• 摘要
• 简介
• 翻转湖泊
• 营养级联
• 浮游生物动力学的混乱
• 那么，模型到底告诉我们什么呢?
• 理论是学科之间的桥梁
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

尽管上个世纪取得了巨大的科学进步，但大气、人类社会和生态系统等复杂系统的动力学仍然难以理解和预测。尽管如此，我们创造未来的能力在很大程度上取决于我们对这些复杂系统功能的洞察。复杂系统是相当多数学理论研究的焦点。这种理论并不是指世界上任何特定的部分，而是针对似乎是另一个世界:一个充满奇怪吸引子、灾难折叠、环面破坏和同斜分岔的世界。这门学科的语言和符号是如此迥异，以至于很难想象它与我们所知道的现实有任何关系。的确，它所涉及的是一种镜像世界，但事实上，现实世界的底层结构在这个镜像世界中以一种在现实中永远无法看到的美丽清晰地呈现出来。这篇文章是关于这个世界和现实之间的关系。例子取自水生生态系统的研究，从整个湖泊的规模开始，可以有多个稳定状态，然后放大湖中食物网的相互作用，再进一步揭示藻类群落的混乱。

关键词:分岔，灾难，混乱，循环，水蚤、鱼类、大型植物、模式、多稳态、浮游生物、捕食、营养级联。

出版日期:1999年12月15日

在我们可以追溯的历史上，人类一直试图用故事、信仰和仪式来解释和控制他们极其复杂和具有威胁性的环境。只是在相对较近的时间里，科学才得到了发展。科学是一种系统的方法，在某种程度上不同于我们以前所做的任何事情，它在解决问题方面如此成功，以至于许多人对我们“雕刻未来”的能力产生了深深的信心。然而，并不是每个人都对科学胜利的推断有同样的信心。大多数的成功来自于只研究复杂世界中的一小部分的科学分支，而试图研究更大领域的学科，如生态学、社会学和气候学，似乎取得的进展要少得多。尽管如此，从长远来看，它们处理的问题对我们来说确实很重要。这些学科斗争的挑战性复杂性也是动力系统理论的一个主要焦点。这个理论不是指世界的任何特定部分，而是解决了似乎是另一个世界的问题:一个由奇怪的吸引子、灾难折叠和亚稳态组成的数学世界，其中环面破坏和同斜分岔是日常事件。这门学科的语言和符号是如此迥异，以至于很难想象它与我们所知道的现实有什么关系。的确，它讲述的是一种镜像世界，但现实世界的底层结构在这个镜像世界中以一种在现实中永远无法看到的美丽清晰地呈现出来。

这篇文章试图传达两个世界的魅力，在另一个世界中瞥见一个的喜悦，以及一个人可以通过研究另一个陌生的世界来了解现实的想法。我向读者介绍了我在水生生态系统方面工作中的一系列例子，首先是整个湖泊可以以灾难性的方式从一种状态转变为另一种状态，然后放大湖水中复杂的食物网相互作用，再进一步到更详细的尺度水平，揭示藻类群落的混乱。最后，我对使用数学模型来解释复杂系统行为的基本问题和未来可能性进行了反思。

对一个孩子来说，没有什么比透过清澈的湖水或池塘看到水下世界更迷人的了，那里有小动物在轻柔摆动的水下植物森林中忙碌地移动。不幸的是，如果我们试图回到我们童年的清澈水域，很可能我们记忆中的壮丽景色已经消失了。在过去的几十年里，人口稠密地区附近的许多浅湖和池塘都变成了浑浊的水。造成这种变化最常见的原因是由于周围土地大量使用化肥，以及人类住区和工业废水流入的增加，导致植物营养物质(如磷)过量。营养物质刺激了悬浮在水中的微小藻类的生长，这种“浮游植物”的大量繁殖导致了许多湖泊众所周知的绿色浑浊外观。尤其令人烦恼的是所谓的“蓝绿藻”的大量繁殖，它们可以漂浮起来形成有臭味的浮渣，可能对人类有毒，有时甚至可能杀死从湖中饮用的牛和狗。

重要的是，浮游植物的大量繁殖也引发了水下世界的一系列剧烈变化(Moss 1988, Jeppesen et al. 1998, Scheffer 1998)。藻类的浑浊使光线无法到达湖底，在永久的黑暗中，以清澈浅水为特征的郁郁葱葱的水下植物消失了。随着水下植被的消失，无数依靠杂草床作为住所和食物的小动物也消失了。反过来，许多鱼类以这些动物为食，或者需要这些植物来产卵或躲避更大的捕食者。随着这些物种的消失，一个单调的群落仍然存在，以在贫瘠的沉积物中寻找食物的鱼类为主。也许最引人注目的是造访该湖的鸟类数量的下降。众所周知，许多浅湖里有成千上万的鸭子、天鹅和白骨顶，它们在秋季迁徙期间来觅食和休息。当这样的湖泊变得浑浊，植被松散时，鸟类的数量通常会下降一到两个数量级。浑浊状态下的浅湖动植物群落多样性明显低于清澈湖泊(图1)。

图1所示。浅湖以植被为主的清澈状态(上面板)和以浮游植物为主的浑浊状态的示意图，在这种状态下，淹没的植被基本不存在，鱼和海浪搅动着沉积物(来自Scheffer 1997年)。

湖泊中过量的废弃营养物质所造成的毁灭性影响被称为“富营养化”。人们普遍认为这是一个严重的问题，在过去的几十年里，人们制定了许多降低湖水营养水平的计划。大量资金投资于废水净化工厂，农民往往被迫减少化肥使用，并投资于牛粪回收技术。尽管许多湖泊在这些富营养化控制项目的响应下恢复得相当好，但其他湖泊几乎没有任何改善，尽管进行了所有投资，仍然没有吸引力，浑浊不堪。众所周知，浅湖很难恢复。即使营养负荷降低到远低于清澈和植被状态崩溃时的值，浅湖往往仍处于高度浑浊的富营养化状态。

