研究

加拿大不列颠哥伦比亚省沿海灰熊种群遗传结构与土著语言群体之间的趋同地理模式

• 摘要
• 简介
• 方法
  • 研究区域和样本选择
  • DNA提取和微卫星基因分型
  • 数量遗传分析
  • 环境变量
  • 连通性和电阻估计
  • 语系与熊遗传类群重叠的统计分析
• 结果
  • 中部海岸灰熊的遗传群体
  • 灰熊群的杂合性
  • 电阻表面的解释力
  • 灰熊基因群与土著语言家族的空间重叠
• 讨论
• 对本文的回应
• 致谢
• 数据可用性
• 文献引用

介绍

这部作品是为了纪念已故的努瓦卡瓦(伊芙琳·温莎饰)，她告诉我们人类从熊那里学会了他们的语言和生活方式。

传统上，景观遗传学研究的重点是在狭窄的时间尺度内，以有限的地理和人为景观特征来解释遗传结构模式。最近的土地覆盖和土地利用是最常见的调查变量，在调查景观对功能连接的影响的调查研究中出现了83%，其次是道路和类似的线性特征，在24%的研究中出现(Zeller et al. 2012)。虽然道路可以对基因流动产生显著的阻力(Epps et al. 2005, Riley et al. 2006)，水体也可以产生类似的影响(Frantz et al. 2010, Hartmann et al. 2013)，但它们很少被考虑。此外，尽管现代景观抗性特征对基因流动的影响可能很大，但一些遗传标记也可以为考古时间尺度提供信息(Brown等人2009年，Harris和Taylor 2010年)。事实上，过去人类塑造的景观可以在今天观察到的种群结构中留下特征(Holzhauer et al. 2006)，尤其是在世代时间较长的物种中(Spear and Storfer 2008, Zellmer and Knowles 2009)。

虽然人类定居和土地使用通常被列为阻力因素，但人类活动可能不是绝对的阻力，特别是在历史时间线和考虑到不太容易冲突的文化方式共存(Clark和Slocombe 2009, Bhattacharyya和Slocombe 2017)。例如，尽管道路常常对基因流动构成障碍，但它们并不是平等和普遍的抵抗(Frantz et al. 2012);事实上，一些物种将道路作为运动走廊(Oleksa et al. 2015)。此外，历史上的人类景观使用和聚落，即使在密集的地方，也可能不会产生与现代人类使用相同的阻力效应。例如，密集的历史聚合点对非洲象种群的基因流模式没有影响，而现代栖息地选择模式可以用当代聚合点来最好地解释(Epps et al. 2013)。许多景观成因研究对现代土地覆盖和线性特征的关注有限，这为纳入更广泛的时空地理和人为变量提供了机会。

人类和人类之间的互动不仅可以塑造景观(Power等人，2018年)，还可以以类似于非人类动物的方式被环境塑造。广义上说，这种平行反应如此普遍，导致了野生动物生物多样性和人类社会语言多样性的全球共生模式(Maffi 2005, Gorenflo et al. 2012)。这种生物(即物种)多样性和社会文化(即文化或语言)多样性的共存发生在局部(Stepp等人2005年)、区域(Manne 2002年)和全球范围(Gorenflo等人2012年)。例如，在墨西哥以北的北美洲，高度的人类语言、民族语言和文化多样性都与高度的树木物种多样性在空间上显著相关(Smith 2001)。作为文化多样性的一个组成部分，人们发现语言多样性的空间格局源自与一系列生物物理因素变化相关的长期社会互动，包括地理距离(Honkola等，2018年)、地形(Axelsen和Manrubia 2014年)、资源生产率(Codding和Jones 2013年)以及资源多样性(Moore等，2002年)。虽然随着时间的推移，生物物理因素可以影响和塑造语言多样性，但语言多样性的空间模式也反映了社会文化互动和说话者社区融合的持久历史。我们的目标是推动一项规模虽小但不断增长的工作(例如，Polfus等人2016年，Schulz等人2019年，Gagnon等人2020年)，调查生物文化关系的精细尺度组成部分(即人类语言多样性和野生动物遗传多样性)的空间格局是否以及如何保持一致。

灰熊(熊属arctos)位于加拿大中部海岸地区，也就是现在的不列颠哥伦比亚省(BC)，数千年来，这里与人类共享栖息地和资源。该地区的土著口述历史和歌曲将灰熊描述为人类邻居的亲属和文化或习俗执行者(Housty 2014)。如今，Nuxalk、Haíɫzaqv、Kitasoo/Xai’xais、Gitga’at和Wuikinuxv国家越来越多地参与国家主导的科学研究和管理，涉及土地使用规划、渔业管理以及与灰熊和黑熊共存的战略(美国也)。考虑到学术、管理和文化背景，沿海灰熊系统提供了独特的机会:(1)研究在长时间尺度内具有潜在驱动因素多样性的高流动性物种的遗传结构的潜力;(2)研究遗传结构与该地区土著文化多样性之间的可能联系;(3)评估当前管理单位的指定是否适合一种受保护物种的遗传多样性。

