研究

欧洲早期现代绘画中水生生物多样性的多世俗和区域趋势:走向生态和历史意义

• 摘要
• 简介
  • 艺术中的水生生物多样性:欧洲概览
  • 本研究目的
• 方法
  • 研究区域
  • 期
  • 数据源
  • 数据处理
• 结果
  • 已确定的种和分类群
  • 绘画在空间和时间上的大致分布
  • 整个绘画的分类单元的一般分布
  • 关注所选类群
• 讨论
  • 使用技术筛对分类单元进行分类
  • 使用社会文化筛分类分类
  • 环境和人类的压力
• 结论
• 对本文的回应
• 致谢
• 数据可用性
• 文献引用

介绍

在过去的35000年里，人类一直在艺术中描绘生物多样性，因此是人类灵感的主要来源。艺术作品和历史遗产是过去生物多样性和文明的见证，并为当前保护和恢复计划的方向提供了重要信息。事实上，实施这样的项目需要对生态系统的参考状态或基线有足够的了解。当需要更准确地了解这一基线时，从历史的角度审视过去的艺术作品，可以提供有价值的线索(Guidetti and Micheli 2011)。对于特别受生物多样性危机影响的水生社会生态系统尤其如此(Worm等人，2006年)，其中资源保护是一个重大的人类和社会问题(液化等人，2013年，Schwerdtner Máñez等人，2014年)。事实上，之前的研究已经提供了强有力的证据，证明存在特定于被开发的海洋生态系统的基线转移综合征(Papworth et al. 2009)，这意味着一代人的遗忘导致了参考状态的丧失(Pauly 1995)。此外，Jackson等人(2001)采用了一种涉及古生态学、考古学和历史数据的创新方法来研究过度捕捞对生态群落的长期影响。自那以后，许多海洋生物学家从事了应用于开发海洋生态系统的历史方法(例如，Schwerdtner Máñez等人，2014)，通常使用营养模型来验证和解释海洋生物多样性的过去变化(例如，Lotze等人，2011)。最近，研究了一些淡水生态系统，以重建河流(例如，lender 2017, Haidvogl 2018)和湖泊(例如，Schmidt et al. 2011)中被开发鱼类种群的长期历史变化。Szabó(2015)在他对历史生态学的综述中，将这一领域划分为主要以生态系统为中心的方法(与以人类为中心的方法相反)，意识到整体研究趋势将生态学和人类学相结合。 The present article clearly belongs to these last categories because it treats a typical human production: art.

在这篇文章中，我们建议使用与主要作者的专业相对应的跨学科方法来研究水生生物多样性的艺术表现:生态学和历史学。正如Begossi和Caires(2015)所做的那样，我们将使用水生物种的艺术表现形式的出现作为时间和地理指标，以更好地了解这些物种的过去组成及其丰度。

艺术中的水生生物多样性:欧洲概览

水生生物多样性在艺术中是一个罕见但永恒的主题。Moyle and Moyle(1991)在《80个鱼在艺术中的意象例子》的介绍中总结了这种对鱼的描绘，Charmantier(2014)对甲壳类动物的类似方法也证实了他们的观点。从史前时代开始的欧洲洞穴艺术兽像主要由大型哺乳动物组成。对水生生物多样性的描述很少，甚至鱼类也难以识别(Cleyet-Merle 1990)，除了“l’abri du poisson”(Eyzies de Tayac)中鲑鱼的形象，这是一个显著的例外，它可以追溯到25000年前，展示了产卵标本的典型形态。只有少数水生物种可以追溯到青铜和铁器时代的斯堪的纳维亚文明，而且它们很难识别(例如，公元前600年瑞典Kivik皇家坟墓中的鱼)。随着早期艺术传统的历史，许多地中海文明以更现实的方式表现了水生生物多样性:米诺斯人(克里特岛，公元前2700年至1200年)的海洋动物，希腊、西西里、坎帕尼亚、帕斯坦和阿普利安陶器(公元前800年至100年，见Delorme[1987]、McPhee和Trendall[1987]和Metzger[1990])的沿海鱼类、甲壳类动物和软体动物，罗马马赛克(公元前500年至100年，由Guidetti和Micheli在2011年报道)中活的水生生物的代表，或Xenia风格马赛克中以海鲜为特色的静物。后来，在中世纪，鱼有了基督教的象征意义，它们表现的现实主义不再被关注。直到文艺复兴时期，对水生生物多样性的描绘才再次被人们所认识。欧洲的早期现代时期始于文艺复兴，结束于工业革命，大约横跨1500年至1800年。 These three centuries saw an increase of artistic productions in all fields, with painting persisting as the major medium in figurative art until the invention of photography (Gombrich et al. 1997).