恢复浅湖的问题需要大量的努力来梳理解释这种不同行为的机制。虽然有许多因素参与其中，但淹没植被发展的正反馈可能是主要的解释。显然，水下植物可以降低周围水的浑浊度，从而提高水下的光照水平，从而改善自身的生长条件。植被影响浑浊度的方式尚不完全清楚，但已知涉及许多不同的机制。最重要的是:(1)植物为水蚤(浮游动物)提供了抵御鱼类的避难所，水蚤反过来又通过捕食浮游植物来清洁水域(Timms and Moss 1984, Lauridsen and Lodge 1996, Jeppesen et al. 1998, Lauridsen et al. 1998);(2)杂草床阻止了波浪作用下泥沙颗粒的再悬浮(James and Barko 1994, Barko and James 1998);(3)植被通过降低水体养分浓度来抑制藻类生长(Van Donk et al. 1993, Kufel and Ozimek 1994);(4)植物可以释放所谓的“化感作用”物质，这些物质对藻类有毒(Kogan和Chinnova 1972, Gross et al. 1996, Gross 1999)。

图2总结了这些机制。评估所描述的交互作用效果的一种简单方法是沿着方案的路径乘以符号。这个练习表明，通过所有描绘的路线，浊度促进浊度，植被促进植被。人们可以很容易地想象，这些正反馈可能会产生两种不同的稳定状态:一种是清澈的状态，植物可以清除水分，从而保护自己的生长条件;另一种是浑浊的状态，植物无法殖民。乍一看，这似乎是一个令人信服的论点，湖泊生态系统一般会有不同的平衡状态。然而，这太容易得出结论了。观察结果表明，湖泊中其他稳定状态的存在应仅限于特定情况。首先，植被状态稳定的假设在深湖中似乎不太可能，因为植物总是局限在岸边相对狭窄的浅水地带。显然，这种植被的边缘不能对可以完全被植被覆盖的浅湖的浑浊度产生巨大影响。此外，在浅水湖泊中，交替稳定状态的存在应限制在养分水平的中等范围内，因为众所周知，养分含量极低的湖泊很少浑浊，而养分负荷极高的湖泊通常会消灭植被。 Therefore, the demonstration of stabilizing mechanisms per se is not sufficient to conclude that a lake has alternative stable states.

图2所示。反馈可能导致植被主导状态和浑浊状态为替代平衡。图中每条路线的定性效果可以通过沿途的符号相乘来计算。这表明植被和浑浊状态都是自我强化的(来自Scheffer et al. 1993)。

为了了解养分负荷和湖泊深度如何影响生态系统，我们需要借助模型而不是定性推理。虽然需要相对复杂的数学模型来捕捉所涉及的主要机制，但一个非常简单的图形方法足以说明要点(Scheffer 1990, Scheffer et al. 1993)。该图基于三个假设:(1)浊度随营养水平的增加而增加;(2)植被降低浊度;(3)超过临界浊度植被消失。鉴于前两个假设，平衡浊度可以被描绘成养分水平的两个不同函数(图3):一个是植物占主导地位的情况，另一个是无植被情况下系统更高的浊度。第三个假设转化为一条水平线，表示植被生存的临界浊度。在这条线以上，植被将消失，在这种情况下，上平衡线是相关的;在此浊度以下，适用较低的平衡曲线。新出现的画面显示，在中等营养水平的范围内，存在两种可供选择的平衡:一种是清澈的水和水生植物，另一种是更浑浊的水，没有植被。 At lower nutrient levels, however, only the macrophyte-dominated equilibrium exists, whereas at the highest nutrient levels there is only the turbid equilibrium without vegetation. If the lake is in a clear state (on the lower branch of the graph), an increase in nutrient level will lead to a gradual and moderate rise in turbidity until the critical turbidity for plant survival is reached (horizontal line). At this point, vegetation collapses and the lake "jumps" to the turbid upper branch. Reduction of nutrients after this catastrophic transition does not result in a return of plants until the critical turbidity is reached again. Note that this backward switch happens at a much lower nutrient level than the forward switch. Thus, reduction of the nutrient level to values at which the lake used to be clear and vegetated often will not lead to restoration of that state. This is precisely the frustrating experience of many lake managers. The explanation in a nutshell is that, in the absence of the clearing effect of vegetation, the water remains too turbid for vegetation to return.

图3所示。当超过临界浊度时，由淹没植被消失引起的交替平衡浊度。箭头表示系统不在两个备选稳定状态之一时的变化方向(来自Scheffer et al. 1993)。

显然，这个图形模型是对湖泊生态系统功能的极端简化。然而，更精细的数学模型和对许多湖泊行为的分析证实了主要结果:浅湖在一定的营养水平范围内可能有不同的稳定状态。通过所谓的“稳定性景观”(图4)，可以直观地看到湖泊管理的其他稳定状态的含义。这张组合图的底部平面显示了一条线，表明浑浊度如何随着营养水平的增加而增加。这种解释类似于前面图表(图3)的主要部分。“折叠”线的中间部分代表植物生存的临界浊度。外部的两个部分代表清澈和浑浊的状态。在五个不同的营养水平上，绘制了一个稳定性景观来显示平衡及其稳定性。这个系统，就像一个滚动的球，将被吸引到山谷。这些对应于折叠曲线底部平面上的稳定部分，而山顶则代表了曲线中间虚线部分对应的阈值浊度。请注意，前面的景观代表了重营养负荷的情况，其中只有一种平衡存在，即浑浊的状态，而后面的图片代表了湖泊的原始状态，即低营养的情况，其中清澈的水平衡是唯一可能的稳定状态。在这两个极端之间，存在一个营养水平范围，在这个范围内存在两个谷，因此存在两种可供选择的稳定状态。