多种因素可能形成了中央海岸的生物文化差异。在该地区，工业干扰和道路网络有限，复杂的海岸线包括许多渠道、进水口和河口，可能取代道路(Boulanger和Stenhouse 2014, Proctor等人2020)，成为潜在影响野生动物遗传结构的关键线性特征。此外，人类活动对该地区野生动物的时空影响是动态和复杂的。数千年来(McLaren et al. 2015)，土著人民及其季节性定居普遍不间断、高密度。例如，在Triquet岛上，Haíɫzaqv综合资源管理部门和维多利亚大学Hakai研究所的研究人员共同领导的一项考古发掘发现了大约14000 - 13700年前人类居住的证据(McLaren et al. 2020)，表明Haíɫzaqv人自古以来就在该地区存在(McLaren et al. 2015)。

然而，在近代史上，人类的存在、活动以及与野生动物的互动都发生了显著的变化。在最近的两个世纪里，欧洲殖民后的暴力和疾病导致的种族灭绝使土著人口减少了几个数量级，并中断了他们作为沿海温带雨林主要生态因子的作用(Harris 1994, McLaren et al. 2015)。据保守估计，在18世纪后期，北美西北海岸的人口为18万人，而不到一个世纪后，仅剩3.5万人(Boyd 1999)。

尽管最近发生了这些变化，但这些以前高密度的社会，尤其是在数千年来与熊有大量资源使用重叠的时候，可能影响了熊的运动和基因流动。尽管有广泛的文化交流，但BC中央海岸的资源密度和高地形，加上长期建立的土著领土和自治，使得丰富多样的独特土著语言家族、语言和方言在数代人中并行发展(Nichols 1992, Beck 2000)。鉴于熊和该地区的土著居民在数千年的迁徙和觅食生态上大致相似，以及其他地方生物和文化多样性共存的证据(例如，Maffi 2005)，我们可能会认为熊的遗传群体和土著语言群体的空间分布模式相似。这种联系可以通过两个过程来调节，这两个过程并不相互排斥:(1)抵抗人类和熊的生物物理因素的组合在人类语言和熊遗传群体之间创造了边界(Nichols 1992, Axelsen和Manrubia 2014)，(2)生态异质性的更广泛的空间格局(即食物和其他资源的分布)，可能在一定程度上构成了人类及其语言文化也构成了灰熊种群(Maffi 2005, Muñoz‐Fuentes et al. 2009, Housty et al. 2014)。

在当代管理环境下，灰熊和人类之间的关系也激发了我们的研究合作和这项具体工作。本研究以BC省中部沿海灰熊种群遗传结构数据为基础，对省政府确定的灰熊种群单元(GBPUs)空间划分进行评估。尽管不列颠哥伦比亚省南部gbpu的指定考虑了景观和人为因素对遗传隔离的影响，但目前在中部海岸偏远gbpu的指定和管理中，既没有考虑遗传多样性，也没有考虑遗传结构;取而代之的是，边界主要由分隔水域的陆地高度来界定(不列颠哥伦比亚省，2012年)。因此，来自遗传数据的证据可以完善这些管理单位，为长期管理和保护灰熊提供信息，并确保该地区灰熊种群的生存能力。这种管理越来越多地由土著管理办公室领导(Artelle等人，2019年)。

在此背景下，我们形成了一系列的分析假设来指导我们的调查。考虑到灰熊的流动性、研究区域有限的空间尺度以及研究区域内相对均匀的资源分布，我们假设遗传结构分析将揭示一个受景观和人为变量(过去和现在)影响的半连续种群。具体来说，我们预期会有大型水道(Paetkau等，1998年一个)、崎岖地形(Proctor et al. 2012, Lewis et al. 2015)以及冰雪的存在(Lewis et al. 2015)对基因流动施加了潜在的阻力。预测近期和更遥远时期人类活动的反应则更加困难。我们假设当代人类住区(Proctor et al. 2012)和工业林业(Apps et al. 2004)可能会对基因流动产生阻力，但承认目前景观上的总体人口密度和工业活动是有限的。同样，我们预测，在过去几千年里，密集而广泛存在的土著民族和社区可能影响了基因流动，但我们认识到，优先考虑共存的文化规范(Housty et al. 2014)可能限制了这种影响。考虑到这一复杂的背景，我们的模型包括了考古学记录、前工业时代、土著聚居点和现在的人类定居和活动所提供的可能的抵抗。最后，鉴于上述沿海土著语言的丰富多样性、共享的生态位、对生物物理因素的潜在相似反应，以及熊与BC沿海土著居民之间的亲属中心关系，我们还假设熊的遗传类群与土著语言家族之间可能存在空间关联。