本研究目的

本研究的目的是分析欧洲早期现代绘画中所代表的水生生物多样性的分类组成，使用数值生态学的统计工具。首先，我们进行了一组解释性分析，以确定水生生物多样性的图像表示在空间和时间上的主要变化。其次，根据物种的生物学和生物地理特征，使用统计检验和表示来更精确地分析这些变化。最后，我们试图根据与技术和社会文化因素相关的历史假设来解释这些变化，这些因素可能会影响绘画中物种的表现。为了说明生态意义，我们考虑了与物种生物地理和种群变化趋势相关的生态系统变化。

令人惊讶的是，这样的跨学科研究以前从未有人做过。在科学网络上搜索，只发现了一项关于绘画的类似研究(Goddeeris et al. 2002)，该研究涉及一位艺术家，Frans Snyders，并且仅限于从单一的社会文化角度，即美食学角度，对鸟类的描绘。据我们所知，只有两份出版物对鱼的图像频率进行了统计分析:第一份研究了钓鱼比赛的档案照片(McClenachan 2009)，第二份研究了19世纪之前的自然主义绘画(Fortibuoni et al. 2010)。

在一幅画中表现一个特定的物种之前，许多不同的条件必须一致。水生生物多样性描绘的大规模时空变化可能反映了气候变化、过度开发和栖息地改变(图1)。因此，我们采用了两种主要的“筛子”来对绘画中水生类群的表现进行分类。首先是一种技术筛选，用于确定标本的可用性:它是用特定的捕鱼技术捕获的，还是在运输到艺术家工作的地方之前通过水产养殖饲养的?由于绘画中对特殊保护技术的描绘，这些知识通常是可能的。第二，社会文化筛，主要根据食物偏好进行分类，与渔业、水产养殖和保护技术相关。艺术家的审美选择也与最后一类有关。

我们的方法包括四个步骤:收集足够数量的画作以进行统计分析，识别物种或分类群，研究它们的空间和时间变化，最后，通过识别生态系统变化(在自然和人类压力下)和社会文化(或历史)筛选来解释这些变化，这些变化涉及到所描绘的物种的选择。“讨论”中描述了这些解释，因为它们主要基于历史假设，而不是本研究中进行的统计分析。

这项对代表三个世纪以来欧洲不同地区水生生物多样性的绘画的研究，通过社会文化和技术筛网，提供了更好地理解不同时期和地区分类组成变化的机会。这些要素将构成更好地理解现代早期水生社会生态系统演化的相关关键。

方法

研究区域

这个欧洲半岛的北部和西部被大西洋包围，南部被地中海包围。继Longhurst(2007)之后，该地区包括两个不同的省份:东北大西洋大陆架(NECS)和地中海(MEDI)，它们在物理上被直布罗陀海峡隔开。丰富的海洋降水为大西洋沿岸的许多内陆河流和湖泊提供了养分，与地中海周围干燥的气候相反。这种对比明显的气候和地中海地区共同的地质历史解释了许多水生海洋或大陆特有物种的存在(Tortonese 1985, Bianchi和Morri 2000, Boudouresque 2004, Coll等人2010,Tierno de Figueroa等人2013)。大西洋地区拥有分布更广泛的物种，其中一些自史前时代就对人类的消费非常重要，但不适应地中海的环境，例如大西洋鲑鱼(大西洋鲑林奈1758年)，大西洋鲱鱼(Clupea harengus林奈(Linnaeus 1758)和大西洋鳕鱼(Gadus morhua林奈1758)。

期

欧洲的早期现代时期横跨1500年至1800年，包括在较长的气候冷却期内，被称为小冰期，始于14世纪初，结束于19世纪末(Lamb 1967, Le Roy Ladurie 1993)。这种气候变化在艺术，尤其是绘画中所表现出beplay竞技来的影响，已经被几位作者(Neuberger 1970年，Burroughs 1981年，Neuberger和Thornes 2005年)详细记录了下来。

在这300年期间，欧洲人口翻了一番(De Vries 1994)。这一趋势在北欧的爱尔兰、比利时或英国等国家尤其明显，这些国家都是重要的渔业国家。中欧国家经历了平均进步。相反，由于许多原因，南方国家的人口只增长了三分之二，包括17世纪上半叶的三十年战争、几次瘟疫的爆发、新教徒向北方移民，以及主要贸易路线从地中海转向大西洋。

这一时期的特点是欧洲内部以及欧洲与世界其他地区之间交流的加强，这是由于发现了遥远的生态系统，以及发展了遥远的渔业，由于控制得非常好的保护过程，例如盐腌和烟熏，这些渔业能够将渔获物返回欧洲。作为一种奢侈品，生鲜海鲜贸易在国家一级建立了专门的鱼贩批发路线。例如，“Chasse-marées”船能够为巴黎提供距离大海100公里的新鲜海鲜(Fontaine-Bayer 1993, Robert 2018)。新的捕鱼技术，如底栖拖网或双拖网，变得更加普遍。内陆的养鱼业主要由僧侣从事，在复活节前的40天基督教大斋节期间是必不可少的食物，这段时间人们不吃其他肉类或动物产品。这一食品禁令在这一时期的特伦特会议(1545-1563)开始时被延续。所有这些因素为画家从水生生物多样性的主题中寻找灵感提供了许多机会。

