影响可能在文化和时间上有所不同;(2)没有考虑土著人民的土地利用遗产的生态学研究可能缺失了一个促进当代植物物种组成和功能多样性的主要因素。土著人民的土地利用遗产产生了具有重大生态重要性的当代植物群落，突出了其潜在的保护价值，这些景观也具有历史、文化和经济意义(例如，Fa等人，2020年)。土著土地管理创造了抵御一些入侵物种(例如，悬钩子属植物armeniacus)及其影响在管理之后持续了150多年，表明人类可能是相对稳定的景观变化的驱动因素。我们鼓励考古学家将考古遗址周围的当代植物群落视为文化景观的潜在组成部分(Lepofsky等，2020年)

森林花园对今天许多土著社区的文化意义在于，它们将人们与他们的传统家园联系起来，并代表着他们祖先的遗迹。Gitseax和st’ailes仍然有小规模和机会性的浆果收获。遗产植物和相关的传统管理、收割和保存活动也为后代社区提供了代际知识共享的重要基础，以及粮食主权倡议的潜在模式(Nabhan 2014年，Wilder等人2016年)。我们才刚刚开始了解复杂的生态-人类动力学，因此，未来的研究应该关注其他可能受到传统土地利用做法影响的植物性状，并考虑其他证据(例如，土壤学和古民族植物学研究等)。与资源获取和耐受力相关的性状，如比叶面积，可能是植物群落组成如何在气候变化等全球压力下发生变化的特别重要的预测因子(Sayer et al. 2017);beplay竞技对这些性状的进一步研究可以让我们了解特定的传统管理方法是否能在变化的世界中赋予植物群落弹性。

文献引用

胡德亮，王志强，王志强，王志强。2013。溅杯植物加速雨滴传播种子。皇家学会界面杂志10: 20120880https://doi.org/10.1098/rsif.2012.0880

安德森，m.k . 2013。《抚育荒野:印第安人的知识和加利福尼亚自然资源的管理》．加州大学伯克利分校:https://doi.org/10.1525/9780520933101

阿姆斯特朗C. G. 2017。北美西北太平洋地区文化景观的历史生态学。博士论文，西蒙弗雷泽大学考古系，卑诗省伯纳比。

阿姆斯特朗c.g.， M. W.迪克森，N. J.特纳。2018。喙榛子的经营与传统生产(k'áp'xw-az'，Corylus冬青；桦木科)在不列颠哥伦比亚省。人类生态学46:547 - 559。https://doi.org/10.1007/s10745-018-0015-x

Balee, w . 2013。亚马逊文化森林:人类及其景观的历史生态．阿拉巴马大学出版社。塔斯卡卢萨。

Banner A和P. LePage。2008.英属哥伦比亚省北部沿海温带雨林采伐后植被群落的长期恢复。加拿大森林研究杂志38:3098 - 3111。https://doi.org/10.1139/X08-145

贝茨，D.， M. Maechler, B. Bolker和S. Walker, 2014。lme4:使用特征和S4的线性混合效应模型。R包版本1(7)。

Beckmann, M.， K. Gerstner, M. Akin-Fajiye, S. ceaueuu, S. Kambach, N. L. Kinlock, H. R. Phillips, W. Verhagen, J. Gurevitch, S. Klotz和T. Newbold. 2019。传统土地利用集约化减少了物种丰富度并增加了产量:一项全球元分析。全球变化生物学25:https://doi.org/10.1111/gcb.14606

库克-巴顿，S. C.， D.威勒，T. C.里克，J. D.帕克，2014。古老的实验:用美洲原住民的棉絮增强森林生物多样性和土壤养分。景观生态学29:979 - 987。https://doi.org/10.1007/s10980-014-0033-z

库普兰，1988。Kitselas峡谷的史前文化变迁(138号)。加拿大文明博物馆，赫尔，阙。https://doi.org/10.2307/j.ctv16zsr