方法

研究区域和样本选择

研究区域包括东北以基提马特(54.065931°，−128.637305°)为界的近似平行四边形，西北以哈特利湾(53.424609°，−129.253510°)为界，东南以Bella Coola(52.372887°，−126.753763°)为界，西南以Bella Bella(52.160251°，−128.145238°)为界。我们增加了200公里的缓冲区(不包括开放海域;图1)，考虑到灰熊的运动，这是根据从BC内陆收集的灰熊活动范围数据(雄性187平方公里，雌性103平方公里;Ciarniello et al. 2007)和阿拉斯加南部(雌性93-623平方公里;Collins等，2005年)。在缓冲研究区域内，我们在2006年至2017年期间从82个头发障碍站非侵入性收集了头发样本(N= 125;Service et al. 2019)和来自不列颠哥伦比亚省环境部对被猎杀熊(N= 22)。整个样本集包括63名女性和84名男性。采用保守的25平方公里网格选择非侵入性样本，以代表在陡峭山区带着幼崽的雌性的平均范围大小(Boulanger等，2006年)。在可能的情况下，我们选择最接近网格质心的男性和女性样本，每个网格正方形两个样本。强制检查数据库(CID)的样本是通过与环境部的数据共享协议收集的，代表2002年至2016年在中央海岸感兴趣的地区从被猎杀的熊身上提取的毛发样本。增加CID样本以增加研究区域北部的采样集。

毛发拦截站是与努克索尔克、Haíɫzaqv、Kitasoo/Xai’xais、Gitga’at和Wuikinuxv Nations合作的长期熊监测项目的一部分，覆盖了公元前23500平方公里的沿海地区。这种多国合作延伸到合作学术界，遗传学研究项目是其中的一部分，是研究和管理活动的多层面、应用和学术集合。关于社区的声音、他们的历史、他们与灰熊和环境的关系如何影响这个项目的广泛背景在其他地方有深入的报道(Adams et al. 2014, Housty et al. 2014;Artelle et al .,未出版的手稿)．从广义上说，这种合作关系已经有10年的历史了，它与生物文化研究方法的最新文献相一致，这些方法支持公平决策，并将知识与行动联系起来(Groffman等人2010年，Pretty 2011年，Smith等人2013年)。具体地说，在该地区对熊的应用研究是由Haíɫzaqv非营利组织(QQS项目协会)发起的一个项目，由Haíɫzaqv的科学家和经理领导(Housty et al. 2014)。熊工作组是一个正式的咨询小组，由四个中部沿海国家组成，遵循土著合作协议，于2011年成立，负责开展研究，并为土著决策者提供关于狩猎、鲑鱼和森林管理的信息。参与熊类工作组的各个国家与来自Raincoast conservation Foundation和维多利亚大学应用保护科学实验室的学者和保护科学家合作，创建并继续监督长期的无创性熊类监测项目，这些项目根据合作社区的需求量身定制。研究问题是通过社区会议、与管理办公室的详细合作以及每年的“国际”熊工作组会议共同开发的。方法和结果在整个设计和分析阶段共享。协商继续到手稿准备，和所有管理部门的领土包含采样地点批准了这个手稿的提交版本。所有组成项目的轨迹都是为了满足个别社区的管理目标、贝尔工作组的长期监测目标，以及研究生项目的要求而制定的(Adams et al. 2014)。因此，联锁熊监测项目的大型套件在地方和中央海岸都有合作，包括个别国家感兴趣的问题，以及跨越多个社区和机构的问题(Adams et al. 2014; Artelle et al.,未出版的手稿)．

这里描述的遗传学研究之所以启动，是因为几个参与国表示有兴趣了解中央海岸附近岛屿上的灰熊个体的祖先(Service et al. 2014)。此外，鉴于现有的省级gbpu是在缺乏当地数据的情况下创建的，该项目旨在通过确定经验性的空间人口单位进行管理，来实现熊类工作组的长期监测目标。因此，从项目开始到结果的解释，参与的社区成员的声音都包含在这种学术传播形式中，对参与国的重要“接触”和政策制定活动构成补充。

DNA提取和微卫星基因分型

DNA提取、扩增和测序由位于不列颠哥伦比亚省纳尔逊的野生动物遗传学国际组织进行。我们使用Qiagen DNeasy血液和组织试剂盒(Qiagen, Maryland, USA)从选定的头发中提取DNA，使用双洗脱的旋转柱协议(详细的提取方法见附录1)。

为了确定灰熊种群结构的精细尺度，我们结合了Fredholm and Winterø 1995, Paetkau et al. 1998等研究中使用的13个微卫星位点(G10J、G10H、G10U、CXX110、CXX20、MU23、MU50、MU59、MU51、CPH9、144A06、MSUT-2和145P07)一个,Kitahara et al. 2000, Bellemain and Taberlet 2004, Proctor et al. 2012, Kamath et al. 2015)利用一个8位点(G1A、G1D、G10B、G10C、G10L、G10M、G10P和G10X)的微卫星集进行个体识别(引物在附录1的表A1.1中提供;Paetkau等，1995,1998b)．使用Applied Biosystems 3100XL测序仪对样品进行测序，使用gentyper软件(Applied Biosystems, Foster City, CA)对基因型进行评分。我们使用一个对X和Y染色体具有不同转录本的变色原位点来确定性别(Ennis和Gallagher 1994;详细的PCR和质量控制方案见附录1)。