图4所示。“杯中大理石”表示五种不同营养负荷水平下湖泊的稳定性特性。(摘自Scheffer et al. 1993)。

具有这种性质的湖泊对富营养化和随后的恢复工作的响应也可以从这种表示中理解。从原始状态开始，营养水平的适度增加会产生另一种浑浊山谷，但如果没有发生大的扰动，湖泊将保持清澈状态。然而，持续的富集逐渐导致清澈山谷的大小缩小到零，使湖泊越来越容易受到诸如风暴或植物死亡等扰动的影响，这些扰动可以使整个山的系统进入浑浊状态的吸引山谷。然而，即使在没有扰动的情况下，湖泊在营养负荷下保持相对清澈的时期最终将以灾难性的转变为浑浊状态而结束，因为清澈的水状态周围的山谷消失了。试图通过降低营养水平来恢复这样的湖泊可能往往收效甚微，因为该系统往往会停留在吸引力的浑浊山谷中。

好消息是，在这种情况下，可以通过“休克疗法”来改变清水平衡。就稳定景观而言，一旦营养水平降低到足以允许另一种清晰的山谷存在，人们就可以通过“把球推过山顶”来强迫切换到另一种稳定状态。更具体地说，这种有意的扰动可能是湖泊浑浊度的暂时降低，足以让淹没的植被重新定居。后者可以通过大幅减少湖中的鱼类资源，即所谓的“生物操纵”，以一种令人惊讶的有效方式实现。在许多经过这种处理的小浅湖泊中，植被迅速恢复，湖泊多年来保持明显稳定的清澈和植被状态(Moss 1987, Gulati et al. 1990, Jeppesen et al. 1990, Meijer et al. 1994)。

生物控制相对便宜，第一个惊人的结果引起了一些湖泊管理者的过度乐观:“如果一个冬天的好捕鱼可以治愈湖泊，为什么要花费昂贵的营养控制呢?”然而，该理论表明，如果营养水平过高，则不存在稳定的清晰状态。试图通过捕鱼来恢复一个吸收了大量营养物质的湖泊，就像在前面的稳定景观中把球推向山上一样。如果你停止推动，球将不可避免地滚回浑浊的山谷。事实上，在大多数情况下，只有先改善营养条件，休克疗法才可能起作用。

虽然这些分析中使用的数学模型的细节不容易被外人掌握，但这张稳定性图(图4)中所浓缩的主要结果在向湖泊管理者和政治家传递重要信息方面发挥了至关重要的作用:“营养控制和捕捞的结合远比只投资于一种措施更具成本效益。”

把鱼清除干净的水是一个迷人的方式利用生态机制为我们的优势。简而言之，鱼类数量的减少使得它们最喜欢的食物——水蚤得以大量繁殖，并将浮游植物吃掉到较低的水平。鱼(通过水蚤)对浮游植物的这种影响被称为级联营养相互作用，因为这种影响在食物链中沿着营养级联而下(Carpenter et al. 1985)。从应用的角度来看，这种自上而下的控制是生态学中最重要的话题之一，它有很长的争议历史。

这种营养控制级联的一般黑白版本是由Hairston、Smith和Slobodkin (HSS) (Hairston et al. 1960)提出的。他们传递的信息是，如果没有消费者，植物将会丰富，世界将是绿色的。引入不受控制的食草动物会导致它们的种群扩张，直到它们的食用植物几乎消失，导致一个像沙漠一样的棕色世界。随后，食肉动物的引入反过来又会导致它们的扩张，直到食草动物的数量大幅减少，使世界再次变成绿色(图5)。用浮游植物、水蚤和鱼类来代替这三个层次，这一假设与对湖泊营养级联的观察很吻合。

图5所示。不同长度食物链中的自上而下控制，正如HSS假说所提出的那样，该假说认为初级生产者的自上而下控制只发生在具有奇数个环节的食物链中。

这个HSS假说和营养级联理论引起了激烈的争论，因为许多生态学家认为自上而下控制的潜力被大大高估了。与之相反的观点是，大多数生物的丰度是由食物(或营养物质)的可得性决定的，而不是由捕食决定的。有趣的是，这种关于自上而下控制重要性的争论在一个多世纪前就已经是一个热门话题了。意大利科学家洛伦佐·卡米拉诺(Camerano 1880)的一篇早期论文对这种情况有一个很好的印象。他对当时科学争议的描述，以及他为解释食物链动力学所提出的理论，与该领域最近的发展有着惊人的相似之处，因此值得一读。关于自上而下、自下而上的争议，卡米拉诺写道:“这些天争论最多的问题之一是动物对作物的有益和有害... .众所周知，博物学家在这个话题上分为两类. ...属于第一类的博物学家[那些赞成自上而下控制的人]“原因是这样的:对作物造成损害的昆虫的数量增加了;另一方面，鸟类的死亡率却在下降。现在，鸟类在很大程度上以昆虫为食，所以如果我们增加鸟类的数量，昆虫的数量就会减少。第二类博物学家(那些相信自下而上监管的人)“换个角度想:在昆虫非常丰富的地方，鸟类的数量特别多。当昆虫数量减少时，鸟类的数量也会减少。昆虫数量少的地区鸟类也很少。一个地区的昆虫数量基本上取决于在该地区发现的食物数量. ...因此，他们得出结论:鸟类在消灭可能破坏农作物的昆虫方面只起很小的作用。著名的博物学家对上述两种理论中的任何一种都表示支持。然而，支持第一种理论的博物学家的人数每天都在减少，而支持第二种理论的博物学家却在增加。”