De Cáceres, M.， and F. Jansen. 2015。指示种:种和地点群之间的关系。R包版本1(5)。

迪尔，R. L.， P. E. Hennon, E. H. Orlikowska, D. V. D'Amore。2004.阿拉斯加东南部红桤木针叶林混交林的林分动态。加拿大森林研究杂志34:969 - 980。https://doi.org/10.1139/x04-002

法，J. E.沃森，I.雷珀，P. Potapov, T. D.埃文斯，N. D.伯吉斯，Z. Molnár， Á。Fernández‐Llamazares, T. Duncan, S. Wang和B. J. Austin, 2020。土著人民土地对保护完整森林景观的重要性。生态学与环境前沿“，， Early View Online:https://doi.org/10.1002/fee.2148

英属哥伦比亚森林、土地和自然资源事务部。2011.植被资源目录:照片解译程序。数字拷贝:https://www.for.gov.bc.ca/hfd/library/documents/bib107005_2011.pdf

福特，A.和R.奈特，2016。玛雅森林花园:热带林地八千年的可持续耕作(卷六)，劳特利奇，伦敦，英国。https://doi.org/10.4324/9781315417936

芬克，J. L.， J. E.拉尔森，G. M.埃姆斯，B. J.巴特菲尔德，J.卡文德-巴里斯，J.弗恩，D. C.劳克林，A. E.萨顿-格里尔，L.威廉姆斯，J.赖特。2017。重访圣杯:利用植物功能特性来理解生态过程。生物评价92:1156 - 1173。https://doi.org/10.1111/brv.12275

加内特，s.t.， n.d.伯吉斯，j.e.法，Á。Fernández-Llamazares, Z. Molnár, C.J.罗宾逊，J.E.沃森，K.K.赞德，B.奥斯汀，E.S.布朗迪齐奥，E.S.和N.F.科利尔。2018。土著土地保护的全球重要性的空间概述。自然的可持续性1:369。https://doi.org/10.1038/s41893-018-0100-6

Gomez-Pompa, a . 1987。在玛雅造林。墨西哥研究3:1-17。https://doi.org/10.2307/4617029

赫肯伯格，M. J.克里斯蒂安·拉塞尔，J. R.托尼，M. J.施密特。2007。巴西亚马逊文化景观的遗产:对生物多样性的影响。英国皇家学会哲学学报B辑:生物科学362:197 - 208。https://doi.org/10.1098/rstb.2006.1979

Heilmeier, H。2019。解释植物对过去和未来气候变化反应的功能特征。beplay竞技植物区系254:1-11。https://doi.org/10.1016/j.flora.2019.04.004

霍夫曼，K. M.勒兹曼，B. M.斯塔佐姆斯基。2017。不列颠哥伦比亚省沿海温带雨林人为燃烧的生态遗产。生物地理学杂志44:2903 - 2915。https://doi.org/10.1111/jbi.13096

J. Kattge, G. Bönisch, S. Díaz, S. Lavorel, i.c. Prentice, P. Leadley, S. Tautenhahn, G. D. A. Werner等。尝试植物性状数据库-增强覆盖率和开放获取。全球变化生物学26(1): 119 - 188。https://doi.org/10.1111/gcb.14904

基斯特勒，L.， S. Y. Maezumi, J. G. De Souza, N. A. Przelomska, F. M. Costa, O.史密斯，H. Loiselle, J. Ramos-Madrigal，北威尔士，E. R. Ribeiro和R. R.莫里森。2018。多代理证据突出了南美玉米复杂的进化遗产。科学362:1309 - 1313。https://doi.org/10.1126/science.aav0207

Laliberté， E.和P.勒让德。2010。基于距离的多性状功能多样性测量框架。生态91:299 - 305。https://doi.org/10.1890/08-2244.1

Lavorel, s . 2013。植物对生态系统服务功能的影响。《生态学杂志》101:4-8。https://doi.org/10.1111/1365-2745.12031

