关键词:彪马concolor coryi、佛罗里达黑豹、人为干扰、条件制图、分布控制、分形分析、生境选择、景观保护、以生物为中心的景观、尺度依赖、遥测。
出版日期:2000年2月3日
介绍
面对栖息地的丧失和破碎,物种的保护需要对广阔的生态景观进行研究(Clark et al. 1993, Mladenoff et al. 1995, Maehr and Cox 1995, Keitt et al. 1997)。佛罗里达豹,彪马concolor coryi,就是一个很好的例子。广泛和不断增加的人为栖息地丧失是对该亚种的单一最大威胁(Maehr et al. 1991, Cox et al. 1994, Maehr and Cox 1995),而单个黑豹相当大的活动范围要求(Maehr et al. 1991)使可生存种群的保护成为一个区域性而非地区性的问题。广阔的森林景观对黑豹的生存至关重要(Belden et al. 1988, Maehr et al. 1991, Maehr and Cox 1995),为保护黑豹而保留的地区可能因此包括许多南佛罗里达其他稀有物种的栖息地,包括动物和植物(Kautz et al. 1993, Cox et al. 1994)。黑豹在景观中的分布,就像一般的生态模式一样,是由多个生物和非生物过程在多个空间和时间尺度上运作产生的(Delcourt等人1982年,Urban等人1987年,Holling 1992年,Levin 1992年)。黑豹对环境因素的反应范围从区域气候和人类对土地覆盖的控制(Maehr和Cox 1995)到更本地化的生物相互作用,如觅食、交配和抚养小猫(Maehr等,1991)。这种多尺度模式的性质随观测尺度的不同而不同(Meentemeyer 1989, Milne 1991, Levin 1992),反映了不同尺度上不同过程的影响。因此,在多个空间尺度上对黑豹栖息地分布的研究,可能导致对黑豹长期生存的替代管理方案的影响的更有力的理解。豹子和森林之间相互作用的规模依赖性就变得很明显了,如果一个人考虑到豹子在景观中努力平衡热量的获取和代谢成本。森林覆盖是有用栖息地的合理替代品,因为它提供了饲料(鹿和其他猎物物种)、潜在的交配机会和庇护所(白天休息和宿营地),因此影响了适应性(Maehr et al. 1991)。为了确保生存,居住范围必须包含一定数量的森林覆盖。在栖息地不足的地区,黑豹的活动范围必须更广,这一观点得到了观察结果的支持,即黑豹活动范围的大小与其中的森林覆盖程度成反比(Maehr和Cox 1995)。据推测,黑豹会增加其活动范围,直到它获得足够数量的资源。森林覆盖的分布决定了黑豹在特定区域移动时积累资源的速度。当然,一定也存在一个上限,超过这个上限,由于新陈代谢的旅行费用,维持一个家庭范围就变得难以为继。如果景观不能在低于这一上限的规模上提供足够的资源,它就不能作为黑豹栖息地(图1)。
图1所示。在三种假设的景观(a, b, c)中,可用森林覆盖面积与黑豹搜索面积之间的假设关系f *是支撑一只黑豹所需的森林的临界值。的点h对应于景观(a)和(b)中黑豹活动范围的大小。景观(c)未能提供足够的森林供黑豹维持。
