• 简介
• 在复杂系统中保持弹性
• 入侵对恢复力的影响
• 对入侵的弹性响应
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

关键词:生物入侵，复杂系统，跨尺度，生态系统管理，免疫系统，制度，恢复力，规模。

出版日期:2001年6月18日

Janssen(2001)对免疫系统和生态系统在面对生物入侵等扰动时所表现出的反应范围进行了深思熟虑的比较和考虑。考虑免疫系统和生态系统对入侵反应的相似之处可能确实是有用的。显然，这两种类型的系统与所有其他复杂的层次系统共享一个通用的组织结构。他们的组织为这些系统提供了弹性。然而，当描述生态经济系统对入侵的反应时，Janssen强调了人类-经济反应。我想通过关注在入侵威胁下的复杂系统中如何保持弹性来扩展他的比较。

免疫系统的反应，即免疫细胞在没有中央控制的情况下作出反应的分布式系统，只是复杂的等级系统(人体)的一部分，而且这种反应发生在该等级系统的不同层次上。在一定范围内，在单个免疫系统组件的细胞水平上有不同的反应类型，其中不同类型的细胞以略微不同的方式以略微不同的速度对略微不同的侮辱做出反应。在生态系统中，不同类型的免疫细胞类似于生态系统中的不同物种。在一定的规模范围内，一些物种会与入侵者争夺食物或空间，而另一些物种则会捕食入侵者。竞争、捕食和其他物种之间的相互作用和功能在物种之间以多种形式发生。这种响应和功能的多样性为各种入侵提供了强有力的检查。Janssen关于“我爱你”病毒的例子显示了多样性——在这个例子中，是电子邮件软件程序的多样性——如何阻止了计算机乃至互联网系统的全球性故障。我们当中没有使用微软Outlook作为电子邮件程序的人提供了防火墙来阻止病毒的传播。这种规模内的反应与入侵“扩大”时的跨规模反应相辅相成。

在免疫系统中，就像在生态系统中一样，当病原体或扰动在一个尺度上超过了不同反应所固有的控制水平时，就会在更广泛的尺度上激活控制(Peterson et al. 1998)。例如，当云杉芽虫(Choristoneura fumiferana)暴发首先发生在北方森林，最初只有“小型”鸟类，如莺，吃百虫。然而，当芽虫开始繁殖时，其他小鸟开始吃掉它们(一种规模内的多样化反应)。随着芽虫密度的增加和芽虫的聚集，较大的鸟类，如病毒和画眉，开始捕食它们。随着疫情的进一步发展，整棵树都受到影响，最大的鸟类，如鸦类，会捕食它们;现在，百虫代表了一种聚集的大规模扰动。结合起来，鸟类大小类别内功能的多样性和不同规模(大小类别)功能的冗余提供了强有力的和高度弹性的芽虫种群控制(Holling 1988, Peterson et al. 1998)。

对病原体入侵人体的反应也会变慢，但范围更广。发烧是局部反应失败后的全系统反应。最慢的反应是基因频率的变化，这种变化发生在几代人之间，是自然选择的结果。这种“跨尺度的冗余”补充了单一尺度内响应的多样性。在一个来自免疫系统的例子中，局部感染(早期入侵)首先引起少数免疫细胞的局部反应。如果这种反应不成功，就会发生更广泛的反应，免疫系统就会开始制造更多的免疫细胞。随着病原体入侵的进展，其他系统也参与进来，可能会开始发抖。人类的全系统反应包括发抖等系统性反应，也可能包括行为变化。生态系统以类似的方式做出反应，尽管没有行为的突现属性。这种嵌套的层次结构增加了复杂的生态系统和人类系统对广泛可归为入侵的各种侮辱的响应能力。

