研究，是特别节目的一部分Panarchy:隐喻、理论、挑战和前方的路

湖泊生态系统的Panarchy and management

• 摘要
• 简介
• 方法
  • 研究湖泊
  • 抽样程序
  • 统计分析
• 结果
• 讨论
• 对本文的回应
• 作者的贡献
• 致谢
• 数据可用性
• 文献引用

介绍

生物物理环境是分层结构和动态变化的(Allen et al. 2014)。已经发展出来的理论以这种复杂性为核心，对于理解人类和自然复杂系统在社会-生态快速变化时期的恢复力至关重要。例如，综合弹性的复杂性科学分支panarchy theory，解释了社会-生态系统的多尺度组织、尺度的相互联系和动态系统结构(Gunderson and Holling 2002)。Panarchy抓住了层次理论(Allen and Starr 1982)中所想象的跨尺度结构，并承认在复杂系统中，信息(物质、能量)的传递不仅从高到低的尺度(自上而下的过程)，而且从低到高的层次(自下而上的效应)(Carpenter 1988)。这种组织是普遍存在的，并观察到，例如，在湖泊食物网、区域生态系统管理和全球气候(Power 1992, Angeler等人2016,Garmestani等人2020)。

Panarchy认识到外部因素和内在因素影响，并被影响，相互关联的现象，如创新，新颖性和制度变迁的社会生态系统(Allen et al. 2014)。因此，Panarchy对于提供整体视角和提供生态系统管理信息至关重要(Garmestani等，2020)。生态系统管理在模拟自然扰动方面往往不成功，这受制于人与自然系统固有的压倒性复杂性(Mori 2011)。生态系统管理的这些缺点最近在强制制度(Angeler等人，2020)的背景下得到了讨论，强制制度是一种社会生态系统状态，不是自组织的，而是由管理专门维持的，以促进选定的生态系统服务的生产。因此，强制制度只能通过管理模仿期望的制度，但一旦停止管理，它就会转变或恢复不希望的制度，提供有限的服务。

作为一种管理形式的湖泊石灰化符合强制性制度的概念，因为正如文献中所指出的那样，当石灰化停止时，湖泊会重新陷入普遍的预石灰化制度(例如，克莱尔和欣达尔，2005年)。“黎明”是对湖泊、溪流、湿地及其集水区的一种管理干预措施，旨在抵消人为酸化的影响。人为酸化是北美东部和北欧工业时代的一个主要环境问题(例如，Wright等人1976年，Schindler 1988年，Henriksson和Brodin 1995年，Bradley和Ormerod 2002年)。石灰包括石灰砂或石灰粉的应用，以减轻酸化对非生物(低pH值，铝毒性)和生物(生物多样性和生态系统服务损失)环境的影响。

许多国家实施了大规模的石灰化项目(Henriksson和Brodin 1995年，sandoy和Romunstad 1995年)，以促进酸性敏感生物区系的恢复，保护和提高现有鱼类种群，并保持水产养殖和休闲捕鱼(Appelberg和Svensson 2001年)。虽然已经报道了一些石灰的积极结果(Eriksson等人1983年，Hasselrot和Hultberg 1984年，Nyberg等人1986年，Henriksson和Brodin 1995年)，但综述表明，总体石灰的影响是模棱两可的(claire和Hindar 2005年，Ormerod和Durance 2009年，Mant等人2013年)，并且经常被非生物、生态和历史因素混淆。这些因素包括反复发生的石灰化和再酸化事件导致的水体化学成分的偶发性波动、生物有限的扩散、栖息地特征以及食物网的改变(Yan等人2003年，Binks等人2005年，Lau等人2017年)。这些结果表明，黎明的有效性充满了虚假的确定性(Bishop et al. 2001, McKie et al. 2006, Angeler和Goedkoop 2010)。