就像肖像艺术家从活的主题中作画一样，文艺复兴见证了静物画的出现，与“虚空”有关，象征着生命的短暂本质，与新教宗教改革、基督教大斋节的实践和鱼的消费有关。从16世纪到17世纪，艺术、科学和技术同时发展，由同一群人推动。18世纪启蒙时代开启了对科学方法的探索，最终导致了艺术与科学的分离，这种断裂超出了我们的研究范围。大约在同一时间，新的艺术运动脱离了现实主义，最终导致了19世纪的印象派和艺术作品的生产，其中对物种的描绘仍然是不可识别的“印象”。

数据源

我们检查的大多数画作都是通过使用博物馆数据库或分类博物馆数据库在网上搜索获得的，例如法国的“Joconde”(Ministère de la Culture, France，http://www2.culture.gouv.fr/documentation/joconde/fr/pres.htm)．目的是获得每幅画背后的艺术家、地点和作品时期的最可靠的信息。这些画作(n = 73幅)被选中是因为它们的真实性，而且必须有足够高质量的图像来进行物种鉴定。一些博物馆被直接质疑，以确保画作的可追溯性，并获得高质量的复制品和版权。

数据处理

种的选择，鉴定和特征

所描述的物种是由来自三个不同机构的10多名专家组成的小组鉴定的(见致谢)。专家组确定了一个方案，以便采用他们认为必要的精确水平。对于每幅画，同一物种的每一个标本或标本组都使用数据帧中的一行对应的数字进行识别，由每位专家填写，以表示存在(1)/不存在(0)。最后，许多被识别的假定“物种”并没有在物种水平上确定，而是在文本中确定为分类单元/分类单元。它们都使用遵循TAXREF命名法的适当分类级别进行了描述。任何贝壳内没有生物的表现形式，以及任何明显附着的鱼类，如河豚(Tetraodontidae)，都被排除在鉴定之外，因为它们明显来自世界各地的收藏(例如，“珍品柜”)，而不是属于当地可用的水生生物多样性。少数藻类也被排除在外，因为它们的描绘不像动物群那样逼真。标本的大小没有被保留，因为它们的相对长度在绘画中不一定得到尊重。

利用海洋生物多样性信息系统(OBIS)数据库和法国淡水鱼指南(Keith et al. 2020)，对每个分类单元的生物地理地位和栖息地群进行了特征描述，命名如下:生物地理地位(欧洲;大西洋和北海;地中海;介绍了);嘉必居集团(Continental;洄游和远洋双盐类;海中;Sea-Benthic;Sea-Demersal;Sea-Pelagic)。 When these data were available, trophic level, maximum size, weight, and lifespan were determined for fishes using FishBase (https://www.fishbase.org)．渔具是根据作者在这一时期的专业知识确定的。

绘画在时空中的定位

我们根据博物馆目前使用的艺术家的归属，为每幅画分配了一个时期和一个地区。每位艺术家(n = 41)的生活记录使用Bénézit(2006)和荷兰艺术史研究所的网站(https://rkd.nl/en/explore/artists)．出生和死亡的日期和地点与主要活动的城镇一样，是最一致的已知信息元素。确定这种分布是为了有足够数量的绘画进行空间和时间变化的统计分析。

整个绘画的分类单元的一般分布

对于区域和时期，我们分两步分析了分类单元的分布:(i)首先用多变量分析强调了主要分布趋势，然后(ii)用统计检验和比例比较分析了这些趋势与物种的生物学和生物地理特征之间的关系。为了突出画作中类群的分布，我们使用了FactoMineR中提供的非归一化主成分分析(PCA) (Lê et al. 2008)。PCA是一种降维方法，旨在根据组合变量的方差确定数据集的主成分。本文中，我们使用这种方法来可视化主成分对感兴趣的变量(区域和周期)的拟合情况，从而确定跨空间和时间的分类单元表示模式。选择非归一化PCA是为了保持每个变量各自的方差(数据居中但不标准化)。为了根据不同的特征(生物地理地位、生境群、营养水平和渔具)来检验分类单元的分布与代表性区域之间的关系，我们对各分类单元在不同区域的数量进行了Pearson卡方检验。为了更精确地量化每个分类单元的分布，我们比较了它们在每个区域的绘画中出现的比例(%)，并计算了两个区域之间的比例差异。因此，如果所得值为正值，则该分类单元主要出现在大西洋-北海区域，而负值则表明该分类单元主要出现在地中海绘画中。我们用这种方法根据生物地理地位、生境组、营养水平和渔具来量化每个分类单元。

为了分析类群分布与16、17和18世纪这三个时期的关系，我们进行了同样的卡方检验。然后我们绘制每个变量的残差进行显著卡方检验。为了分析每个分类单元在三个时间段内的代表性变化，我们计算了每个分类单元在三个时间段内的数量标准差。