数量遗传分析

我们使用R包“adegenet”(Jombart 2008;哈迪-温伯格比例测试见附录1)。为了识别灰熊种群结构的空间格局，我们计算了每个个体所有检测的平均中心，并采用了一种频率法和两种贝叶斯方法。我们首先进行了空间主成分分析(sPCA)，这是一种频率主义的、非基于模型的方法，不依赖于R版本3.2.4 (R Core Team 2018)中进行的哈迪-温伯格假设，使用“adegenet”包与Delauney三角测量，交互式选择特征值，数据不按单位方差缩放。为了补充频率主义者、空间显式PCA，由于没有遗传分组的先验知识，我们还实现了一种没有先验种群的基于模型的贝叶斯聚类算法，使用带有参数USEPOPINFO = 0、MAXPOPS = 6、NOADMIX = 0、ALPHA = 1的软件STRUCTURE (Pritchard等，2000)，10次迭代50,000次老化和450,000次马尔可夫链蒙特卡洛重复。这些参数的选择遵循Porras-Hurtado等人(2013)的指导，根据我们的样本数量、位点集、给定相对较小的地理区域的可能估计的最大种群数，以及遗传群体之间混合的现实概率。为了解释潜在的不平衡采样，我们通过将alpha调整为0.17进行了额外的分析(Wang 2017)。我们确定了适当的人口数量(K)使用δK,在最可能的时候达到峰值的可能性的二阶变化率K结构收割机(Evanno et al. 2005, Earl and vonHoldt 2012)。为了直观地表示STRUCTURE结果，我们插入了人口问-值(单个聚类的成员比例)，使用反距离加权(IDW)方法，该方法使用空间自相关假设在未测量区域内插值值，在ArcGIS 10.3中。我们使用复合带函数(Chiocchini et al. 2016)组合了所有总体的IDW曲面。我们使用Geneland版本4.0.6 (Guillot et al. 2005)作为额外的贝叶斯空间显式聚类程序，使用默认参数来评估多达10个遗传分区，在坐标、100,000次迭代、100次细化和不相关的等位基因频率模型上没有不确定性。我们没有计算F_圣(或类似)，因为我们的微卫星标记和观察到的种群可能不遵循逐步突变模型的假设(Meirmans和Hedrick 2011)，有更高的迁移率比突变率(Wright 1943, Balloux和lu贡- moulin 2002)。由于地理隔离，我们从基蒂马特提取了22个CID样本进行进一步分析，得到128个样本(N= 125份非侵入性毛发样本，N= 3个CID样品)进行连通性和电阻估计。我们在idw插值结构的地图上添加了一个gbpu的地图问-值来直观地评估遗传群体和GBPU边界之间的重叠程度。

环境变量

根据文献(Nichols 1992, Paetkau et al. 1998)一个,Apps et al. 2004, Proctor et al. 2012, Axelsen and Manrubia 2014, Lewis et al. 2015)，我们为预期会影响灰熊基因流的变量创建了阻力层。所有层都在EPSG:3005坐标系中，采用NAD83基准和BC Albers等面积投影。这些层包括地形崎岖、水道(地理空间数据下载2018年)、冰雪(加拿大政府2015年)、考古(前工业化)人类定居，这表明在考古调查工作中记录的贝壳粪堆和渔网的存在(主要来源在附录1中的表A1.2)，现代人为干扰，以一个简单变量的形式表示森林活动的存在或不存在(Hermosilla等人，2018年)，以及目前由人类主导地区的小块区域定义的定居点(不列颠哥伦比亚省，2016年)。我们承认，有记录的考古遗址受调查工作的不均匀分布影响，不包括该地区的所有考古研究，而且可能只代表实际居住和使用的一小部分。

尽管在历史上和现代，中央海岸都发生过灰熊被捕杀的事件，但我们从下面描述的数据中推断，灰熊对基因结构的影响是最小的，因此，我们在分析中没有考虑到它的潜在影响。对考古遗址中发现的动物遗骸的分析表明，海达Gwaii地区的黑熊是在更新世-全新世过渡时期被杀害的(McLaren et al. 2005)，而在研究区域内唯一发掘出的经鉴定有熊骨的考古遗址中，仅含有少量黑熊遗骸(Cannon 1991)。在19世纪，哈德逊湾公司在海岸上有贸易站。虽然灰熊显然是被商业猎人和捕兽者杀死的，但它们并不是首选目标(Meilleur, 2002)。在过去一个世纪的大部分时间里，当狩猎活动由省政府管理时，我们的研究区域中只有相对较小的一部分(贝拉库拉山谷)显示了最近过度开发的证据(Artelle et al. 2013)。这种在中央海岸有限的当代收获可能与限制通行有关，因为几乎没有道路。鉴于这种间断性和普遍低水平捕杀的长期历史，我们认为，与景观阻力和栖息地破碎化等连续因素相比，狩猎对遗传结构的影响最小(McLellan等，2019年)。

