• 摘要
• 简介
• 方法
  • 研究区域和观察期
  • 易位过程
  • 景观特征
  • 统计分析
• 结果
• 讨论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

尽管人们一致认为，栖息地碎片化对动物种群有有害影响，主要是由于栖息地碎片化抑制了在剩余斑块间的扩散，但很少有明确的证据表明栖息地退化实际上是如何限制了个体的移动。造成这种缺乏的主要原因有两个:一是很难将生境破碎化(形态)的影响与生境丧失(组成)的影响分开，二是通常认为生境破碎化的测量方法是各向同性的，但很可能不是。通过在加拿大班夫国家公园弓谷对三种森林鸟类进行归巢实验，我们对栖息地碎片化明显各向异性配置下的森林覆盖差异进行了标准化，从而解决了这些限制。鸟类迁移(1.2-3.5公里)平行或垂直于4 / 5个平行屏障，这些屏障被认为会阻碍依赖森林的动物跨越山谷的旅行。总的来说，当它们跨越这些障碍迁移时，个体表现出更长的返回时间，但物种之间的差异表明了一个更复杂的解释。一种长途迁徙的鸟(黄臀莺，Dendroica coronata)的行为和预期的一样，但一个短距离的移民(金冠小鸟，轩辕十四satrapa)对屏障构型无关。一只居民(红胸五子鸡，Sitta黄花)在平行于屏障移位时，其返回时间更长。我们的研究结果表明，在破碎的景观中，小而开放的区域的各向异性排列可以对森林动物的移动产生累积的屏障效应，但建模者和管理人员都必须承认物种之间可能存在的违反直觉的差异，以预测这些差异可能对个体移动并最终扩散的影响。

关键词:班夫国家公园，金冠金雀，红胸五子鸡，黄腰莺，屏障，连通性，走廊，森林覆盖，碎片化，栖息地丧失，森林鸟类的运动，道路。

出版日期:2001年12月11日

最近的许多注意力都集中在森林鸟类在碎片化栖息地的迁移，因为碎片化可能通过许多过程影响种群的生存能力。例如，栖息地斑块的隔离被认为会破坏种群的扩散(Matthysen等人，1995,Machtans等人，1996,Verhulst等人，1997)，减少斑块的殖民(Verboom等人，1991,Villard等人，1995,van Langevelde 2000)，并限制栖息地范围和领地布局(Rail等人，1997,Grubb和Doherty 1999, Hinsley 2000)。尽管这些效应在理论上是合理的，但在自然场地条件下的实证研究仍然有限。这种研究之所以困难，部分原因在于栖息地破碎化的影响往往与栖息地丧失的影响相混淆，后者通常更为严重(Fahrig 1997, Bender et al. 1998, Villard et al. 1999)。换句话说，很难评估景观组成和配置对森林鸟类运动的各自影响，因为这些因素往往是高度相关的(Desrochers et al. 1999, Bélisle et al. 2001)。例如，在农业和木材采伐景观中，森林斑块的数量和它们彼此之间的距离通常与剩余的森林覆盖面积呈负相关(hanes - young和Chopping 1996年，Schumaker 1996年，Hargis等人1998年;参考Tischendorf 2001)。

在区分景观组成和配置的影响时，特别是在动物运动的背景下，另一个潜在的复杂因素是假设景观配置可以用各向同性度量来描述。各向同性变量必须提供相同的值，无论它们的测量方向如何，与扩散类或距离相关扩散模型的预期一致(Turchin 1998)。然而，这样的假设既不承认个体在碎片化景观中的移动轴或方向，这可能从根本上影响景观配置对预测和实际移动速率的重要性(Bélisle et al. 2001)。举例来说，FRAGSTATS (McGarigal和Marks 1995)这样的程序应用于由交替的森林斑块和平行的带状切割组成的景观，将为每个配置变量提供一个单一的输出值，用于描述其功能连通性(sensu Tischendorf和Fahrig 2000)。然而，在这片土地上移动的森林鸟，如果是平行或垂直于切割，显然会受到不同的影响。在这种各向异性中，景观配置对移动的影响明显依赖于测量方向，这可能会导致特定景观中不同轴线对应的分散个体的不同移动速率。如果这些差异很大，它们将对人口模型中的移民和移民参数的估计产生相当大的影响。因此，了解景观各向异性对动物运动的影响非常需要进一步的研究。