关注所选类群

为了确定不同类群的地理和时间分布中最具代表性的物种，我们选择了在先前的PCA中表现出最大方差的类群(至少占解释方差的80%)。然后，我们使用所选分类群执行第二次非归一化PCA。

结果

已确定的种和分类群

在入选的73幅画中(附录1)，共鉴定出126个类群，包括34个不同目67科(附录2)，代表性最大的是放线鱼纲(射线鳍类，69%)和甲壳纲(Malacostraca, 10%)。这些分类群都是商业性的，被捕捞作为食物。其他代表纲有哺乳动物纲(即哺乳动物纲，5.5%)、双壳纲(即有两个壳的软体动物纲，4.5%)、板鳃纲(即鲨鱼和鳐鱼纲，3.5%)、头足纲(即鱿鱼、章鱼和墨鱼纲，2.5%)、爬行纲(海龟纲，2%)、腹足纲(即蜗牛纲，1.5%)、岩myzontidae(即七鳃鳗纲，1.5%)和棘皮科(即海胆纲，< 1%)。代表类群来自海洋环境(80%)和淡水环境(20%)。请注意，在语料库中没有鲸鱼。我们还鉴定了一个引入的分类单元:鲤属carpio林奈1758年(即普通鲤鱼)。

绘画在空间和时间上的大致分布

这73幅画被认为是41位艺术家的作品，他们活跃在大西洋-北海和地中海(图2a)这两个地区，在三个时期(16世纪、17世纪和18世纪(图2b)。除了在这两个地区按城市划分的艺术家分布之外，我们还确定了两个艺术流派:佛兰德画派(与大西洋和北海有关)和意大利画派(与地中海有关)。我们将73幅画作划分如下(表1):代表大西洋-北海物种的画作(n = 44)，描绘地中海物种的画作(n = 29)。它们可以追溯到16世纪(n = 23)， 17世纪(n = 28)和18世纪(n = 22)。请注意，关于绘画的地理来源，数据集是相当不平衡的。然而，基于各分类单元数量的Pearson卡方检验对生物地理地位的影响不显著(p值= 0.643)，表明绘画数据集的不平衡不影响三个时间段的分类单元分布。

整个绘画的分类单元的一般分布

分类单元跨区域分布

大西洋-北海和地中海绘画中分类单元的分布被认为取决于分类单元的生物地理起源和自然栖息地。Pearson卡方检验(基于生物地理地位和生境组各分类单元的数量)显示出显著的相关性(p值分别为9.971 × 10-16和1.464 × 10-08)，而基于营养等级和渔具的检验则不显著(p值分别为0.021和0.285)。

一般来说，一个分类单元所代表的区域与绘画的地理起源是一致的，这表明画家倾向于代表他们在当地观察到的分类单元。在栖息地方面，地中海绘画显示了更多的远洋分类群，这表明这些物种可能是地中海渔业的目标。为了根据各区域的生物地理地位和生境群更精确地可视化每个分类单元的分布，我们绘制了每幅画在给定区域的分类单元比例(%)(见图3b)。

类群在不同时期的分布

各类群在三个时期的丰度(%)如图4a所示。在17世纪和18世纪之间，除了马拉科斯特拉卡和双valvia之外，所有的纲都出现了减少。爬行动物、岩myzontidae和哺乳动物(港豚、欧亚水獭、海豹和海豚)在16世纪和/或17世纪被描绘出来，但在18世纪的绘画中消失了(除飞燕科外)。相反，腹足纲(蜗牛)和棘足纲(海胆)从18世纪才出现。每个分类单元在三个时期的丰度(以%计)如图4b所示。为了确定在这三个时期内位移最大的类群，我们对三个时期的丰度进行了标准差分析，并选择了该分布的前十分位数(n = 13个类群)。

基于各类群数量的Pearson卡方检验表明，不同生境类群(p-value = 0.002)和营养水平(p-value = 9.427.10)之间存在显著的相关性⁷)，但对生物地理地位(p值= 0.643)和渔具(p值= 0.046)则没有影响。生境组和营养级卡方检验残差值如图4c所示。

关注所选类群

确定组

为了确定不同类群的地理和时间分布中最具代表性的物种，我们使用数据集的所有类群进行了第一次主成分分析(解释方差:轴1 = 10.82%，轴2 = 7.90%)。然后，我们选择了前一个PCA中解释方差最高的20个分类单元(解释方差的80%)，并使用这20个选择的分类单元进行第二次非归一化PCA(解释方差:轴1 = 20.09%，轴2 = 15.98%，图5a)。轴1主要由(i) 18世纪地中海绘画和(ii) 16和17世纪大西洋-北海绘画所代表的分类群解释(99%的解释方差)。这表明大西洋-北海类群的丰度从17世纪开始下降。轴2主要由淡水类群解释(占解释方差的74%)。因此，主成分分析由三组组成:一组为淡水类群，另一组为淡水类群c . harengus(组1)，第二组分类群主要表现在16世纪和16世纪的大西洋-北海绘画中17世纪(组2)，第三组主要由18世纪地中海绘画中的类群组成(组3)。为了测试所选类群的分布是否依赖于地区和时期，我们根据三个时期和两个地区，根据每幅绘画中每个类群的存在/缺席矩阵进行了皮尔逊卡方检验。对于期间和区域，检验都是显著的(p值= 0.013和1.395.10⁷结果表明，该类群的分布在不同的时期和区域具有统计学上的依赖性