卡米拉诺还提出了几个听起来很熟悉的解释，以解释对这一问题还没有获得明确的见解，例如，应用科学太草率了(“急于应用而忽视纯科学数据的倾向”)．他接着提出了一个理解食物链动态的理论框架，其中包含了后来生态学理论的许多关键概念，例如，消费者和食物种群处于动态平衡的想法:动物和植物的发育与可获得的食物成正比，这是大家普遍接受的事实。由此可以得出结论，任何物种，无论是食肉动物还是食草动物，都不能超过一定的极限，如果超过了这个极限，它自己的营养来源就会被破坏。由于任何一种动物的过度生长而被打破的平衡，都会重新建立起来。”卡米拉诺详细解释了扰动对一个营养级的影响将如何级联整个食物链，这一观点在近一个世纪后引发了如此多的争论。

显然，卡米拉诺的推理对他那个时代的科学家来说没有足够的吸引力，无法创建一所能够让他的思想永存的学校。大约半个世纪后，阿尔弗雷德·洛特卡(Alfred Lotka)和维托·沃尔泰拉(Vito Volterra)提出了物种相互作用的简单数学模型，影响力要大得多。自从他们的贡献以来，这些以及后来更现实的最小数学模型启发了科学家，促进了对物种相互作用产生的动力学的理解。事实上，“吃和被吃”的动态结果往往相当复杂;在许多情况下，数学模型为直观地把握消费者-食物相互作用的全部含义提供了所需的微小推动力。

这种经典的Lotka-Volterra模型的一个迷人之处在于，它们预测，捕食者和猎物种群的相互作用不会导致一种平衡状态，而是一种永恒的循环状态。从生物学的角度来看，在这样一个周期中发生的事情如下所示。掠食者几乎吃掉了所有的猎物。由于食物短缺，大多数食肉动物都死了;这使得剩余的猎物个体可以在没有竞争对手和捕食者的环境中自由繁殖和生长。然而，为为数不多的幸存食肉动物提供的丰富食物也使它们的数量得以扩大;恢复的捕食者群体几乎吃掉了所有的猎物，整个循环又从头开始。

尽管这样的循环是理论分析中最受欢迎的主题，但在现实自然界中，捕食者-猎物振荡似乎是一个例外，而不是规律。然而，对水生生态学家来说幸运的是，水蚤似乎是一个有趣的例外(McCauley和Murdoch 1987)。虽然这些动物(图6)不超过1-2毫米，但它们可以变得非常丰富，并以高效的方式过滤湖水，几乎去除所有的浮游藻类。结果，由于食物短缺，水蚤种群崩溃，浮游植物密度恢复，少数幸存的水蚤生长繁殖，造成一个新的种群峰值，注定在下一个周期阶段崩溃。这样的循环可以从数学浮游生物模型中产生，在实验室的可控条件下也能很好地表现出来。然而，在广阔的户外，有一些复杂的因素使得图案更加复杂。一个复杂的问题是鱼类的存在，这种掠食者可以彻底消灭水蚤种群。另一个复杂的因素是环境条件的季节性循环，在冬天减慢了一切，但在春天却引发了新的生长和繁殖。

图6所示。水蚤是一种小型浮游动物，通过过滤水来获取藻类食物。它们可以达到每升数百只动物的密度，并可以将浮游植物减少到低水平。然而，水蚤也很容易受到鱼类的捕食，这解释了它们在许多情况下的消失(从Scheffer 1997)。

鱼类对水蚤和其他浮游生物的影响是目前湖泊生态学研究的一个主要焦点。探索水蚤种群如何受到鱼类捕食压力逐渐变化的影响的实验揭示了一个令人困惑的特征。鱼对水蚤密度的影响很小，直到超过某个临界阈值，此时水蚤数量完全崩溃，藻类大量繁殖(Mills et al. 1987, McQueen and Post 1988)。仔细观察就会发现，这种突然的转变实际上是向另一种稳定状态的灾难性跳跃，就像翻转湖泊的情况一样(Scheffer 1998)。然而，机制是完全不同的。在鱼和浮游生物的例子中，鱼(消费者)过度利用了它的食物(水蚤)。这与水蚤对藻类的作用类似。不同的是，鱼也可以靠其他食物生存。因此，它们并不一定会在水蚤崩溃后消亡，因此，过度开发状态可能是持续的，而不是短暂的阶段。

当牛的密度过高时，草原上也会出现非常相似的情况。生物学家Noy-Meir (Noy-Meir 1975)介绍了一种具有启发性的、简单的图形方法来分析这种系统中过度放牧的风险。这种方法值得一看，它不仅有助于理解牛对草的影响，也有助于解释鱼类对浮游动物的影响和许多其他过度开发的情况。其思想是将粮食人口的生产和由于消费而造成的损失绘制在同一图表中(图7)。两者之间的差异可以解释为粮食人口的净增长。

图7所示。被开发粮食种群稳定性的图形分析。在两条曲线的交点处，消费等于生产，粮食总量处于平衡状态。然而，用开圆标记的交点上的平衡是不稳定的(From Scheffer 1997)。

食物种群的产量与密度的比值显示出一个最优值。这是因为被捕食的个体在低种群密度下生长和繁殖得很好，但个体数量很少，所以整体生产力仍然很低。在最高的人口密度下，生产力很低，因为环境的承载能力已经达到，激烈的竞争阻止了食物种群的增长。消费曲线的形状也可以直观地理解。在低食物密度的情况下，消费下降到零，因为消费者收集食物变得越来越困难。对于高食物密度，它在消费个体的最大消费率时饱和。