石灰生态系统提供了从全方位视角研究强制性政权的机会。泛结构在社会和生态系统中有多种成功的应用，主要是隐喻话语和定性分析(Berkes和Ross 2016, DeWitte等人2017,Wilcox等人2019)，这些应用为脆弱性和风险评估(Angeler等人2016)和生态系统管理(Garmestani等人2020)提供了信息。然而，panarchy提供的不仅仅是定性研究的启发(Sundstrom和Allen 2019);它也允许实证分析。我们对石灰化湖泊和未管理的、干扰最小的参考湖泊的物理化学环境进行了时间序列建模(sensu Stoddard et al. 2006)，以推断单个湖泊中特定尺度的时间模式，表明随着时间的推移分层结构(Baho et al. 2015)。具体地说，panarchy描述的是层次化和动态的系统变化，描述为一套嵌套的适应性周期(Gunderson和Holling, 2002)。湖泊的这种动态系统变化可以用快速变化(如温度的日变化)、较慢的年内变化(浮游生物季节性变化)和较缓慢的年际变化(湖泊褐变)来举例说明。这种模式有望通过时间序列建模检测到，因为自20世纪90年代初以来，由于与气候变化、流域土壤性质和酸化恢复相关的流域过程(即缓慢、渐进的动态;Huser et al. 2018)。这种单调变化的年代际模式与诸如水温和氧浓度等变量(如更快的中间时间动态)的季节变化是不耦合的。 Also, more complex patterns of combined inter- and intra-annual variability during specific cycles can be observed (Baho et al. 2015), which shows that biophysical dynamics in lakes are more complex relative to the simplified adaptive cycle dynamics invoked by the panarchy heuristic. That is, in addition to hierarchical temporal structuring (scales), orthogonal (statistically independent) patterns of temporal change within defined cycles can be revealed by our time series models (Legendre and Gauthier 2014). More generally, temporal structure of the abiotic environment in individual lakes can integrate and thus arise from environmental processes, which are themselves structured at, and interacting across, different spatiotemporal scales in catchments (e.g., Strahler 1964, Soranno et al. 2014).

考虑到石灰在淡水生态系统中强烈而直接的物理化学足迹，研究非生物环境被认为是特别合适的。Panarchy理论允许为可以被经验检验的个别前提制定假设。这有助于从复杂系统的角度研究石灰，从而进一步了解水生生态系统的恢复力(Pelletier et al. 2020)。泛域理论有可能回答关于自然和人为/管理干扰的相互作用的遗留问题，并提供关于反复石灰化对非生物湖泊环境影响的规模和尺度特异性的信息。我们测试了以下假设:

1. 根据之前的研究(Angeler et al. 2011, Baho et al. 2015)，我们假设物理化学环境在单个湖泊中表现出不同的层次和正交时间模式。验证这一假设是必要的，以检验panarchy理论的前提，复杂系统动力学是划分的。
2. 根据第一个假设，考虑到石灰对自然扰动状态的改变(Bishop et al. 2001, McKie et al. 2006)，我们假设在石灰化湖泊和参考湖泊之间，物理化学变量的层次和正交时间模式不同。验证这一假设将允许检验panarchy theory的动态系统变化的前提，以及相对于自然动力学，管理是否可以改变这种模式。
3. 我们进一步假设，为了验证panarchy的关联尺度方面，石灰化的影响将在建模的等级和正交时间维度上体现在湖泊中。我们采用Ca:Mg比值作为石灰的替代物来评估管理足迹的强度，并与参考湖泊进行对比。

我们相对于零假设(即相对于参考湖泊的模型，在显著的时间序列模型中不存在明显的石灰效应)测试了这些猜想(石灰效应被吸收，因此在湖泊的复杂系统结构中无法检测到)。无论是验证零假设还是替代猜想，都将提供关于石灰化湖泊作为强制政权的机械洞察力。也就是说，石灰化湖泊对管理是否稳健(零假设)，或者仅仅是石灰化足迹的跨尺度表现是否不足以获得稳定的、自我延续的石灰化制度(替代假设)。

方法

研究湖泊

我们采用生态系统实验方法和环境监测数据来评估湖泊管理范围。我们选择了4个石灰化湖泊和4个时间序列数据最详尽的环中性参考湖泊(附录1)。所有湖泊都位于瑞典南部的北风生态区，之所以选择它们是为了避免其他生态区特有的生物物理特征造成的混淆效应。1989年，瑞典环境保护局(Appelberg and Svensson, 2001年)启动了国家石灰化项目，并将这些石灰化湖泊纳入其中。黎明项目是在1974年至1985年项目开始之前进行的，包括通过船只或直升机在不同的时间间隔在湖泊上使用石灰石粉末(附录1)。选择扰动最小的参考湖泊，以评估相对于未经管理的条件，管理对水质时间模式的影响。这些参考系统具有较高的缓冲能力，因此能够很好地抵御酸化(Fölster et al. 2014)。