莱波夫斯基和c·g·阿姆斯特朗，2018年。寻找新领域:记录加拿大考古学中的古代资源和环境管理。加拿大考古学杂志42:57 - 73。

莱波夫斯基，D.， C. G.阿姆斯特朗，S.格里宁，J.杰克利，J.卡彭特，B.格恩西，D.马修斯，和N. J.特纳。2017。西北海岸文化基石地的历史生态。美国人类学家119:448 - 463。https://doi.org/10.1111/aman.12893

Lepofsky D, C. G. Armstrong, D. Mathews和S. Greening. 2020。为未来理解过去:植物和第一民族的土地使用和权利。在土著人民的土地权利和民族生态学和民族植物学的作用:加拿大未来的战略。皇后麦吉尔大学出版社，蒙特利尔，QB。

李维斯，C.， B. M.弗洛雷斯，P. A.莫雷拉，B. G.路易兹，R. P.阿尔维斯，J.弗兰科-莫拉斯，J.林斯，E.科宁斯，M. Peña-Claros, F. Bongers, F. R. C.科斯塔，C. R.克莱门特。2018。人们是如何驯化亚马逊森林的。生态学与进化前沿“，5:https://doi.org/10.3389/fevo.2017.00171

Lohbeck, M.， L. Winowiecki, E. Aynekulu, C. Okia和T. G. Vågen。2018.基于性状的方法指导东非退化农业景观的恢复。应用生态学杂志55:59 - 68。https://doi.org/10.1111/1365-2664.13017

莱昂斯和M.里奇，2017。西北海岸camas生产和交换的考古学:来自不列颠哥伦比亚省哈里森河上的一个Sts 'ailes (Chehalis)村庄的证据。人种生物学杂志》上37:346 - 367。https://doi.org/10.2993/0278-0771-37.2.346

Mason, n.w.h, D. Mouillot, W. G. Lee, J. B. Wilson. 2005。功能丰富度、功能均匀性和功能发散性:功能多样性的主要组成部分。Oikos111:112 - 118。https://doi.org/10.1111/j.0030-1299.2005.13886.x

梅菲尔德，M. M.， S. P.邦瑟，J. W.摩根，I.奥宾，S.麦克纳马拉，P. A.韦斯克，2010。关于功能性状多样性，物种丰富度告诉了我们什么?物种和功能性状多样性对土地利用变化响应的预测与证据。全球生态学与生物地理学“，19日:423 - 431。https://doi.org/10.1111/j.1466-8238.2010.00532.x

麦克唐纳，G. F.和R. I.英格利斯，1980。北海岸史前工程概览(1966-1980)。BC研究:不列颠哥伦比亚季刊48:37 - 63。

麦昆，J. L.， M. G.佩拉特，M. Vellend. 2013。人-生态系统长期相互作用的多学科综合:不列颠哥伦比亚省Garry oak生态系统的视角。生物保护166:293 - 300。https://doi.org/10.1016/j.biocon.2013.08.004

麦克唐纳。2003。罗宾的人民:基特萨姆卡勒姆的茨西安:基特萨姆卡勒姆教育委员会和海岸山区学区的参考书。CCI出版社，Terrace, BC。

米勒,j·e·D。a . r·艾夫斯·哈里森和依Damschen》2017。早花期和晚花期行会对景观空间结构的响应不同。《生态学杂志》106:1033 - 1045。https://doi.org/10.1111/1365-2745.12849

米勒，J. E. D. A.艾夫斯，E. Damschen. 2018。功能性状与群落组成:群落加权均值、加权相关和多层模型的比较。生态学与进化论中的方法10:415 - 425。https://doi.org/10.1101/183442

莫林，J.， D. Lepofsky, M. Ritchie, M. porovich和K. Edinborough. 2018。评估加拿大不列颠哥伦比亚省西南部茨利尔-沃图斯海岸萨利什族祖先领地的连续性。人类学考古学杂志51:77 - 87。https://doi.org/10.1016/j.jaa.2018.04.004