曲线可以相交于三点(图7)。所有三个交点都是均衡，因为消费平衡了增长。显然，如果生产高于消费损失，粮食人口将增加(章节)我而且3)，如果消耗超过生产，则会减少(节)2而且4)．这意味着中间交点是一个不稳定的平衡。如果系统处于这种状态(就像一个球在山顶上)，最轻微的扰动都会使它移动到稳定状态之一。这个交点代表了食物密度的“断点”，低于这个点，系统就会陷入过度开发的状态，食物生物量很低，产量很低。

因为总体消费随着消费者数量的增加而增加，消费曲线的饱和水平将与消费者密度成比例地增加(图8)。如果跟踪消费者密度变化时平衡的变化，系统的响应方式似乎与翻转的浅湖对营养负荷的响应方式大致相同。从最低的消费者密度开始，只有一个均衡。随着消费者密度的增加，均衡向左移动。食物密度下降，但生产力增加，直到消费曲线过高，无法与生产曲线相交。在这一点上，平衡达到不稳定断点并消失。结果，系统陷入过度开发的状态。如果在崩溃之后，为了恢复生产状态而降低了消费者密度，系统就会显示出滞后现象。它停留在低食物密度的过度开发平衡中，直到消费曲线变得足够低，让左侧的交叉点消失。同样，这发生在断点与稳定状态发生冲突时。绘制出三个平衡对消费者密度的位置(图9)，可以得到一个折叠的“突变曲线”，其解释类似于从翻转湖泊模型中获得的“突变曲线”(图3和图4)。

图8所示。消费随着消费密度的增加而增加，这影响了生产和消费曲线交点上稳定和不稳定平衡点的位置(参见图7)。

图9所示。均衡状态下的食物密度，是消费者密度的函数。曲线中间的虚线部分对应于系统的不稳定中断点(图7和图8中的开圈)。在不稳定平衡存在的消费者密度范围内，系统倾向于两个备选稳定平衡中的任何一个，这取决于相对于中断点的食物种群的初始密度(来自Scheffer 1997)。

Noy-Meir(1975)使用这个图形模型来解释在干旱植物群落中经常观察到的牛过度放牧的影响。然而，它没有理由不适用于鱼对水蚤的影响。事实上，它很符合观察到的情况，即当超过临界鱼类密度时，水蚤数量会突然减少。然而，在这种情况下，情况真的更复杂，因为水蚤的动态也取决于它们与浮游植物的相互作用，而且，正如所争论的那样，水蚤与浮游植物的相互作用产生了循环振荡。为了更好地理解鱼类对浮游植物的影响，我们需要明确地考虑浮游系统的这些动态。

描述鱼-浮游生物相互作用的数学模型的讨论(Scheffer 1991一个,Scheffer等人，1998b)超出了本文的范围，但主要结果的本质(图10)可以从前面几节中描述的图形模型的组合中理解。图中的s形线类似于Noy-Meir模型中的突变褶皱(图9)。在这种情况下，它表明，随着鱼(而不是牛)密度的增加，水蚤(而不是草)的数量可能会陷入过度开发的状态。新发现是，在鱼类密度较低的情况下，水蚤和藻类的数量在“捕食者-猎物”循环的平衡线上振荡。随着鱼类捕食的增加，水蚤的数量骤减。然而，由于振荡，这不会发生在通常的点，即弯曲(F₂)，但鱼类密度已大大降低，即在点处O₁．在这里，循环到达了标志着吸引谷关键边界的s形曲线的中间部分，系统不可避免地崩溃到另一种状态，几乎没有水蚤和密集的藻类种群。在动力系统理论的神秘语言中，这被称为“同斜分岔”。从生物学的角度来看，这意味着由于两种不同机制的结合而导致的另一种状态的崩溃:首先，水蚤的数量崩溃，主要是由于它们的食物枯竭，然后，由于鱼类的捕食，它们的数量被困在这个低水平。后者是一种过度开发的状态，类似于过度放牧的草原。与经典的Noy-Meir模型(图7)不同的是，种群振荡使水蚤更容易受到鱼类的过度捕捞。在某种意义上，振荡与外部扰动具有相同的效果:它们增加了系统从一种状态转移到另一种状态的概率。

图10所示。预测鱼类对浮游动物和藻类动态影响的示意图(来自Scheffer等人，1997年)。

要了解这条食物链理论如何适用于湖泊，我们必须考虑季节性浮游生物动态的典型模式。当然，在湖泊浮游生物的季节循环中，最独特的事件之一是经常发生在春季结束时的清澈水阶段。藻类生物量的下降是由于水蚤对藻类的大量捕食造成的，水蚤在春季藻华后达到峰值。在富营养化的湖泊中，这种现象尤其引人注目，在那里，这种短暂的清澈时期与生长季节其余时间的浑浊状况形成了强烈的对比。水蚤的爆发，导致了清澈的水阶段和随后的种群崩溃，可以被视为一个经典的捕食者-猎物循环，水蚤是捕食者，藻类是猎物。然而，与大多数捕食者-猎物振荡不同的是，清水阶段只是一个单一的“循环”，不会重复。通常，在春季高峰崩溃后，水蚤在一年中的其余时间里都不会恢复，除了秋季偶尔会出现一个额外的高峰。对于水蚤未能从春季崩溃中恢复过来的传统解释是，由于不可食用的蓝绿藻群体的增加，夏季的藻类食物质量较差。然而，最近积累的证据支持另一种解释:鱼。温带湖泊中的大多数鱼类在春季产卵。 When the larvae have used up food reserves in the yolk sac, they become dependent on small planktonic food. At first, only very small food particles are consumed, but in a few weeks the animals have grown enough to consume larger food, and waterfleas become one of the preferred foods. As a result, fish predation on waterfleas increases; with the growth of the young fish, their consumptive capacity keeps rising steeply in early summer.