认识到土著语言家族边界和所确定的熊遗传群体之间存在视觉重叠，我们还考虑了中央海岸土著语言家族边界的近似物理位置(即线性范围)，这代表了一种潜在的独特的生物物理因素组合，可能对人类和熊都有抵抗力(Nichols 1992, Axelsen和Manrubia 2014)。这些边界没有在空间上与任何其他单一的考虑阻力因素完全对齐，支持它们作为一个唯一的变量。我们考虑了多个来源，它们通常是一致的，以定义不同语系之间的范围和界限。我们使用的边界(Lepofsky和Turner 2013年数字化)在很大程度上与BC第一民族的语言地图(不列颠哥伦比亚省第一民族文化委员会2020年)一致，并基于更新拼写和地名的语族之间关系的旧语言表达(Thompson和Kinkade 1990, Beck 2000)。在没有书面记录的情况下，作为他们估计的背景，通过类型学和语法相似性的分析，收集了个别语言和语族之间的现代和历史关系(Thomason和Kaufman 1988)。沙里山语系(这里称为沙里山努克萨尔克语，因为包含了It7Nuxalkmc或英语中的努克萨尔克语(努克萨尔克民族的语言)与该研究区域内的另外两个语系(即茨姆希亚语系和瓦卡珊语系)有强烈的分歧，这两个语系从19世纪晚期开始被确定为基本不同的语言群体(托尔米和道森1884年，博阿斯1887年);在后来的研究中(Swadesh 1951, Thomason and Kaufman 1988, Thompson and Kinkade 1990)，沿海地区其他语系之间的关系得到了完善和辩论。虽然语言学家对中部海岸的语言家族边界进行分类的时间相对较晚，但它有着悠久的历史(Embleton 1985)，这一历史得到了考古学和口述历史证据的支持(Cannon 2003, McLaren et al. 2015)。将这一区域划分为更大的剩余区域的一部分(该区域由多种共存的语言定义，并由既定的群体间平衡维持)提供了一些证据，表明语言分布模式可能更古老，因为形成平衡和培养语言群体的语法自主权通常需要很长时间(Nichols 1992)。这些语系对参与这项工作的国家具有相当大的意义和特定的地方相关性，Gitga 'at和Kitasoo成员在Tsimshian家族中使用语言;Haíɫzaqv, Wuikinuxv和Xai’xais民族使用北部瓦卡珊家族所包含的语言;以及以Salish-isolate Salishan Nuxalk family为代表的Nuxalk Nation。尽管语言内部和语言之间的拼写可能不同，但grizzly bears被称为南在Haíɫzaqvla, It7Nuxalkmc， ' Wuiḱala，和Xai ' xais语言，分别由Haíɫzaqv, Nuxalk, Wuikinuxv和Xai ' xais民族说。在Kitasoo民族的Sgüüxs语言和Gitga 'at民族的Sm 'algyax语言中，灰熊被称为读出'ik。

在本研究中，语言家族边界的划定是基于这样的认识:这些边界是模糊的，不完全解决的，潜在地反映了相对有限的时间深度。此外，邻近语言群体之间的人类旅行和交流是常见的，许多人可能拥有流利的多种语言(Ames 2002)。有了这些信息，我们使用的分析方法要么集中在这些语族边界的粗略近似，要么集中在三个语族所包含的整个空间区域。我们还强调，这项工作的重点是确定熊的遗传模式和潜在的潜在因素。虽然我们发现了语系和熊基因群体之间的空间对齐，但对熊基因数据的关注限制了我们对语系边界的衍生进行广泛评论的能力。

连通性和电阻估计

我们在1(非常低)到5(最大;表1)，这有助于我们比较阻力表面的能力。由于海岸水道的潜在重要性，我们测试了一个额外的参数化方案，将所有水道的最大阻力值设为5，其他所有景观单元设为1。我们使用基于电路理论的软件程序Circuitscape版本4.0.5 (McRae et al. 2008b)，将表面电阻转化为连接性的估计(McRae等人2008年一个)．最小成本路径分析假设个体对起点和终点之间阻力最小的路径有完全的了解(Gustas和Supernant 2019)，电路和随机游走理论研究所有可能的路径，并将节点之间的连接传递为电流和电压(McRae et al. 2008)一个)．我们在双低内存模式下分别分析每个电阻表面，焦点节点文件包含唯一标识符(个体编号)和个体平均检测位置的地理坐标(McRae et al. 2008)一个)．我们使用有效距离的结果矩阵作为景观变量矩阵，用于后续探索每个变量对观察到的遗传变异模式的相对贡献。

为了验证阻力面，我们构造了一个欧几里得距离矩阵问-value由STRUCTURE赋值作为遗传距离的因变量(Balkenhol et al. 2014)。由此产生的遗传距离矩阵被用于统计验证有效距离矩阵由输入电阻表面到Circuitscape。由于曼特尔检验发现的显著变量之间存在高度的多重共线性(附录1)，我们使用了共性分析(CA)，该方法使用方差划分来解决共线性问题(Prunier et al. 2015)。虽然CA分析出了每个变量的独特和共同贡献，但前两个景观变量(其中一个是地理距离)的高度共线性使其各自的贡献难以解释。这一结果促使我们在我们的数据集中去除因距离而产生的明显隔离效应，以避免错误地夸大其他景观变量的解释能力。

最后，为了偏出地理距离的影响，我们计算了每个景观变量的线性回归残差lm而且残差函数在R包" stats "。这一过程使我们能够确定变量对遗传结构模式的独特贡献，同时考虑到地理距离的贡献(即按距离隔离)。将变量残差与距离矩阵逻辑回归(LRDM)结合CAlrdm函数，具有1000次自举迭代和10,000次排列，用于显著性检验。在CAlrdm在框架下，我们测试了两个独立的模型:一个“考古”阻力面，包括景观(水道、冰雪、地形崎岖)和人为(贝丘、鱼饵、土著语言家庭边界)变量，一个“现代”面，包含相同的景观变量和现代人为变量(人类主导的地区、林业)。