在生态系统中，入侵可能发生在与规模相关的一系列广泛的类别中。它们可能被限制在一个尺度范围内(超过有限的体型类别)，导致弹性下降，因为失去了对进一步侮辱的反应尺度(假设功能没有被替换)。它们可能发生在尺度断裂处，即使在未受扰动的系统中也可能存在较高的变异性，这可能会或可能不会导致弹性的丧失(Allen et al. 1999)。它们可能取代失去的物种(或过时的技术)以及它们的功能，例如，数字电话取代模拟电话，汽车取代马，或土狼取代红狼(注意，真正的替代永远不可能实现)。入侵者还可能取代最近灭绝或灭绝的物种，而不取代它们原来的功能，这也会导致恢复力的丧失。例如，火蚁取代了许多本土蚂蚁，但不再发挥它们传播种子的生态功能(Zettler et al. 2001)，或者购物中心取代了社区杂货店，但没有恢复失去的社会功能。目前尚不完全清楚病原体对人体系统的入侵是否可以在一个以上的范围内发生，尽管在需要时免疫系统的反应是多尺度的。

人类和他们所居住的生态系统有着错综复杂的联系。生态和经济多样性都推动着人类-生态系统的恢复力。如果人类-生态系统具有长期的共适应历史，那么它们似乎会自我组织以达到反映景观局限性的动态稳定状态(Berkes和Folke 1998)。外来物种或技术的入侵可能会改变这一轨迹。

Janssen关于对入侵的生态经济反应的例子，即对火蚁入侵的反应(火红蚁)，描述了一种纯粹的人类经济反应。与这种反应同时发生的，还有一种纯粹的生态反应。理想情况下，两者应该协同工作，尽管人类经济反应常常与生态反应不一致。人类对火蚁入侵的大规模经济反应是在第二次世界大战的轰炸机上安装必要的设备，投放Mirex诱饵，并将其投放在超过56 x 10的地方⁶从1962年到1978年被美国环保署取消注册(Williams et al. 2001)。除了减少了火蚁的数量，这种反应也一定减少了许多作为火蚁竞争对手的本地蚂蚁的数量，并可能加速了火蚁的入侵，增加了其影响的严重性。相比之下，火蚁入侵的生态反应主要表现为原生蚂蚁觅食模式的变化、公会和功能群体结构的变化以及掠食和竞争关系的改变。一个真正有力的应对措施将使生态系统和人类经济系统以互补而不是竞争的方式结合起来。

Janssen指出，弹性受到系统管理方式的影响。这是真的，但是生态恢复力取决于系统是如何自组织的，以及它们受到的管理有多少!在这种情况下，我将管理定义为减少变量或变量组中的可变性的任何操作。当允许全部范围的可变性时，当允许系统根据自己的轨迹进化时，弹性最高。因此，管理应该帮助系统沿着其自然轨迹发展。

管理或免疫反应何时失效?系统何时超过弹性?当入侵者太新、太快或太多时，这些反应就会失败。当系统在错误的防御上投入过多或不够多样化时，或者当响应与系统轨迹不一致时，即当响应违背系统固有的“路径依赖”时，它们就会失败(Makse et al. 1995)。当入侵发生在系统已经受到之前入侵者的威胁之后，它们也会失败;在这种情况下，系统的恢复能力并不一定会下降，而只是太过不堪重负而无法做出回应。生物入侵的长期解决办法不涉及人类管理，特别是通过化学手段，尽管显然偶尔可能有必要诉诸这种方法。总的来说，这种严格控制变异的“病态”方法(Meffe and Holling 1996)不仅必然会在未来造成灾难性的影响，而且只包含短期的制度记忆，阻碍了生态系统中记忆的进化。人类和人类机构不仅是生态经济系统的控制主体。它们也是生态系统本身的组成部分，即其自组织的生物和非生物过程以及其中的群落和物种，即使在没有人类及其机构的情况下，它们也会发展出诸如恢复力和抗入侵性等涌现特性。

计算机科学家正在探索对虚拟病毒的反应，在虚拟病毒中，与已知计算机病毒形式相似的病毒被识别和过滤。我们需要一种过滤入侵的方法，一些机构已经开发了这样一种方法。然而，对于宏观类型的生物入侵，最有用的方法是“有罪直到证明无罪”(Ruesink et al. 1995)。如果类似的方法确实有效，但看似无害，非本地物种可能不会被认为是有害的，直到它们建立得很好，并且一些其他的扰动使它们造成的恢复力的损失变得明显。