幼龄鱼的生物量增加与水蚤数量减少的巧合表明，鱼类捕食实际上可能是这种减少的一个重要原因。另一方面，在清澈的水阶段，食物短缺可能是浮游动物的一个主要问题，这时藻类的生物量可能非常低。对美国和荷兰湖泊中浮游生物和鱼类的人口动态和营养状况的仔细分析表明，由于食物短缺，水蚤的春季高峰崩溃，而随后由于鱼类捕食，水蚤的数量保持在较低水平(Luecke et al. 1990, Boersma et al. 1996)。这正是模型预测的鱼类捕食增加所发生的“同斜分叉”(图10)。

鱼类捕食并不是这一年中唯一发生变化的事情。光和温度可能是生态系统季节性动态背后最重要的驱动力。在生态模拟模型中包含这些条件的季节变化的一个简单方法是施加一个周期性变化的“力”，这样依赖于温度和光的过程在夏天加速，在冬天减速。当我们对简单的浮游生物模型这样做，并考虑鱼类的繁殖周期时，一件有趣的事情发生了:它开始表现得惊人地像大自然(Scheffer et al. 1997)。典型的模式是在春季发生藻华，随后是水蚤的高峰期，导致清水阶段。在夏季，藻类占主导地位，但在秋季，水蚤的另一个小高峰导致藻类生物量下降。整个冬天，所有的种群密度都保持在较低的水平，直到春天开始新一轮的藻华。整个事件序列是为真实湖泊描述的经典场景，令人惊讶的是，模型生成的所有事情发生的时间都与我们在真实湖泊中看到的时间非常相似。此外，这些模式非常健壮。模型或参数值的适度变化不会影响主要模式。

令人困惑的问题仍然存在:简单的双方程模型在多大程度上实际上捕捉到了驱动系统的本质?显然，自然界的季节模式涉及更多的机制。例如，水蚤可以作为惰性的“冬卵”在特定的环境触发下大量孵化。这一点和许多其他方面都不在模型中，但它给出了正确的结果。解释模型结果的艺术是本文最后一部分的主题。

令人惊讶的是，如果我们观察鱼类、浮游动物和浮游植物等集中种群的总丰度模式，生态系统的总体季节动态或多或少是可预测的。如果我们放大到物种层面，事情通常看起来极不稳定。实际上，湖中的浮游植物可能由数百种藻类组成，尽管一些优势物种的上升和下降经常在数年内重复，但大多数种群的丰度峰值和丰度下降似乎以一种高度不规则的模式发生。

有趣的是，仅仅是浮游生物数量的波动就可以很好地解释为什么有这么多物种。在一篇题为《浮游生物的悖论》(The paradox of The plankton)的经典论文中，哈钦森(Hutchinson, 1961)提请人们注意这样一个事实:浮游植物的高度多样性确实令人瞩目，因为在这个相对同质化的环境中，所有生物都在争夺少量有限的营养物质和光线，似乎没有什么专业化的空间。事实上，竞争理论认为，能够在平衡状态下共存的物种数量不可能大于限制资源的数量，除非涉及其他机制。哈钦森本人认为，浮游生物群落可能根本就不处于平衡状态，这就可以解释这个悖论。然而，究竟是什么驱动了非平衡动力学的问题仍然存在。由于季节循环和天气、水力条件变化等不可预测的因素，环境条件的持续变化似乎是一个明显而充分的解释(Sommer 1984, Reynolds et al. 1993, Sommer et al. 1993)。通常认为，在没有任何外部干扰的情况下，藻类演替应该在1-2个月内达到一个稳定的状态，在这个状态下，大多数物种都被一个或几个优势物种所淘汰。事实上，许多生物学家仍然认为，如果以某种神奇的方式，季节和环境中的所有变化都可以被抛弃，生态系统将会达到一种潜在的“自然平衡”。对于这些信徒来说，荷兰浮游生物生态学家团队的实验室实验结果应该是令人困惑的。在20世纪70年代，这些科学家在实验室中构建了浮游微生态系统，并在精心控制的恒定条件下保持多年(Ringelberg和Kersting 1978, Kersting 1985)。 To their surprise, the populations of competing algae in their compartments did not settle to an equilibrium. Instead, they kept displaying irregular fluctuations. Because the environment was kept constant, this restlessness seemed to come from the interaction of species in the system.

他们所看到的最有可能是现在众所周知的“混乱”现象(Scheffer 1991b)．波动的模式从来不会精确地重复，而纯粹是确定性过程的结果，尽管它们看起来不稳定。第一个指出这一令人困惑的现象的人是气象学家爱德华·洛伦兹(Lorenz 1964)，他看到这一现象是由他的简单的全球天气系统计算机模型产生的。后来，它由许多不同的数学模型生成，包括浮游食物网的简单模型(Doveri et al. 1993, Caswell and Neubert 1998, Rinaldi and Solidoro 1998, Gragnani et al. 1999)。混沌动力学的一个有趣的特性是，如果一个人同时“运行”两个相同的系统，两个系统的初始条件之间即使是最微小的差异，随着时间的推移，也会以指数级增长，最终产生完全不同的动力学。同样，小扰动的影响也会随着时间呈指数级增长。这就是所谓的蝴蝶效应，因为在中国，一只蝴蝶扇动翅膀，从长远来看，可以影响混乱的全球天气系统的进程，从而导致飓风袭击佛罗里达州。这意味着这种混沌系统的行为在较长的时间跨度内基本上是不可预测的。几天前的天气预报不准确就是这一原则的日常例证。