抽样程序

在1990年至2019年的30年研究期间，使用Ruttner采样器在epilimion (0-2 m)以近乎等距离的采样间隔(早春、夏季和深秋)采集湖心水样本。样品在运输到实验室的过程中保持低温，在那里分析它们的碱度、钙(Ca)、镁(Mg)、钠(Na)、钾(K)、总磷(P)、硅(Si)、总有机碳(TOC)和水色。原位测量水温、溶解氧浓度、电导率和氢电位(pH)。所有的物理化学分析都是在水生科学和评估部门按照国际(ISO)或欧洲(EN)标准进行的(Fölster et al. 2014)。

统计分析

采用Kendall tau秩相关分析评估个体物理化学变量是否随时间单调变化。随后，利用冗余分析(RDA)对每个湖泊的整个物理化学变量集进行分析，其中时间模型采用非对称特征向量映射(AEM;Baho et al. 2015)。当用于时间序列建模时，这种分析有助于从数据中提取独立的时间模式和尺度关系，从而评估湖泊的整体组织。也就是说，分析能够分辨环境动态中固有的季节、年际和年代际模式(及其组合)。它还允许检测在定义的周期性周期内，由差异化的时间变异性产生的正交模式(Legendre和Gauthier, 2014)。因此，这一分析对检验假设1是有用的，即在物理化学环境中存在，遵循panarchy的前提，分层结构，同时将正交性作为捕获生态复杂性的一个额外因素。

时间序列分析首先将1990年至2019年的90步线性时间向量转换为一组独立的时间AEM变量。这些aem包括一组从长频率到短频率的正弦波，可以用线性矢量对波动模式进行建模，同时解释数据中的单调趋势(Blanchet等人2008年，Legendre和Legendre 2012年)。然后使用冗余分析(RDA)将这些AEMs作为时间序列模型中的解释变量。利用13个理化变量(图1)作为响应变量，分别构建每个湖泊的时间序列模型，得到8个时间序列模型，4个石灰化湖泊模型和4个参考湖泊模型。RDA采用正向选择的方法选择显著性时间变量(AEMs)，并将这些变量线性组合，从包含物理化学变量的矩阵中提取时间结构。从数据中提取的建模时间模式被折叠到重要的RDA轴上，通过排列测试对这些轴进行测试。然后，这些RDA轴用于区分数据中独立的时间(分层和正交)模式，这些模式可以通过线性组合(lc)评分图进行可视化。分析前对所有理化变量进行标准化。

为了检验假设2，石灰化和参考湖泊之间的时间模式不同，进行了两项方差分析。首先，使用单向方差分析比较RDA- aem模型的结构和性能在灰化湖和参考湖之间，对比以下变量:调整后的最小模型的R²，它们的显著轴的数量，选择的向量的数量，以及由单个RDA轴解释的方差。其次，使用重复测量方差分析(rm-ANOVA)来比较参考湖泊和灰化湖泊之间个别RDA轴的时间模式及其相互作用。为此，我们使用了一种混合模型方法，基于限制最大似然估计(REML)，考虑时间序列的一阶自相关结构，AR(1)。在该模型中，湖泊被视为随机变量，以便在本研究中使用的一系列湖泊之外，对石灰化对水质时间模式的影响进行更广义的推断。重要的湖泊“类型”(参考湖泊vs石灰化湖泊)术语和湖泊“类型”与“时间”之间的相互作用术语(1990年至2019年之间的90个时间步)被认为是推断石灰化改变湖泊物理化学条件时间变化的自然模式的关键。由于时间序列模型中不同数量的显著RDA轴导致设计不平衡(表1)，只对前三个RDA轴进行比较。