语系与熊遗传类群重叠的统计分析

除了验证人类语言家族边界的线性程度代表灰熊基因流的潜在抵抗区域的假设外，我们还使用相似性分析(ANOSIM)和多变量方差分析(MANOVA)测试了土著语言家族和熊遗传群体在空间结构上的整体重叠和相似性。我们选择使用更广泛的土著语言家族，而不是单独的语言和领土，因为它们更深入的时间尺度和更稳定的性质(Beck 2000, Lepofsky和Turner 2013)。根据这张地图，熊根据它们的平均探测中心被分配到不同的语言家族。我们测试了不同语言组的熊是否有更多相似之处问-值表示该语言组内的其他熊或其他语言组的成员。我们分析了三个语族类别和STRUCTURE的欧氏距离矩阵问- R包装内的ANOSIM值“纯素”。为了补充ANOSIM，我们使用了MANOVA，它使用问-值代表每个熊遗传组分配和语言家族类别，以测试差异问每个语系之间的-值。我们没有从这些分析中去除地理距离的影响，因为它们的目的是确定熊和人类群体在结构上的相似性，而不是确定这些语言群体对熊的遗传结构模式的贡献，或反之亦然。此外，考虑到地理距离在构建土著语言中固有的重要性(Creanza等人2015)，消除地理距离模式可能会消除语言分组中的重要变异。此外，熊类遗传类群与人类语言类群在空间上的显著重叠可能是由于对地理距离的趋同反应。

结果

中部海岸灰熊的遗传群体

中部海岸的灰熊形成了三个不同的遗传群体。结构确认K= 3 (G1, G2, G3)为最有可能的遗传分区数，具有较高的平均集群分配(问_G1= 0.92,问_G2= 0.91,问_G3= 0.87;图2;附录1中的图A1.1)。我们还确定K当我们实现alpha = 1/k的STRUCTURE时，= 3作为最佳拟合分区。插值的结构问-值有助于直观地识别遗传群之间边界的地理位置(图2)。我们通过Geneland实现的附加贝叶斯空间显式聚类算法(图A1.2)证实了这种遗传和地理结构模式(附录1中的图A1.2)。Geneland确认了STRUCTURE识别的三个遗传群的存在以及它们之间的断裂位置。sPCA还确定了与贝叶斯方法一致的种群结构边界(附录1中的图A1.3)。当样本按性别分开时，我们没有发现sPCA的结构模式有任何差异(图A1.3)。附录1中的A1.4和A1.5)。我们总共确定了三个明显的遗传类群，它们的边界明确，主要出现在水道沿线(图2)。当我们调查岛屿个体的来源时，我们发现大多数熊在岛屿上(N= 18 / 24;75%)属于最近的大陆遗传群体，这与最近的实地观察和土著知识，以及灰熊在最近的过去一直积极殖民岛屿的推论相一致(Service et al. 2014)。

我们还研究了最可能的遗传分区数与不列颠哥伦比亚省GBPU命名地理之间的重叠(不列颠哥伦比亚省，2012年)。将遗传分区叠加到idw插值后的群体遗传结构地图上，发现了一些不一致的地方(图3)。我们发现G2和G3的边界重叠，GBPU的边界重叠，但G1和G2的边界不匹配。这种不匹配导致连续的G2组分裂，58人中有16人(28%)被分配到单独GBPU内的G2组。

灰熊群的杂合性

为了确定基本群体的遗传人口学特征，我们确定了由STRUCTURE识别的三个群体的观察杂合度和期望杂合度值。G3种群观察到和预期的杂合度值与其他地区灰熊报告的杂合度值相似(H_OH = 0.7,_E= 0.68)。相比之下，G1 (H_OH = 0.60,_E= 0.56)和G2 (H_OH = 0.56,_E= 0.55)种群杂合度较低，与Selkirk和Yellowstone灰熊种群报告的杂合度值相似(附录1中的表A1.3)。

电阻表面的解释力

抗性表面并不能解释很大比例的遗传变异。在以地理距离为变量的CA-LRDM框架中，考古地表解释了遗传距离矩阵(23.24%)与现代地表(23.18%)的相似变化，其中水(P= 0.001)、语言界限(P= 0.05)，地理距离(P= 0.001)被认为是考古表面的重要变量。林业(P= 0.046)，水道(P= 0.001)和地理距离(P= 0.001)在现代地表显著。尽管意义重大，但语言边界的独特贡献并不高(u= 0.002)为遗传距离矩阵变异量。水和地理距离的独立影响很难分开，因为这些变量之间有高度的多重共线性(R= 0.901)。在现代水面上，我们观察到水与地理距离变量之间类似的多重共线性。虽然显著，但林业的beta权重均为负(ß =−0.053)，独特贡献较低(u= 0.003)。考虑到该数据集中由距离引起的隔离的明显贡献，我们使用线性回归从所有变量中去除地理距离，并使用Mantel检验来检测矩阵之间的相关性。没有发现实质的相关性(R> 0.7)，我们在CA-LRDM分析中纳入了现代和考古地表框架中的所有变量。除去地理距离后，考古地表仅能解释2.44%的结构变化问-值，现代表面解释了类似的小百分比(2.40%)。然而，语言界限仍然很重要(P= 0.001)在考古表面除了林业(P= 0.001)。水路在现代和考古学模型中也同样重要(图4)。P= 0.001)，但语言独特贡献低的问题(u= 0.005)和林业(u= 0.005)，林业的负贝塔权重(ß =−0.039;附录1中的图A1.6质疑了它们对遗传结构的贡献。尽管水仍然很重要，但它解释了遗传变异中微不足道的一部分(考古学和现代地表的变异比例为1.93%)。为了确定这种低解释能力是否是由于参数化方案，我们测试了一个模型，其中所有水道，无论宽度，都被分配最大阻力。然而，水道对遗传距离的解释作用仍然很小(在考古和现代表面上为0.19%)。