生态系统也可能是混乱的，这一建议促使许多人试图找出这种确定性的混乱是否真的存在于自然界(Pool 1989, Hastings et al. 1993, Upadhyay et al. 1998)。不幸的是，这似乎极其困难。然而，微生态系统的实验表明，仅仅是许多藻类物种的竞争就会导致混乱的动态。另一个认为浮游生物会发生混乱的原因是，从物理学上观察到，允许振荡子相互影响的振荡子很容易开始以混乱的方式活动。在现实中，湖泊群落充满了相互作用的振荡器。在这里，“振荡者”是浮游生物中的捕食者-猎物伴侣。如前所述，由于周期性过度开发藻类食物，水蚤种群趋于振荡。实际上，总是有许多不同种类的水蚤和其他浮游动物。所有这些振荡种群通过竞争相互影响，产生了一组“相互作用的振荡子”，似乎可能产生混沌动力学，这一预测得到了几个更具体的食物网模型的证实。

如果藻类竞争和浮游动物循环确实是混乱的种子，那么我们在真实的湖泊中看到的是一个本质上混乱的系统的行为，受到同样不稳定的波动环境的影响。有人可能会说，最终，内在混沌和环境波动的影响之间没有太大区别，因为从所有实际目的来看，结果只是噪音。然而，从概念上讲，混沌的含义是令人印象深刻的:没有均衡，动态从根本上是不可预测的。

自然界中有趣而复杂的模式往往可以用简单的模型来解释，这对许多科学家来说是很有诱惑力的。然而，其他人几乎本能地排斥最小模型方法。这种分裂在生物学家中非常明显。尽管如此，大多数人认为科学进步得益于模型和实验的结合，因此分析这种传统对立的原因是值得的。显然，模型不过是关于观察到的模式的原因的简单理论，而使用简单的假设来解释自然界的模式存在一些棘手的问题，这些问题在科学史上已经被反复讨论过。

首先，理论的定义是试探性的，正如Chamberlin(1897)在一个世纪前所说，我们应该警惕"无意识选择的迫在眉睫的危险以及与理论相一致并支持理论的现象的放大以及对不符合理论的现象的无意识忽视"睁大眼睛寻找各种不同的解释在所有科学中都很重要，但在生物学中尤其重要。事实上，即使是关于假设检验的经典思想，在处理生态学、气候学和经济学等复杂系统的科学中也有相当有限的用途。稍微回顾一下关于这一话题的讨论历史，就可以弄清这一点。

进行正确科学研究的经典方法是假设-演绎方法。它的主要思想早在1620年就由弗朗西斯·培根在他的因为推理法,后来由有影响力的科学哲学家卡尔·波普尔详细阐述。在20世纪60年代初，约翰·r·普拉特(John R. Platt, 1964)再次提出，这种系统的科学思维方法，他称之为“强推理”，显然比其他任何方法都能产生更快的进展，因此应该密切遵守。Platt提出的强推理步骤为:

1.设计替代假设;

2.设计一个(或几个)具有多种可能结果的关键实验，每一种结果都尽可能地排除一个或多个假设;

3.进行实验，以获得干净的结果;

4.循环这个过程，提出次假设或顺序假设，以细化剩下的可能性;等等。

根据普拉特的说法，这种方法的优越性是压倒性的。正如他所说:“普通科学家的非正式方法和强推理用户的方法之间的区别，有点像偶尔点火的汽油发动机和定期点火的汽油发动机之间的区别。如果我们汽艇的发动机像我们刻意的智力努力一样不稳定，我们大多数人就回不了家吃晚饭了。”普拉特令人信服的呼吁激励了许多生态学家。人们认为，不系统的工作方法确实可能是生态学没有按照普拉特举的分子生物学和高能物理学等科学的步伐发展的原因。有人认为，难以解决的问题，如理解竞争对自然群落的影响，只能通过遵循零假设制定和检验的路径来解决(Connor and Simberloff 1979, Strong 1983)。

然而，在20世纪80年代，一些著名的生态学家开始指出，有一些根本原因导致严格的强推理在他们的科学分支中用处非常有限(Quinn and Dunham 1983, Roughgarden 1983)。最基本的论点是，强推理假设解释观测到的现象的相互竞争的假设是普遍的和相互排斥的，而在生态系统中，几个独立的机制通常有助于观测到的现象，理论上，也可以单独由每个机制解释。其中一种机制通常会占主导地位，但主导地位因情况而异，甚至可能随着时间而变化。在实践中，这意味着“干净的”受控的微观世界实验，尽管很容易在科学期刊上发表，却很少告诉我们驱动真实生态系统动态的一系列机制(Carpenter 1996)。

关于简单模型的解释，多重因果关系的问题意味着一些谦虚是适当的(Scheffer和Beets 1994)。即使模型是基于合理的假设，并且它的行为很好地模拟了真实系统中的模式，这些模式也可能是由现实中的其他东西引起的。建模的机制能够在现场发挥作用，这一事实并不足以作为得出结论的充分基础，认为它们在特定情况下提供了适当的解释:建模的机制很可能与其他可能更重要的机制协同作用。

没有认识到模型的这种地位，在很大程度上造成了理论家和博物学家之间的对立。理论家往往不太注意这样一个事实:他们研究的自然对象通常只对应于一种现象的许多假设中的一个。相反，当其中一个假设被令人满意地建模时，他们觉得自己的工作就完成了。对博物学家来说，这种态度可能给人一种印象，即理论家假装为自然界的现象提供唯一的解释。因为很明显，许多重要的因素都被排除在模型之外，这种说法可能看起来非常荒谬，甚至不值得回应。如果理论家坚持简单的理想，并仅仅因为它更简单，即它需要更少的生物学细节，就认为他们的解释更好，情况就很容易两极化。也许这正是许多博物学家不喜欢它的原因，因为他们宁愿努力去感知生物细节的丰富性。