最后，为了检验假设3，评估石灰对模型层次和正交时间模式的影响强度，使用Spearman秩相关分析将各RDA轴的lc分数与Ca:Mg比率联系起来。这些比值代表了石灰对湖泊物理化学自然动态的管理制度，这表现为相对于未管理的湖泊的显著年际变化(图2)。RDA分析揭示了石灰对跨时间尺度自然波动模式的干扰强度和性质，可以通过在各个轴上的显著相关性来评估。具体而言，相关分析可以揭示水质变化的单调模式或波动模式与湖泊内和湖泊间石灰化的关系。这些相关性也被用于参考湖泊，以评估建模的时间模式与石灰化无偏倚的Ca:Mg比率之间的关联程度。所有统计分析均在R Studio 1.1.383 (https://www.rstudio.com/)使用“coror .test”函数，并封装了vegan、adespatial、tidyverse、重塑、ade4、quickMEM、nlme、数据表和car。

结果

个体物理化学变量呈显著单调变化(Kendall tau相关;p < 0.05))。随着时间的推移，两种湖泊的碱度和水色、pH和TOC均显著增加，离子、Si、氧浓度和电导率均显著降低(图1)。

这些变化模式反映在AEM-RDA时间序列模型中，该模型解释了调整后方差的41%至66%(图3;附录2)。RDA轴1捕捉了随时间单调变化的成分(即，在最高层次上的缓慢动态)，相对于模型揭示的其他轴，它解释了研究的湖泊之间的很大一部分方差，尽管方差的范围是可变的(7%-23%;表1)。时间序列模型还揭示了反映早春、夏季和深秋采样周期的季节模式，以及RDA轴上不同程度的年际变化(即，较低层次的周期更快;其中一些RDA轴显示出正交模式(例如，参考湖泊的RDA 2和RDA 3的波动周期约为15年，灰化湖泊的RDA 3和RDA 4的波动周期约为20年)，此外还有分级(从慢到快)的时间结构(图3)。

总体来看，参考湖泊和灰化湖泊在3 ~ 4个RDA轴和4 ~ 5个RDA轴上表现出时间格局(表1;尽管石灰化湖泊相对于参考湖泊有一个明显的“更精细”的时间结构，但它太微妙了，在混合模型中没有意义。方差分析比较也显示，模型结构和性能方面没有显著差异(P > 0.05)，表明石灰化湖和参考湖之间为建模时间模式选择的AEM向量的数量以及模型和单个RDA轴解释的方差相似(表1中未突出显示)。

在参考湖泊中，Ca:Mg比值与Allgjuttern和Fiolen中的RDA 1、Stora Skärsjön和Envättern中的RDA 4显著相关。相反，在石灰化的湖泊中，Ca:Mg比值和时间序列模型(石灰化的管理替代)RDA轴的线性组合得分之间的显著相关性更为普遍。具体地说，在Ejgdesjön湖的Ca:Mg比例与RDA 1和2,Gyslättasjön湖的RDA 1、2和4,Stengårdshultasjön湖的RDA 2和4，以及Stora湖的RDA 1和4之间发现了显著的相关性(表2)。尽管石灰化和参考湖之间存在这些差异，对比各个RDA轴，混合模型显示没有显著的相互作用项或湖泊类型(石灰与参考湖泊)效应(表3)。RDA 1和2只发现显著的时间效应(表3)。

讨论

Panarchy对社会-生态系统的管理有明确的含义(Garmestani et al. 2020)。随着环境变化的加速，了解不同时空尺度的生态系统动力学、跨尺度相互作用以及湖泊系统结构和过程的后果变得越来越重要。本研究定量检验了与panarchy理论核心方面相关的三个假设:层次结构、动态系统变化和跨尺度连接(Gunderson和Holling 2002)。综合分析表明，湖泊具有多时间尺度(层次尺度和正交尺度)的结构特征，石灰化的影响表现在不同时间尺度上。

研究结果支持了我们的第一个假设，即湖泊物理化学环境在不同的时间尺度上表现出动态变化，包括季节、年际和单调变化模式及其组合。这符合panarchy理论的前提，即复杂系统动力学是受约束的，既受层级约束(Allen et al. 2014)，也如我们的研究所揭示的，受正交约束。这些结果与之前的研究一致，表明湖泊生物地球化学(Baho et al. 2015)和生物区系(浮游植物[Baho et al. 2014]，大型无脊椎动物[Angeler et al. 2011])的划分时间变化。