主要作品

画作分为三个时期和两个地区(如图5b和图5c中的pca所示)。值得注意的是，地中海的画作可以追溯到18世纪，而大西洋的画作一般可以追溯到16世纪和17世纪。关于画作的分布，对分布方差贡献最大的是轴1的P15 (Frans Snyders, Fish Stall, 1618-1621)， P14 (Frans Snyders, the Fishmongers, 166c .)和P45 (Jacob Van Nieulandt, Fishmongers, 177c .)(解释方差的23.02%)，P3 (Joachim Beuckelear, the Fishmongers, 166c .)， P2 (Joachim Beuckelear, the Fishmongers, 166c .)和P47(Jacob Van Toorenvliet, A Fish Seller, 17 c.)为轴2(解释方差的31.01%)。

讨论

我们选择的绘画作品属于两个地区和三个时期。地中海绘画主要可以追溯到18世纪，而大西洋-北海绘画往往可以追溯到16世纪和17世纪。尽管样本不平衡，但偏差并不影响不同时期分类群分布的同质性。然而，不同区域的类群分布与它们的生物地理地位和生境群有显著相关。这可能意味着类群被绘制的地方与它们的自然范围是一致的，这表明这些艺术作品可能提供了可靠的线索，以告知过去的参考状态。

根据本文的目的，我们从生态学和历史的角度研究了水生生物多样性表征的意义。为了确定历史意义，我们使用两个“筛子”来划分这些变化的解释:一个是技术层面的(由捕鱼技术、水产养殖和运输决定)，另一个是社会文化层面的(源于食物偏好和审美选择)。为了说明生态意义，我们考虑了与物种生物地理和种群变化趋势相关的生态系统变化。

使用技术筛对分类单元进行分类

运输及保育

我们已经确定了用于运输鱼类的三种容器:木桶、柳条篮和水箱。经过腌制、熏制或风干后，经过条件处理的鱼在木桶中运输(Hoffman 2000)。桶从中世纪开始使用，主要用于腌制鲑鱼、干鳕鱼和盐水鲱鱼。由于这种方法，这些物种被广泛运输并在内陆食用，尽管它们是在海上捕获的(Hoffman 2005, Barrett et al. 2008)。这样的桶可见于附录3b(“自然之死”，未知艺术家，Musée maritime de l’île Tatihou，康塞尔départemental de la Manche)。新鲜的和活的鱼是在水箱中运输的，如图1底部的画所示。自中世纪以来，水箱也被用于这一目的，通常用于内陆淡水物种的运输(Hoffman 2005)，如图1中的绘画所示。请注意，这些坦克在所选画作的30%中都有体现。柳条篮也被用来从海岸运输新鲜的鱼到内陆地区，如附录3a所示(“鱼的静物”，亚伯拉罕·范·贝伦1655年，罗德岛设计学院博物馆)。篮子内衬稻草，以便在马或驴运输期间更好地保护鱼类(Robert 2018)。

在我们的研究结果中，所描绘的分类群的生物地理与它们所描绘的区域不一致，为识别运输物种提供了线索。鲱鱼就是这样，它的代表与淡水物种有关(第一组)。因为鲱鱼从中世纪开始在内陆被广泛消费(Robert 2018)，我们发现它被描绘成作为新鲜的鱼在鱼缸或篮子中运输(Duhamel du Monceau和La Marre 1772)，并与淡水鱼同时运输。

在地中海，牡蛎和贝类的运输始于17世纪，特别是来自托斯卡纳(意大利)的牡蛎，以其质量而闻名。牡蛎也从科西嘉岛和利沃诺(意大利)运来，在那里为托斯卡纳大公国种植牡蛎。贝类和牡蛎的运输在18世纪得到了进一步发展，“Chasse-marées”船的设计得到了改进(Faget 2017)。