灰熊基因群与土著语言家族的空间重叠

鉴于语言群体边界所提供的显著阻力，但解释力很低，我们发现几乎没有证据支持这样一个假设，即语言和熊遗传群体之间的关系是由这些边界地区存在的潜在生物物理阻力特征共同调节的。然而，缺乏高度共线性(R> 0.7)语言群体边界与其他景观变量之间的差异支持将语言群体边界作为一种独特的潜在阻力变量。为了验证生态异质性的空间格局(即食物和其他资源的分布)可能导致熊和人的种群结构趋同这一替代假设，我们使用ANOSIM和MANOVA研究了熊和人的种群结构的相似性问值。我们发现，在不同语系的空间边界内，熊都显著相似(有一些重叠;ANOSIMR= 0.403,P= 0.001)，与位于其他土著语言家族地理区域内的熊明显不同(MANOVAP= 0.001;由此可见，土著语言家族和熊遗传群体存在显著的空间重叠。

讨论

虽然越来越明显的是，生态系统反映了长期的人类使用和文化影响(例如，Levis et al. 2017)，但在野生动物景观遗传分析中，社会-生态系统和生物文化多样性的遗产很少被考虑。我们发现熊遗传群体和土著语言家族之间的空间趋同不仅为描述文化和生物多样性之间关系的文献提供了一个新的案例研究(Maffi 2005, Bridgewater和Rotherham 2019)，而且有助于开展更精细的生物文化关系的新兴工作(即，人类语言多样性的共同定位和共同发生的野生动物的遗传多样性;例如，Polfus等人2016年，Schulz等人2019年，Gagnon等人2020年)。我们还展示了原住民主导的应用研究，这些研究首次提供了景观遗传学数据，为不列颠哥伦比亚省中央海岸的灰熊管理提供了指导。在该地区，原住民正在重申他们的机构，继续管理野生动物和其他资源。

我们发现三个明显不同的灰熊遗传群体被三种分析方法证实。然而，利用阻力面对现代和考古景观和人为变量进行的分析显示，这些变量对这种景观遗传格局没有显著的或具有生物学意义的贡献。在测试的变量中，地理距离扮演了重要的角色，其次是水路。尽管意义重大，但水和土著语言家庭边界的解释力都很低，这表明它们作为阻力因素的作用很小，可能在生物学上与这一景观的熊基因流动的整体过程无关。虽然语系之间的边界区域似乎不具有高度的抵抗力，但与语系空间分布同时发生的空间遗传结构的发现表明，这些边界区域并没有广泛的基因流动。鉴于这一发现，我们认为，语系所包含的空间区域可能经历了更高程度的人类互动，而不是在这些区域之间，以及与结构类似的灰熊种群长期共存。这些观察结果似乎与地理环境不那么复杂的历史例子形成了对比，在地理环境中，邻近群体之间持续的人类冲突被假设为在冲突地区建立相关的野生动物保护区提供了便利(Martin and Szuter 1999, Laliberte and Ripple 2004)。此外，语言家族边界和生物物理变量(崎岖不平和冰雪)之间缺乏实质性的共线性，这表明地形可能不是该地区语言差异的主要驱动因素。总的来说，这些模式和推论表明了受距离隔离的潜在影响在灰熊遗传结构中的作用，以及其他未经研究的景观、人类相关和人口统计变量的潜在贡献。具体而言，雌性自然偏向的扩散(Shirane et al. 2018)可能有助于观察到的种群结构模式，尽管我们没有看到雄性和雌性的结构模式之间的差异。 Additionally, the pattern might be driven by a response to spatial variation in resource distribution at a smaller spatial scale than we could assess.