尽管有报道称，与气候变化、流域土壤性质和酸化恢复相关的流域过程会影响当地湖泊的生物地球化学(Huser等人，2018年)，但我们的研究对导致湖泊分层和正交时间尺度结构的机制仍是未知的。也就是说，我们的研究使我们无法确定流域内空间尺度过程的影响，以及这种景观效应与当地湖泊条件之间可能产生的相互作用(Soranno等人2014年)。它也没有考虑影响社会-生态水格局的社会方面(治理、环境法)(Pope等人2014年，Cosens和Gunderson 2018年)。尽管如此，这里研究的所有湖泊都位于接近原始集水区和同一生态区域。假设未测量的环境过程在石灰化和参考湖泊中是相似的，我们可以确信所观察到的分层和正交结构不会被潜在的流域尺度(土地利用和其他人为干扰)过程混淆。这表明，我们的湖泊类型之间的比较是合适的，特别是在评估石灰化对湖泊整体结构的影响。

这就引出了我们的第二个假设，它的支持是模棱两可的。考虑到石灰对水生生态系统生物物理条件的严重干扰，我们预计石灰会显著改变物理化学环境的时间模式和尺度结构(Bishop et al. 2001, McKie et al. 2006)。可以特别预期的是，石灰足迹在与直接受石灰影响的变量(钙浓度、pH值、碱度)的时间波动相关的尺度上表现强烈。反过来，这应该通过RDA的模型性能来捕捉，RDA是一种对数据中的不同模式敏感的方法(Baho等人，2015)。然而，RDA模型在石灰化湖泊和参考湖泊中的性能是相似的。此外，方差分析中缺乏显著的相互作用项(湖泊类型x时间)，表明石灰化和参考湖泊之间的尺度特定时间模式相似。与参考湖泊相比，石灰化湖泊的时间结构总体上更为分化，表现在额外的时间尺度(RDA轴)上。在之前使用浮游植物进行的比较中，也对这些湖泊类型进行了类似的对比观察(Baho et al. 2014)。然而，目前的样本量太小，不能明确地将这种分化归因于石灰。

我们推测，石灰化湖和参考湖的优势尺度(RDA 1-RDA 3)相似的时间模式可能部分是由于石灰化频率与湖泊采样不一致。这可能导致一种错误的印象，即石灰作用在应用后迅速消散，表明与参考条件相似的石灰化湖泊的时间动力学快速重建。在时间序列模型(RDA 4-RDA 5;见下文)。然而，这种从属尺度的数量不均等阻碍了与参考湖泊的时间结构进行统计比较，因此，在我们的抽样设计下，无法明确地检测出潜在的石灰化效应。尽管存在这样的比较方法(PERMANOVA, ANOSIM)，但不确定性仍然是一个问题，因为它们在不平衡的设计中执行不可靠(Anderson和Walsh 2013)。

更普遍地说，在我们的时间序列模型和方差分析比较中，石灰石的证据薄弱表明，自然扰动制度减轻了人为影响，这在暴露于高自然变化的系统中已得到证明(间歇河流[Soria等人，2020年]，地中海沿岸泻湖[Franzo等人，2019年])。然而，这种解释与对物理化学变量的普遍影响不一致，特别是钙、碱度和pH，只要湖泊被石灰化(图1)。它也与许多湖泊研究报告的人为压力(如酸化或富营养化)和管理形式“覆盖”自然干扰机制的报告相矛盾，命令与控制管理就是这样的情况(Holling和Meffe 1996)。以石灰为例，环境中如此深远的人为影响，使酸化减缓符合人为扰动的解释(例如，McKie等人，2006年)。我们推测，描述AEM-RDA时间模式的lc分数相对较高的标准差导致了石灰化和参考湖泊组内的高变异性。这种可变性可能掩盖了灰化效应的统计检测，为假设2提供了明确的支持。进一步的研究，使用更多的湖泊，其时间结构分辨率比每年三次采样事件更大，并可能有更长的时间序列，包括石灰化前后的周期，可能有助于更清楚地检测和准确描述石灰化对有管理湖泊的时间动态的影响。