M. A. Mouchet, S. Villéger, N. W. H. Mason和D. Mouillot. 2010。功能多样性度量:它们的冗余及其区分社区汇编规则能力的概述。生态功能24:867 - 876。https://doi.org/10.1111/j.1365-2435.2010.01695.x

穆伊洛，D.， N. A.格雷厄姆，S. Villéger, N. W.梅森和D. R.贝尔伍德。2013。功能性方法揭示了社区对干扰的反应。生态学与进化趋势“，28:167 - 177。https://doi.org/10.1016/j.tree.2012.10.004

Nabhan, G. P. 2014。粮食安全、生物多样性和人类健康:作为预测科学的民族生物学。人种生物学杂志》上34:7-12。https://doi.org/10.2993/0278-0771-34.1.7

纽博尔德，T. N.哈德森，S. L.希尔，S.康图，I.李森科，R. A. Senior, L. Börger, D. J.班尼特，A.乔梅斯，B.科伦，J.戴。2015。土地利用对当地陆地生物多样性的全球影响。自然520:45-50。https://doi.org/10.1038/nature14324

奥多恩，G.， M. van den Bel, M. Burst, O. Brunaux, M. Bruno, E. Dambrine等。早期人类活动对圭亚那地盾现有森林的长期影响。生态100: e02806。https://doi.org/10.1002/ecy.2806

奥斯本，c.p, T.查尔斯-多米尼克，N.史蒂文斯，W. J.邦德，G.米格利，C. E.莱曼。2018。人类的影响在非洲热带稀树草原是由植物功能特征。新植物学家220:10-24。https://doi.org/10.1111/nph.15236

Perez-Harguindeguy N, s·迪亚兹·e·加尼叶,s . Lavorel h .要隘,p . Jaureguiberry m . s . Bret-Harte w·k·康威尔j . m . Craine d e . Gurvich c . Urcelay e . j . Veneklaas p . b .帝国l .要隘,j·赖特,p . Ray l .恩里科·j·g . Pausas a·c·德·沃斯·N·曼(g .•f . Quetier j·g·霍奇森k·汤普森·h·d·摩根,h . ter Steege, m·g·a·范德Heijden l .袋b·布兰德·Poschlod m . v . Vaieretti g .孔蒂a . c .避免美国阿基诺,j . h . C.Cornelissen。2013.全球植物功能性状标准化测量新手册。澳大利亚植物学杂志61:167 - 234。https://doi.org/10.1071/BT12225

佩奇，O. L.赫克托，K. J.加斯顿，2004。功能多样性的不同衡量标准是如何执行的?生态85:847 - 857。https://doi.org/10.1890/03-0226

Pojar, J. K. Klinka和D. V. Meidinger. 1987。不列颠哥伦比亚省生物地理气候生态系统分类。森林生态系统管理22:119 - 154https://doi.org/10.1016/0378 - 1127 (87) 90100 - 9

里克，t.c.， P. V.基尔希，J. M.厄兰森，S. M.菲茨帕特里克。2013。考古学，深厚的历史，以及人类对岛屿生态系统的改造。人类世4:33-45。https://doi.org/10.1016/j.ancene.2013.08.002

罗斯，新泽西州，2011。现代树种组成反映了伯利兹西北部的古玛雅“森林花园”。生态应用程序21(1): 75 - 84。https://doi.org/10.1890/09-0662.1

罗塔兰吉，S.和D.罗素，2009。社会生态韧性思考:本土文化能否指导环境管理?新西兰皇家学会学报39(4): 209 - 2013。https://doi.org/10.1080/03014220909510582

Sanderman, J.， T. Hengl, G. J. Fiske. 2017。12000年人类土地利用的土壤碳债务。美国国家科学院学报114:9575 - 9580。https://doi.org/10.1073/pnas.1706103114