无论在什么地区，我们都观察到，从18世纪开始，甲壳类动物的数量急剧增加。我们认为，这一现象与运输条件的改善有关，这种改善促进了整个欧洲甲壳类动物的贸易和消费。

捕鱼技术

渔具是一个重要的筛子，可能影响了特定类群的描述的丰富程度。地中海Mullidae(红鲻鱼)和Triglidae(珠鱼)尤其如此，15世纪出现的第一个拖网捕捞方法专门针对这些底栖物种(Faget 2017)。事实上，从15世纪开始，地中海出现了重要的变化，其特点是渔具的创新，如沙丁鱼漂网(用于捕捞小型远洋鱼类)，塔塔坦拖网船(适用于公海捕鱼)，15世纪后期开始的延绳钓，以及18世纪以来由两艘船拖曳的拖网(“au boeuf捕鱼”)(De Nicolò 2012, Faget 2015, 2017)。这可以解释在研究期间，这些物种的描述频率越来越高。在我们的研究中，我们强调了地中海远洋捕鱼的趋势。这可能与17世纪金枪鱼陷阱和15世纪撒丁鱼漂网的发展有关，它们都是针对远洋鱼类的。在此期间，远洋鱼类的消费是地中海人饮食的特点(Faget 2017)。最后，这一时期牡蛎(在我们的研究中属于双壳类)的描绘增加可能与17世纪地中海牡蛎捕捞的发展有关，当时金属挖泥机取代了浅水手工采集(Faget 2017)。

这一时期的特点是大西洋和北海航运和捕鱼技术的普遍改进，如底拖网渔船、漂网和鳃网(Pitcher and Lam 2015)，导致特定地方渔业的发展和偶尔崩溃。这些事件在鳕鱼、鲱鱼和鲟鱼渔业中特别有记录，并已成为Poulsen(2008年)、Pitcher和Lam(2015年)和lender(2017年)的研究主题。

水产养殖

其他值得一提的技术筛选涉及物种的引进和培养。在地中海，牡蛎养殖始于18世纪的利沃诺(意大利)，但一直处于边缘地带。这种做法包括将水口引入池塘，以便随后收获成年牡蛎(Faget 2017)。再往北，葡萄牙牡蛎(Crassostrea angulata， Lamarck 1819)于16世纪从亚洲引入东北大西洋(Grade et al. 2016)，在那里它取代了本土平牡蛎(牡蛎属可食的林奈，1758)。牡蛎养殖始于17世纪，但直到19世纪仍处于边缘地带(Buestel et al. 2009)。扁平的牡蛎出现在16世纪的画作中。必须指出的是，像一幅画中描绘的那样，区分葡萄牙牡蛎和扁牡蛎并不总是可能的。例如，在Pierre-Siméon夏丹(1728年，卢浮宫博物馆)的“La Raie”中，我们咨询的专家无法确定所代表的牡蛎种类。早期水产养殖的另一个例子是普通鲤鱼，早在公元12世纪就在内陆的鱼塘中饲养(Hoffman 1995)，以满足远离海洋地区对新鲜鱼类的需求。

使用社会文化筛分类分类

食物的偏好

自然分布在欧洲的分类群，但主要出现在某一特定地区的绘画中，这可能表明了一种烹饪偏好。例如，第三组的分类单元包括在地中海绘画中有强烈代表性的欧洲物种:灰色鲻鱼(Mugilidae)、红色鲻鱼(Mullidae)和garfish (Belone Belone林奈1761)。这些是地中海的标志性物种。特别是，鲻鱼与该地区的文化特征直接相关，一直存在于微咸水中，而且很容易捕捉(De Nicolò 2019)。尖吻鲈(Dicentrarchus labrax(林奈1758)和鱿鱼(枪乌贼spp.)也可能与地中海饮食偏好有关。

我们观察到代表性鱼类营养水平的变化:它们在16世纪保持低水平，然后在整个17世纪和18世纪上升。我们假设，这种变化与食物偏好标准化的开始有关，并与所描绘物种多样性的增加有关。

宗教戒律

关于宗教戒律对鱼类消费的影响，一个重大事件是特伦特会议(1545-1563)，以回应新教改革，因为它重申了教会的饮食规则:一年中大约有130天(35%)是禁止肉类消费的，在这段时间里只能吃鱼。这导致淡水物种如梭子鱼(该河)、鲤鱼、鲑鱼及鲟鱼(鲟鱼属sturio林奈，1758)。虽然这些鱼在中世纪已经被广泛食用(Hoffman 2005)，但这种特殊的增长发生在我们研究开始的相应时期。

美学

我们研究的第一批画作可以追溯到16世纪。这一时期对应于欧洲文艺复兴，这是一场始于14世纪意大利的运动，然后蔓延到整个欧洲艺术，特别是通过风格主义风格。意大利文艺复兴时期的大师极大地影响了16世纪德国和荷兰的画家(贡布里希等人，1997年)。17世纪的特点是意大利的巴洛克艺术，这也影响了佛兰德斯艺术家，他们采用了更具表现力的巴洛克风格。在同一时期，荷兰画家发展了肖像画和风景画，目的是忠实地再现自然(特别是通过静物艺术作品)。在我们的研究中，我们发现静物画占主导地位，特别是关于鱼摊的画。这种绘画通常描绘一种活动，可能是一种实践，甚至是一种职业(Blanchard 1981)。在这里，突出的活动是捕鱼、鱼类的保存和运输、市场上的渔业产品销售和消费。这表明所代表的物种都是用来吃的。我们的目标不是以系统的方式呈现水生动物群，而是强调鱼类作为食物，周围围绕着所有相关的活动和主角。因此，这些画作提供了有关这些习俗的直接信息。 Concerning the other living creatures that figure in the paintings, human beings are predominant (37% of the selected paintings) and are often portrayed as fish sellers or customers. Cats and dogs are also depicted alongside the humans, either through their predatory instinct (cats stealing food) or because they are privileged companions (dogs lying close to humans, or chasing a thieving cat).