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这项研究试图通过研究遥感森林覆盖数据和无线电遥测黑豹在大范围空间尺度上的位置,建立以黑豹为中心的南佛罗里达森林视图(sensu Turner和Gardner, 1991年)。用黑豹来解释南佛罗里达受管理的景观对它们的保护和将它们作为其他保护工作的保护伞物种是至关重要的(Cox et al. 1994)。具体来说,以美洲豹为中心的观点对于估计目前可用的栖息地和勘探佛罗里达和美国东南部其他地区的潜在再引入地点是必要的(Jordan, 1997)。为此,我们首先从分形几何(Mandelbrot 1982, Voss 1988, Milne 1992)中衍生出一种形式主义来描述森林覆盖面积随观测尺度的变化。利用规模的增加代替搜索区域的增加,我们预测黑豹喜欢那些在一定规模的增加下森林面积增加最大的景观。接下来,我们通过条件映射(Scheuring and Riedi 1994, Milne 1997)在多个尺度上评估森林覆盖与黑豹位置的关系。我们假设与黑豹位置相关的森林子集将比整个森林表现出更密集的聚集,反映了黑豹的栖息地选择。然后,根据我们的发现,我们解决了景观范围内的黑豹管理问题。最后,我们提供了一种针对黑豹偏好的多比例尺森林密度映射方法。这种方法可以解释动物在多个空间和时间尺度上做出的生态选择(Senft et al. 1987, Holling 1992)。
方法
研究区域,土地覆盖,遥测和采样研究区域大约有2万公里2(图2),包括佛罗里达豹目前占领的范围。约22%(4300公里)2该地区的大部分地区都是森林,主要分布在大沼泽地西北的墨西哥湾沿岸。Maehr和Cox(1995)提供了更完整的站点描述。土地覆盖地图以1986-1989年陆地卫星专题制图器图像为基础,分辨率为30万像素。森林的一个像素相当于900米2森林覆盖。分类和验证程序和类描述由Kautz等人(1993)提供。森林覆盖分为五个等级,它们都是黑豹的关键栖息地(Maehr et al. 1991, Maehr and Cox 1995):硬木吊床、柏树沼泽、硬木沼泽、松林和混合硬木松。所有其他类都被简单地认为是非森林类。
图2所示。南佛罗里达研究区,包括佛罗里达豹目前占领的范围。森林是绿色的。人类主导的地区(贫瘠的、城市的、农业的、牧场的)是灰色的。黑豹的位置是白色的。黑色区域主要是多年生湿地,黑豹不会去那里。数字对应每30 x 30公里研究地块的中心。
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黑豹遥测位置(N= 12,783)的数据由佛罗里达狩猎和淡水鱼委员会从1981年2月至1993年11月每周采集三次(Maehr et al. 1991, Maehr and Cox 1995),并绘制到最近的100米。每只带项圈的黑豹在每次飞行中至少被发现一次。我们编译了两个二元(存在/缺失)地图,一个是森林覆盖,一个是黑豹的位置。因为这项研究的主题是黑豹数量和森林覆盖之间的整体关系,我们没有区分5个森林覆盖类别,也没有区分代表41只单个黑豹的遥测位置,也没有区分黑豹去过一次和去过多次的地点。我们将研究区域划分为900公里的统一网格2(1000 x 1000像素)图。因为我们的分析集中在每个地块一半的中心,第二个地块网格被覆盖在第一个和偏移上,这样每个新地块的中心对应于原始网格中的一个交点(图2)。通过这种方式,大部分景观都要进行分析,从统计数据得到的区域之间的重叠可以忽略不计。在所有的图中,我们将黑豹的栖息地数量制成表格,并计算出森林覆盖率。我们忽略了森林覆盖率低于3%的地块,得到了28个地块。在随后的分析中,我们检查了与黑豹位置相关的森林子集。为了确保居住动物的存在,我们只使用那些在12年的监测期间累计至少90个黑豹地点的地块。这个进一步的限制还剩下15个地块。