杨森的前提是，生态系统与免疫系统有许多共同的特征。他明确地考虑了人类与生态相关的系统，但随后主要描述了人类对入侵的反应。尽管许多城市-社会-经济系统似乎是与它们所处的生态系统共同进化的，但现代人类制度往往对产生生态结构的过程施加了如此强大的控制(例如，水文和火灾)，以至于我们无法建立关联系统模型。在“现代”社会中，人-经济系统往往极大地遮蔽、改变和压制生态格局和生态过程，使基于自然过程的生态系统无法更新。如果由此产生的生态经济系统很少包含真正的生态，那么它很可能是脆弱的(Light et al. 1995)，并且容易受到入侵和崩溃。

考虑免疫系统和生态系统对入侵所表现出的反应的相似性是有用的。显然，免疫系统和生态系统都拥有一个具有复杂等级系统的一般组织。它们都是多样化的，成分(物种或免疫细胞类型)单独运作，它们的特征是成分之间的局部相互作用，并且它们进行某种形式的选择(Levin 1998)。这种类型的组织为这些系统提供了弹性。此外，当这些系统中的任何一个超过弹性水平时，就会发生非线性响应。这种反应也突出了免疫系统和生态系统之间的差异。生态系统更容易集成新组件，而无需彻底重组。在人类中，新的“友好”细菌物种的结合是一种罕见的事件。事实上，如果人类系统确实以严格的格里森方式集成新组件，那将是不幸的(格里森1926)。此外，当生态系统的恢复力被超过时，一种新的生态组织状态有望迅速发展。 If resilience is exceeded in immune systems, the only apparent alternative for the human system is death.

这种比较和类比对杨森主要关注的生态系统管理有用吗?绝对的。就像对待人体一样，面对入侵，我们必须警惕过多的补救干预。过度治疗小疾病会导致更顽强的病原体和“友好”细菌的数量减少，使身体更容易受到越来越严重的感染。在生态系统中，过多的干预也会产生类似的效果。

欢迎对本文进行回复。如果被接受发表，您的回复将被超链接到文章。要提交评论，请遵循这个链接．阅读已接受的评论，请跟随这个链接．

这篇论文是由A. R.约翰逊和J.博克的评论和见解改进的。南卡罗来纳鱼类和野生动物合作研究单位由美国地质调查局/BRD、南卡罗来纳自然资源部、克莱姆森大学和野生动物管理研究所的合作协议共同支持。

艾伦，c.r.， e。a。福里斯和c。s。霍林。1999.身体质量模式预测入侵和灭绝变化的景观。生态系统2: 114 - 121。

贝尔克斯，F.和C.福尔克，编辑。1998.连接社会和生态系统。剑桥大学出版社，英国剑桥。

格里森，h。1926.植物协会的个人主义理念。多利植物俱乐部公报53: 7-26。

霍林，c.s.。1988.温带森林昆虫爆发，热带森林砍伐和候鸟。加拿大昆虫学会回忆录146: 21-32。

杨森，文学硕士。2001.生态系统管理的免疫系统视角。保护生态5(1): 13[在线]URL:http://www.consecol.org/vol5/iss1/art13．

莱文，S. A。1998.生态系统和生物圈是复杂的适应系统。生态系统1: 431 - 436。

莱特，S。S。l。h。甘德森和c。S。霍林。1995.大沼泽地:动荡的生态系统中管理的演变。103 - 168页在L. H.甘德森、C. S.霍林和S. S.莱特，编辑。生态系统和制度更新的障碍和桥梁。哥伦比亚大学出版社，纽约，美国。

Makse, h。A。s。Havlin和h。e。Stanley。1995.模拟城市增长模式。自然377: 608 - 612。

梅菲，G. K.和C. S.霍林。1996.指挥和控制以及自然资源管理的病态。保护生物学10: 328 - 337。

彼得森，G.， C. R.艾伦和C. S.霍林。1998.生态恢复力、生物多样性和规模。生态系统1: 6 - 18。

鲁辛克、J. L.、I. M.帕克、M. J.格鲁姆和P. M.卡里瓦。1995.降低引进非本地物种的风险。生物科学45: 465 - 477。

威廉姆斯，d。F。h。l。柯林斯，d。h。Oi。2001.红火蚁(膜翅目:蚁科):处理方案的历史观点和化学控制诱饵的发展。美国昆虫学家47，在出版社。

J. A.塞特勒，T. P.斯皮拉，C. R.艾伦，2001。蚁种共生:火蚁会破坏关系吗?生物保护101, 249 - 253。