随之而来的一个问题是，其他物种，如鲸鱼和其他大型海洋哺乳动物，已知也被吃掉了，但没有出现在画作中。这些物种从13世纪开始在欧洲被广泛食用(Brito等人，2019年)，但在任何已知的绘画中都没有出现。我们的假设与这些动物体型庞大有关，由于静物题材的限制，它们不太适合作为拍摄对象。

此外，我们认为某些物种被描绘在构图中，不仅是因为它们是供食用的，而且也是为了它们的审美品质。例如，三文鱼通常被认为是切片的，但它肯定不是唯一在出售前经过基因改造的物种。我们认为，鲑鱼肉的橙色会吸引画家，作为一种给他们的作品带来颜色的手段，而这与鱼的适口性无关。例如，Frans Snyders(图1)的一幅画中描绘了一条雄性鲑鱼(雄性鲑鱼具有繁殖的颜色和长而钩状的下巴)，尽管这些鱼因为味道不好而很少被食用。因此，它出现在画中的原因可能是艺术家想要画一条颜色鲜艳、形状不同寻常的鱼。事实上，画家并不总是以现实主义的方式呈现市场上的摊位，而是经常将不同的物种组合在一起，由艺术家分别观察和研究。他们有时会在他们的作品中加入外来物种，也许是因为它们的审美属性。这对“奇珍异宝柜”来说尤其如此。然而，因为我们选择删除来自世界各地收藏的代表物种的绘画，这种类型的筛子不会出现在我们的分析中。

同样，有些物种虽然被广泛食用，但却没有在绘画中描绘出来，这可能是因为缺乏艺术欣赏。例如，尽管从16世纪到18世纪，鳕鱼的描绘减少了，但它的消费却越来越规律(Pitcher and Lam 2015)。我们认为，鳕鱼运输的保护方法在这里发挥了作用，由于17世纪运输条件的改善，鳕鱼在经过腌制、干燥和堆放后不久就进入了市场。因此，它不太容易被识别为鳕鱼，因此画家也不太会描绘它。最后，虽然这不是我们研究的主题，但更深入的分析是必要的，以更好地解释画家的审美选择和所代表的物种可能的象征维度。

环境和人类的压力

气候

研究时期(16 - 18世纪)关于影响水生物种地理分布的主要气候变化有很好的记录。beplay竞技例如，小冰期(14世纪早期至19世纪晚期)改变了欧洲海岸捕捞的某些物种的生物量，特别是鳕鱼和鲱鱼(Øiestad 1994, Holm et al. 2019)。这种现象，加上捕鱼技术的改进和当地社会和政治事件，导致了几个分类群的种群变化。例如，Ravier-Mailly和Fromentin(2003)发现了蓝鳍金枪鱼(鳍thynnus(林奈1758)17世纪的渔获量和温度。其他证据表明，18世纪马赛湾出现了“不育”(即在海岸捕捞的某些物种的生物量暂时减弱)，并与冬季过冷的时期相吻合(Faget 2010)。相反，小冰期对特定的种群有积极的影响，如鲟鱼(鲟鱼属oxyrinchusMitchill 1815)，这是一种适应寒冷的物种，它利用对冷水更敏感的种群的衰弱迁移到波罗的海答:sturio(Tiedemann et al. 2007)。再往北，在17世纪晚期，大西洋中较冷的时期对鲱鱼种群产生了积极的影响(Southward et al. 1988)。

栖息地的修改

发生在欧洲内陆湖泊和河流的重要栖息地改变也导致了许多鱼类种群的下降(Lotze 2007)。例如，维护池塘以收获淡水鱼的做法在18世纪末开始受到质疑，因为这些设施减少了可用于种植谷物的面积，而且也被认为是不健康的(Abad 2006)。因此，欧洲国家在中央集权的君主国家的鼓励下，以及之前维护大量池塘的僧侣影响力的下降(Morera 2011)，对这些池塘进行了排水。这导致了北方梭子鱼(Nilsson et al. 2014)和其他池塘物种的减少，如鲤鱼、鲈鱼(如丁)和鲷鱼(Abramis brama)．其他工业化前的社会活动，如木筏或使用水磨发电，改变了鱼类栖息地，影响了产卵地、卵、幼虫和幼鱼的生存(Haidvogl等人，2014年)。在中世纪早期到现代早期(16世纪;贷款人等，2016)。此外，欧洲水道的通航始于17世纪的荷兰，作为流动性不足的补救措施(Brolsma et al. 2011)。