这项研究的主要局限性包括只有少数潜在变量的选择和参数化，以及与参数化假设相关的固有局限性(Zeller et al. 2012)。但是，我们从相关文献中选择了变量。由于我们使用了相关文献指导下的专家意见来参数化阻力面，我们可能低估或高估了已考虑的阻力因素对海岸灰熊的影响(Zeller et al. 2012)。我们的参数化方案，也通知了可用的文献，是有限的。我们确实对水道变量进行了粗略的敏感性分析，但模式保持不变。此外，尽管我们使用的是更粗略的语言家族规模，而不是单独的土著语言方言，但我们承认，语言家族边界的精确边界和时间稳定性仍然存在不确定性(Thomason and Kaufman, 1988)。虽然我们预计景观变量会对土著语系的分布产生一些影响，但我们承认，社会文化和历史因素在塑造语系的地理分布方面可能是或更重要的因素。最后，很难预测这些遗传群体的创造和观察之间的时间滞后限制了对考古学或现代人为特征是否对遗传结构没有影响或只是异步的理解。如果这种不确定的时间滞后比微卫星标记在高流动性物种(最多15代;Landguth et al. 2010)，冰川后海平面变化和冰雪的存在可以提供不同程度的阻力(例如，Mackie et al. 2011, 2018)。 Additionally, this bear genetic structuring pattern, if older than anticipated, may also in part reflect a history of glacial refugia, with genetic groups created through a series of isolation and recolonization events (Waits et al. 1998).

考古学表面略高的解释力，熊的遗传群体与长期存在的土著语言家族共同定位，以及目前对熊的长距离运动的观察，共同表明灰熊的遗传结构模式至少在一定程度上是历史的。考虑到这一推论，尽管人类考古密度很高，而且全年都在密集使用景观(Hobler等人1968年，Maxwell等人1997年，Boyd 1999年，Cannon 2003年)，但人类居住和活动(前工业化时期和现在的时间框架)与熊的遗传结构之间缺乏关联，这有点令人惊讶。其他考虑当代人类居住和活动的研究发现，这些力量对野生动物(包括熊)有显著的破坏性影响(Proctor等人2012,Støen等人2015)。这种关系的缺失可能与前面提到的灰熊遗传结构模式和考古人类定居的不同步性质有关，或者与该地区迄今为止进行的相对较低和多变的考古调查有关。或者，这一结果可能反映了一种基于地方的土著管理模式，即尊重和互惠与熊(Housty等人2014年)，优先于共存而不是统治，尽管有相当多的资源生态位重叠，并可能通过回避和家养狗监护人来调节(McKechnie等人2020年)。这种可能性强调了在研究景观遗传模式时，考虑一系列广泛的景观参数、空间和时间尺度以及人类对野生动物的文化规范的效用。当考虑到(甚至是密集的)最近的人类种群和共存的各种方法时，抵抗人类活动的假设可能不太可能成立。

三个观察到的遗传群体在GBPU分类方面的地理位置、岛屿个体的遗传群体和土著语言家族的边界都具有管理意义。G1和G2的边界没有反映在GBPU的边界上，这一发现为改进GBPU的命名提供了一个考虑遗传数据的机会。考虑到GBPU区分用于设定种群目标、土地使用规划和优先级(不列颠哥伦比亚省，2012年)，对杂合度最低的连续遗传类群(G2)的错误细分可能会导致对G1和G2的长期生存能力以及灰熊在景观上的移动和交配模式的错误推断。此外，我们发现大多数岛屿个体(75%)属于相邻的大陆遗传群，这支持将这些最近被殖民的岛屿种群(Service et al. 2014)纳入最近的GBPU内。中部海岸三个遗传群体的鉴定表明，灰熊的低杂合度和种群亚结构不是BC南部特有的。此外，由于无法解释分化的模式，分水岭之间的陆地高度可能不适合捕捉中央海岸的遗传结构。进一步重新评估中央海岸gbpu圈定的未来方向包括使用全核和线粒体基因组标记来评估这些群体之间的适应性分化水平。此外，土著语言家族和灰熊基因群体的共同本地化强调了继续由当地领导管理这一重要文化物种的必要性，这可能包括由主权的土著民族和权威机构划定人口单位。

土著语系和熊的遗传群体在空间范围上的共同定位暗示了两者与景观之间潜在的相似关系，当面临地理距离的限制时，两者都产生了类似的结构模式。在相对较小的中部海岸地区，灰熊种群中存在的强烈基因结构与该地区的语言多样性是一致的，这种多样性是通过不同语言和社区长期持久地共存而形成的(Beck 2000)。这些结构的平行性质可能表明对地理距离的响应不仅仅是类似的。具体地说，每个语系和灰熊遗传群体可能占据自己广阔的资源空间，并允许一个语系内的许多自治土著社区使用良好的生态异质性(Beck 2000)。无论是土著语言的趋同程度还是灰熊基因的混合程度，都可能是由邻近群体之间的接触强度以及当地丰富的资源所提供的机会来调节的，这些资源可以支持当地灰熊的基因和人类的语言变异。虽然这种共同定位并没有明确显示灰熊和人类群体之间的任何关系，但它确实暗示了塑造土著语言家族的相同的景观压力，如果它们是资源或地理中介，也可能塑造了灰熊的遗传群体。语言群体和灰熊基因群体在空间上的趋同，对我们合作研究的地区的长者和社区成员来说并不奇怪，在那里，人类和灰熊几千年来共享空间和资源。更广泛地说，这一发现有助于生物文化研究，该研究描述了跨越许多不同环境和生态系统的文化和语言多样性与生物多样性的空间共生(Maffi 2005, Gorenflo et al. 2012)。具体来说，我们发现灰熊遗传群体和人类语言群体之间存在空间重叠，以及对生物物理因素的类似反应，将这项工作置于研究生物文化关系的全球模式如何在更精细的遗传和语言多样性中体现的学术研究之中。

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