虽然在时间序列和方差分析中，石灰效应是模糊的，但在相关分析中，有更强的证据表明在理化湖泊环境中存在石灰足迹。这表现在Ca:Mg比值的显著相关性，它们被显著改变，因此可以作为石灰的替代品，以及RDA确定的时间模式。在石灰化湖泊中，Ca:Mg比率在不同建模的层次和正交尺度上相关，这支持了我们的第三个假设，即“(管理)信息”在不同尺度上体现，更具体地说，在时间序列建模揭示的独立显著的时间模式中体现。互联性是panarchy theory的一个基本方面，它的普遍性在自然界的物质和能量流动中很明显，从湖泊食物网自下而上和自上而下的影响(Gruner et al. 2008)到全球气候(Angeler et al. 2016)再到生化循环(Friedl and Wüest 2002)。在泛层次结构中，尺度的相互联系和跨尺度的相互作用会调用动态过程(Gunderson和Holling, 2002)。我们的结果不是描述动态过程，而是在时间序列模型中显示了石灰足迹在单个时间维度上的静态模式表现。然而，本研究中的模式检测并不违背泛结构中动态信息流的前提。这些模式表明，由于石灰对湖泊生物物理环境的重大影响，石灰可以在多个时间尺度上产生平行和独立的影响。

我们承认Ca:Mg比值不仅是石灰作用的替代物，而且是湖泊自然变化的内在因素。这两种元素都来源于岩石的风化和集水区土壤的淋滤。因此，这些比值也与参考湖泊的时间模式相关也就不足为奇了。与石灰化的湖泊相反，湖泊-显著相关性仅出现在未管理的湖泊的单一尺度上(表2)。这一发现支持了生态复杂性的经典概念:一些关键变量，如Ca和Mg浓度，在生态系统的特定尺度上表现出来(Holling 1992)。参考湖泊的这种尺度特异性与石灰化湖泊Ca:Mg比率的跨尺度表现，为深入了解湖泊流域的管理足迹提供了依据。

越来越多的证据表明，石灰化湖泊由无法恢复自组织和生态系统服务基线条件(即湖泊恢复)的强制制度组成，完全通过管理维持(Angeler等人，2020年)。一项研究表明，一旦石灰化停止，石灰化湖泊就会恢复酸化状态，这支持了石灰化湖泊是强制性的，而不是自组织的。这种模式已经在非生物环境中特别观察到(Lydersen等人2002年，Hindar等人2013年，Hindar和Skancke 2014年)，并得到了瑞典大量湖泊pH值和铝浓度的地球化学模拟的支持(Sjöstedt等人2013年)。此外，研究表明，石灰化湖泊内部磷循环及其对再酸化事件的敏感性限制了它们的恢复，从而揭示了胁迫制度的证据(Dickson等人1995年，Hu和Huser 2014年)。

总的来说，我们的结果表明，管理足迹是明显的，但在石灰化的湖区被稀释了。从胁迫状态的角度来看，我们的结果表明，跨尺度石灰化足迹的冗余(被认为是有助于恢复力的特征(Allen et al. 2005))，仅物理化学环境可能不足以创建自组织的石灰化湖泊状态。我们的结果拒绝零假设，石灰效应被吸收，因此在非生物环境中无法检测。然而，由于生物湖环境中的石灰足迹可能不同，在这个初步阶段不能完全放弃对我们的零假设的潜在验证。进一步研究更广泛的湖泊生物物理环境，包括远洋和底栖生境的生态群落，将有助于更好地了解有管理的湖泊区域。

最后，我们强调，管理和不管理的湖泊的非生物环境惊人地符合panarchy理论的前提。到目前为止，这一理论仅被用于描述“生活”(生态、社会、结合社会-生态，包括经济)系统(Holling 2001, Garmestani et al. 2009, 2020)。这一研究首次揭示了湖泊非生物环境的组织也符合泛主体理论的前提。我们的研究表明，对不同类型的社会-生态系统进行进一步的定量评估可能有助于总体上的生态系统管理和恢复力科学。

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