与18世纪手工或工业活动有关的水道污染也可能影响到淡水鱼的数量。城市附近的水道被认为是有害的和危险的，手工或工业活动与不健康之间的联系是确定的(Le Roux 2011年)。从16世纪到18世纪，工业化前的采矿和冶金也对湖泊和河流产生了巨大影响(Bindler etal . 2009, Haidvogl 2018)。

鱼类种群

这组画揭示了物种的自然范围主要与它们被画的地方趋同。对于适应冷水的大西洋-北海类群(第2组)来说尤其如此。例如,美国工资，g . morhua,c . harengus只存在于大西洋同样，可食用的螃蟹(癌症pagurus(林奈1758)和欧洲龙虾(螯龙虾gammarus(林奈1758)很少在地中海发现，主要表现在大西洋-北海的作品中。在地中海，我们可以引用螳螂虾(虾蛄螳螂(林奈1758)，其在地中海的独家代表与其自然生物地理相融合。

对记录物种的综合影响例子

虽然物种的地理分布保持不变，但种群的丰度在三个世纪中有所变化。这些变化主要与不同的人类活动有关。

最显著的例子是鲟鱼、鲱鱼和鳕鱼。例如，鲟鱼(答:sturio)从12世纪开始，从意大利到波罗的海，人口受到气候、渔业和人类栖息地改变的威胁(Hoffman 2005, Tiedemann et al. 2007)。多瑙河鲟鱼的数量在16世纪尤其减少(Guti 2008)。16世纪至18世纪，北海鲱鱼渔业受到政治、社会、经济和环境因素的综合影响(Poulsen 2008年)，17世纪末北海漂网渔业经营的盐桶鲱鱼贸易的扩张被认为导致了近海鲱鱼种群的连续崩溃(Pitcher and Lam 2015年)。因此，渔民对资源枯竭的抱怨变得更加频繁(Thurstan et al. 2014)。此外，大西洋渔业的环境历史显示了一系列当地鱼类群落的枯竭和转移(boost 2012)。15世纪晚期，加拿大纽芬兰附近的大浅滩被发现，这使得鳕鱼得以大量捕捞，随后一个世纪的技术进步导致了捕捞量的迅速增长(Pitcher and Lam 2015)。

在欧洲，从中世纪到近代早期，鲟鱼和鲑鱼等溯河鱼类的分布也有所减少，这可能是由于渔业压力(尤其是鲟鱼，它是用刺网在浅水处捕获的河口鱼类)和污染、栖息地改变和气候的共同影响(Hoffman 2005, Tiedemann et al. 2007, Guti 2008, Lenders et al. 2016)。在我们的研究中，所有这些因素都与绘画中对淡水和双盐迁徙物种的描绘数量的减少明显趋同。

结论

这项研究强调了在西欧现代之前形成水生物种空间和时间变化的自然和人为因素。虽然很难完全理清哪些与历史或生态事件有关，但已经确定了重要的趋势。最明显的是，16 - 18世纪欧洲绘画中所代表的鱼属于两个地区和三个时期，可以从统计学上加以区分。所有代表的分类群都是为了食物，因此意味着与渔业和运输技术的联系。然而，我们指出，也有环境和社会文化因素应该考虑在内。关于空间变化，我们的结果强烈表明，绘画的起源和所代表物种的生物地理区域之间存在收敛。这证实了该研究的目标和用于研究水生社会生态系统进化的方法的有效性。在时间变化方面，我们发现有代表性的类群整体减少，特别是大陆和淡水物种。由于之前的工作表明人类对淡水生态系统的影响在中世纪就已经开始了，我们得出结论，我们研究中观察到的趋势是这些早期变化的结果。这表明了包括海洋和淡水物种(在海岸和内陆消费)的重要性，而不是对海洋和淡水环境使用分割方法。 On the other hand, we also observed an increase in representations of pelagic species, Malacostraca and Bivalvia, which is probably more closely linked to developments in fishing and transport.

这些观察结果得到了上述著作的证实，在这些著作中，我们添加了一系列关于混合环境变化、技术筛分和社会文化筛分的影响的假设。精确地量化这些因素中任何一个对所描述物种的影响是不可能的，但它们确实开辟了有趣的研究领域。例如，据我们所知，还没有对地中海水生物种的考古数据进行荟萃分析。因此，有必要将考古学与地中海历史生态学研究结合起来。在审美解读方面，有必要从艺术史的角度来考察每个画家的职业生涯和影响。增加研究画作的数量也会提供更多的知识。关于分类群鉴定，有些需要更精确的规范，例如，在寻找消失的、引入的或最近发现的物种时，例如法国的三种梭鱼(Denys et al. 2014)，梭鱼、梭鱼、鲟鱼、鳕鱼、章鱼、牡蛎和海胆。此外，在缺乏记录的物种和高度知情的商业物种之间存在着转变，例如鲟鱼、鲱鱼和鳕鱼，这些物种需要重新平衡。这篇文章是朝着多学科方法的出现迈出的令人鼓舞的第一步，这些方法旨在使用综合方法更好地理解水生社会-生态系统的过去参考状态。

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