分形分析再假设一只黑豹,它的栖息地资源(收益)的积累取决于旅行的代谢成本(图1)。描述这种跨尺度关系的一种有用的测量方法是估算当黑豹在潜在的活动范围内移动时,由于搜索区域的增加而获得的额外森林数量。分形几何(Mandelbrot 1982, Voss 1988)为这种度量提供了工具。分形几何对自然界空间测量的直观吸引力在于其尺度依赖性的概念。在最著名的例子中,Mandelbrot(1982)指出,英国海岸的长度取决于测量者使用的“尺”的大小。长尺子,比如100公里,会漏掉许多小的入海口和半岛,导致海岸线的总长度比使用一系列更短的尺子得到的海岸线长度更短,而这些尺子捕捉到的海岸线细节越来越多。虽然不可能对海岸线的长度做一个单一的,明确的测量,但测量到的海岸线的长度C其特征是随标尺长度的幂而变化r,
(1)的指数d被称为海岸线的分形维数,和一个是一个比例常数。的符号C (r)指的是海岸线的长度是尺子长度的函数;它并不意味着乘法。欧几里德维是整数,而分形维是分数维,描述了一个物体,如海岸线,在其所在的欧几里德空间中占据的程度。因此,位于二维平面上的锯齿状海岸线可能会d= 1.5。尽管海岸线是一种准线性的物体,但自然界中充满空间的物体,从森林覆盖模式到云,也显示出分形特性。代替线性尺子,一系列不同宽度的方形窗口可以用来测量卫星图像中的森林覆盖等准平面模式。就像海岸线一样,如果图案是分形的,对图案的测量,比如森林覆盖率,将会随着窗户宽度的幂次而变化。在这项研究中,我们希望了解在给定的搜索区域增加的情况下,黑豹将获得多少森林覆盖。我们使用宽度的窗口l在一边代表一个搜索区域l2.如果森林覆盖模式是分形的,则平均森林数量F发现在一个窗口的宽度l会随窗宽的幂而变化吗l(Voss 1988, Milne 1992, 1997)。
(2)在这里,k比例系数是常数和吗D称为质量分形维数。质量是指在一个宽度的窗口中发现的森林的平均数量l以后,我们干脆叫D分形维数。如果幂律关系与观测数据拟合较好,则分布为分形和D可以估计为双对数回归的斜率F(左)在l称为比例关系。
(3)用对数形式表示(方程是一条直线,y=mx+b),很明显D(线的坡度)控制了增加窗口大小所获得的森林数量l恒定缩放,意味着数据与回归模型的良好拟合,适用于所有窗口宽度l意味着在所有测量尺度上,一套单一的过程支配着森林覆盖的分布(Krummel等人,1987年)。题外话,一个类似于等式2描述森林密度变化的关系,例如P(l),用公式2的两边除以窗口的面积可以很容易地得到比例l2.
(4)假设搜索的努力与搜索的区域成正比,那么l对应于黑豹在旅行上的努力增加。的分形维数D这样就提供了所需的度量,描述了与搜索区域增加相关的森林覆盖的增加,以及豹的部分旅行努力。如果黑豹喜欢在相对较短的距离内产生大量森林覆盖的景观,更多的黑豹地点应该出现在高的景观D。
为了估计D对于每个地块,我们跟随Voss(1988)测量森林的预期面积F(l),以查询不同的窗宽l在这里,窗口可以被认为类似于生态学研究中常见的方样方。在每个地块中,我们将宽度的窗口居中l在每个森林像素上,并统计在窗口中发现的森林像素的数量。然后我们映射和,f,为中心像素的值(图3和附录)。我们计算了期望的像素数F(l)的窗口宽度l的意思是f在所有森林像素上。Voss(1988)使用了更复杂的概率密度函数计算,但对于我们更有限的分析,均值是充分的,而且计算更简单。然后,我们增加l然后重复这个过程来找到F对于每个窗口宽度。最后,我们估计D作为对数的最小二乘回归的斜率F(l)日志l