塞耶，E. J.， A. E.奥利弗，J. D.弗里德利，A. P.阿斯丘，R. T.米尔斯，J. P.格里姆。2017。长期气候变化下物种丰富草地土壤微生物群落与植物性状的关系beplay竞技生态学与进化7:855 - 862。https://doi.org/10.1002/ece3.2700

舒斯特，R. R.日尔曼，J. R.班尼特，N. J.里奥和P.阿塞。2019。在澳大利亚、巴西和加拿大的土著管理土地上，脊椎动物的生物多样性与保护区持平。环境科学与政策101:1-6。https://doi.org/10.1016/j.envsci.2019.07.002

M. Spasojevic, J. Grace, S. Harrison和E. Damschen. 2014。功能多样性支持植物物种丰富度随气候梯度变化的生理耐受假说。《生态学杂志》102(2): 447 - 455。https://doi.org/10.1111/1365-2745.12204

斯蒂芬斯，L.， D. Fuller, N. Boivin, T. Rick, N. Gauthier, A. Kay等。2019。考古评估揭示了地球早期通过土地利用的转变。科学365:897 - 902。https://doi.org/10.1126/science.aax1192

汤普森，K. M.， T. M. Culley, A. M. Zumberger, D. L. Lentz. 2015。新热带树的遗传变异和结构，Manilkara zapota(L)古玛雅人使用的P. Royen (saptaceae)。树木遗传学与基因组11:1-13。https://doi.org/10.1007/s11295-015-0867-9

特朗，A. J.， W. Nijland, K. M. Hoffman, D. L. Mathews, D. McLaren, D. T. A. Nelson, B. M. 2016。数千年来对潮间带资源的利用提高了森林生产力。自然通讯7:12491。https://doi.org/10.1038/ncomms12491

M. A. Tsiafouli, E. Thébault, S. P. Sgardelis, P. C. De Ruiter, W. H. Van Der Putten, K. Birkhofer, L. Hemerik, F. T. De Vries, R. D. Bardgett, M. V. Brady, L. Bjornlund. 2015。集约化农业减少了整个欧洲的土壤生物多样性。全球变化生物学21:973 - 985。https://doi.org/10.1111/gcb.12752

特纳，新泽西州，2014年。古老的通路,祖先的知识:人类植物学和西北北美的土著民族的生态智慧．麦吉尔女王出版社，麦吉尔，魁北克。

特纳，n.j.和S.孔雀，2005。解决长久以来的悖论:西北海岸植物资源管理的民族植物学证据。在D.德洛尔和N. J.特纳，编辑让它活下去:北美西北海岸植物使用和栽培的传统．101 - 150。UBC出版社，温哥华，BC。

维纳布尔，D. L.和J. S.布朗，1988。传播、休眠和种子大小的选择性相互作用，作为在可变环境中降低风险的适应。美国博物学家131:360 - 384。https://doi.org/10.1086/284795

Villéger, S.， N. W. Mason和D. Mouillot. 2008。功能生态学多层面框架的多维功能多样性指数。生态89:2290 - 2301。https://doi.org/10.1890/07-1206.1

M.韦斯托比，D. S.法尔斯特，A. T.摩尔，P. A.韦斯克和I. J.赖特，2002。植物生态策略:物种间变异的一些主要维度。生态学、进化与系统学年度评论33:125 - 159。https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150452

惠塔克,r . 1960。西斯基尤山脉的植被，俄勒冈州和加利福尼亚州。生态专著30:279 - 338。https://doi.org/10.2307/1943563

怀尔德，B. T.， C. O'meara, L. Monti和G. P. Nabhan. 2016。土著知识在遏制语言和生物多样性丧失方面的重要性。生物科学66:499 - 509。https://doi.org/10.1093/biosci/biw026

赖特,1962 w。Medeek人．北哨兵出版社，基蒂马特，BC。