只有当理论家以一种平易近人的方式和适当的谦虚来展示模型的结果时，他们的工作才会激励而不是激怒。模型分析的最佳结果是那些乍一看与直觉相反的结果。这些表明的机制，由于它们违反直觉，如果我们只使用常识，可能永远不会发生在我们身上。从模型中得到的有点违反直觉的解释可能比常识的解释更不安全，更没有说服力，但人类感觉在这些问题上的可靠性至少是值得怀疑的。毕竟，常识也告诉我们世界是平的。数学模型除了为自然界中观察到的现象提出替代解释之外，还可以有效地增强我们对难以直观把握的机制的洞察力。摆弄这些模型可以让人感受到生态学中经常遇到的相互交织的反馈系统的影响。

理论模型的高抽象级别的一个重要优点是，它们的结果与现实世界中不同情况下的细节是相当独立的。例如，水生植物通过许多机制影响水的浑浊度，其中一些机制仍然知之甚少。然而，尽管对许多涉及的机制存在争议，但在植被提高水的清晰度这一观点上有广泛的共识。如上所示，这种经验关系足以构建一个模型，解释湖泊可能在替代平衡状态之间翻转的可能性。通过跳过描述植物增强清晰度的多种有争议的机制的层次，并在更高的抽象层次上找到对经验关系的共识，理论模型不仅保持简单和可理解，而且具有普遍性。事实上，如果我们用抽象的符号代替坐标轴上的标签，像这篇文章中的图表将足够普遍，可以应用于许多非常不同的问题。

这种理论的普遍性使它成为通常不接触的科学学科之间潜在的理想沟通桥梁。一个沙漠生态学家很少会阅读关于湖泊的科学文献，一个湖泊生态学家更不可能深入研究古代中国的专制历史或胰腺细胞的功能。尽管如此，从动力系统理论的抽象层面来看，这些看似不同的研究对象却具有惊人的相似性(Scheffer and Jeppesen 1998, Scheffer et al. 1999)。还有许多其他的例子，类似的模型在不同的生态和社会系统中描述了相似的模式，从北方森林到商业公司和情侣(Ludwig et al. 1978, Holling 1986, Gunderson et al. 1995, Holling和Meffe 1996, Rinaldi 1998)。模型的这种趋同可能只是反映了人类对复杂系统思考的一种共性。然而，我相信“另一个世界”的灾难折叠，同型分岔和奇怪的吸引子确实反映了一个令人惊讶的异质范围的真实系统的基本治理结构。

例如，在翻转的湖泊中出现另一种稳定状态是因为植物能够通过清除水来改善自身的生长条件。在干旱条件下，植物对植物生长的积极影响也很重要，因为高温和干旱阻止了未受保护的开放地区的殖民化。在这种情况下，新植物的建立往往被限制在其他植物冠层下的阴凉处，即所谓的护理植物。“护士”可以改善热胁迫和水分胁迫，改善土壤性质，通常还可以降低对敏感幼苗的草性和机械损伤的概率(Holmgren et al. 1997)。净效应与翻转湖泊所描述的非常相似:当植物不存在时，殖民是不可能的，但一旦植被存在，它就可以保持稳定，因为它改善了植物生长的条件，在这种情况下，通过提供保护，让植物通过关键的幼年阶段(Rietkerk和Van de Koppel 1997年，Van de Koppel和Prins 1998年)。因此，在更高抽象的层面上，沙漠化的不可逆性与湖泊恢复过程中遇到的问题相当。

“同型临床转变”，即系统中的振荡触发坍缩到另一种状态，是自然界中可能普遍存在的现象的另一个例子。我在这篇文章中描述了由于过度开发食物而崩溃的水蚤种群，并且由于鱼类捕食而无法恢复。目前关于导致雪靴兔和山猫种群中著名的周期的机制的观点是密切相关的(Keith 1990)。兔子数量的减少引发了这个循环，这是由过度放牧植被的野兔的食物限制引起的。当野兔的数量下降到很低的数量时，捕食者的数量(其数量大致保持不变)的影响变得越来越重要，使野兔的数量在很长一段时间内保持在较低的水平。在中国古代，胰腺细胞的活动和专制与无政府状态的交替也被描述为同型临床转变。

最有可能的是，有无数其他的系统，由完全不同的科学学科研究，但在抽象意义上共享相同的管理机制。科学的不同分支是出了名的孤立，但众所周知的是，一些罕见的接触，例如，当一个科学家转向另一个学科时，可以产生巨大的进步。将从一个系统获得的见解应用到另一个系统通常是这种成功的关键。人们会期望动力系统理论可以成为在科学学科之间传递复杂系统行为见解的完美载体，但实际上，迄今为止，理论的作用相当小。事实上，许多理论家似乎生活在“外面的另一个世界”，在那里，一切都非常清晰和可控。这种态度是可以理解的。将理论家的秘密语言翻译成科学各个分支的行话，反之亦然，这是一个相当繁琐的过程。此外，现实世界中的模式通常是机制混乱混合的结果，在某种程度上，保持双手清洁并在完美的模型世界中工作比混淆可能总是以多种方式解释的数据集感觉更好。然而，回报可能是巨大的。弥合理论和实践之间的差距有助于弥合众多科学学科之间的差距，这些学科试图解开驱动各种复杂系统行为的力量。 Such a cross-fertilization would surely boost our understanding of many problems, an understanding that is crucial if we want to carve the future in a way that makes this world a better place to live for us and many other species.

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我要感谢C. S. Holling激励我写这篇文章，感谢Steve Carpenter的有益评论和见解，感谢Sergio Rinaldi、Rob de Boer、Donald DeAngelis和我在RIZA和Wageningen农业大学的同事们就这篇文章中涉及的主题进行了许多激动人心的讨论。

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^＊本文版权于2000年1月1日由美国生态学会转让给韧性联盟。