图3所示。(A)用于测量森林覆盖的开窗程序示意图(绿色)。窗口的宽度l= 5像素以森林像素和窗口中的森林像素的数量为中心f映射到中心像素的值。一旦以这种方式测量了所有森林像素,F(5)计算为的平均值f所有森林像素。在较大的窗口尺寸(例如,l= 15像素),重复此过程。(B)条件映射过程的对比示意图。为l= 5,在窗口中心像素周围没有黑豹位置(圆圈);因此,f没有接收值,也就是说,它与黑豹位置“不相关”。在测量完所有森林像素后,H(5)计算为的平均值f只在那些被发现与黑豹位置相关的像素上。为l= 15像素,黑豹位置在窗口和f映射中心像素的值进行计算H(15)。
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我们从7像素(210 x 210米)的窗口宽度开始,然后增加10像素(300米),直到307像素(9210 x 9210米)的最大窗口宽度。为了消除边缘效应,我们只使用最大对应窗口完全符合图的范围的数据点。为了清晰,我们表达F(l)表示森林覆盖面积(公顷),而不是像素数。为此,我们只需将计数乘以单个像素的面积(0.09 ha)。
有条件的映射黑豹使用的森林区域可能在某些可测量的方面与典型森林区域不同,黑豹和森林之间的相关性可能随着规模的变化而变化(见Milne et al. 1989)。关联是一个尺度相关的概念,与黑豹位置相关的森林子集的空间分布会随着关联定义的尺度而变化。为了解释这种规模依赖性,我们使用了条件映射方法(Milne 1992,1997, Scheuring和Riedi 1994;附录)在不同尺度上描绘与黑豹位置相关的森林子集。以窗口宽度为中心l在每个森林像素上,我们在窗口内搜索黑豹的位置。如果窗口中至少出现了一个黑豹位置,则认为森林像素与黑豹位置在尺度上相关l否则(在窗口中没有黑豹位置),它被认为是不相关的(图3和附录)。与黑豹位置相关的特定像素随着窗口宽度的变化而变化l变化(见附录)。然后,我们使用上述方法的一种变体进行计算H(l),即与黑豹相关的森林规模的预期数量l为每一个情节。对于每个窗口宽度l我们再次将一个窗口集中在每个森林像素上,并对窗口中森林像素的数量进行求和,并映射求和f到中心像素。接下来,我们剔除了那些与黑豹无关的森林像素l(例如,那些窗口不包含黑豹位置的森林像素;附录)。然后,我们发现H(l)取的平均值f在剩下的森林像素上。重要的是要注意l增加时,森林像素的计算中包含越来越大的比例H(l),因为大窗口更可能包含黑豹位置(见附录)。因此,在极限上非常大l所有的森林点都和黑豹的位置有关H(l)预计将收敛于F(l).因此,该分析对黑豹的精细生境选择最为敏感。尽管与黑豹相关的森林点的空间分布因窗宽不同而不同lH(l)可能仍然与l如果分布保持分形,H(l)应该遵循类似于式2的幂律。
(5)在这里,g比例系数是常数和吗E指数是否类似于分形维数DEq。2。和以前一样,我们估计E用对数的最小二乘回归H(l)日志l并在对数对数图上寻找幂律缩放的系统偏差H(l)l
假设对比例关系(等式2和5)很适合,使用成对的t测试以比较比例指数(E而且D)为我们提供了一种方法来评估整个森林和与黑豹位置相关的子集之间的关系。考虑到H(l)必须最终收敛到F(l)表示较大的值l我们定义了三种备选可能性(图4)E=D,与黑豹相关的森林点是森林所有尺度的代表性样本。(2)另外,如果E<D,与黑豹相关的森林在细小的尺度上比整个森林的密度要大l),这表明黑豹喜欢当地的茂密森林地区,正如我们的假设。(3)相反,E>D意味着与黑豹相关的森林是小森林的稀疏子集l如果黑豹经常选择森林边缘,那么最终的选择可能是可以预期的,因为根据定义,森林边缘比斑块内部稀少。
图4所示。三种关于与黑豹有关的森林鳞片行为的备选假设,H(l),所描述的E(实线的坡度),到整个森林的坡度F(l),所描述的D(虚线的斜率)。在进行对数变换之前, |