各向异性功能连通性是景观的特征，在这些景观中，大型或多个线性屏障紧密地平行运行。这种情况存在于加拿大落基山脉的部分地区，其中包括许多被自然和人工屏障分隔的受保护栖息地(Page et al. 1996, Wilcox et al. 1998)，它们通常平行于谷底。从管理的角度来说，这些平行的障碍可能会对森林动物的移动产生累积的影响，这种影响与它们所占据的面积不成比例，而且超过了它们单独影响的总和。在人工屏障中，道路是近年来国内外大量研究的主题，众所周知，道路严重阻碍了许多动物类群的移动(Forman and Alexander 1998, Clevenger and Waltho 2000, Trombulak and Frissell 2000)。加上其他线性特征，如管道、公用设施和铁路线，以及像河流这样的自然屏障，这些峡谷底部的屏障可能会使森林生物穿越山谷的旅行比平行于山谷底部的旅行要困难得多。即使在垂直于而不是平行于这些障碍的轨迹上，森林覆盖的实际减少量很小，这也可能是正确的。我们可以有效地测试这种各向异性对森林鸟类的影响，因为它们的幼鸟的分散规模与这些屏障的大小和邻近程度相当，但它们在班夫和其他地方的移动似乎受到森林覆盖面积小至50米的缝隙的影响(Desrochers和Hannon, 1997年，St. Clair等人，1998年;圣克莱尔大学，未发表的数据)．在这里，我们认为森林里的鸟类应该更容易，也就更快地沿着山谷而不是穿过谷底。

我们在加拿大阿尔伯塔省的班夫国家公园的繁殖季节通过归航试验(sensu Bélisle et al. 2001)对这一预测进行了验证。归航试验利用了迁移的领地鸟类必须返回家园的相对一致的动机。更具体地说，归巢试验包括将三种森林居住物种的交配雄性迁移到有领地的地方(这样鸟类会反复遇到移动障碍)，或沿着山谷(这样鸟类实际上应该被它们引导)，以在两种情况下划出一个可预测的移动方向。实验中使用的三个物种是红胸五子鸡(Sitta黄花,兼性的全年居民)、金冠小金鸟(轩辕十四satrapa,短距离迁徙鸟)和黄臀莺(Dendroica coronata,一个长途流动)。我们之所以选择这三个物种，是因为它们的活动大部分(如果不是全部的话)都局限在森林栖息地或它们的边缘，还因为它们保护类似大小的繁殖地，因此可能在类似的空间尺度上进行每日活动(Ingold and Galati 1997, Hunt and flaspolhler 1998, Ghalambor and Martin 1999)。我们的选择的进一步动机是，它们对开放地区造成的移动障碍的敏感性已经被研究过(Desrochers和Hannon, 1997年)，而且它们具有不同的迁移生活史，这可能会影响它们对累积障碍效应的反应。人们普遍认为，迁徙习惯可能会影响对栖息地碎片化的敏感性(Hunter 1992, Wiens 1994)，但没有对这种影响进行比较和直接测试。作为一个响应变量，我们测量了迁移的鸟类返回其领地的时间，预测所有物种在跨越障碍迁移时将需要更长时间。

野外调查在加拿大阿尔伯塔省班夫国家公园(北纬51°10′，西经115°40′)弓谷公园路起点以西30公里长的一段内进行。山谷的树木部分横跨3-5公里，主要由成熟的黑松(松果体contorta有小片白云杉的森林(云杉glauca)和颤抖的白杨(美洲山杨)．位于山谷北坡的一部分森林(即次要道路以北)，图1)，但并不是所有的树木都受到了火灾的影响，大部分被烧毁的树木仍然挺立。五种主要的潜在的阻碍森林鸟类移动的障碍沿着山谷的底部彼此平行(在山谷的大部分地区从南到北;看到图1:(1)跨加拿大高速公路，一条四车道的高速公路(宽度约60-100米，包括边缘)，是贯穿阿尔伯塔省的东西交通要道;(2)弓河(宽~ 40-60米);(3)加拿大太平洋铁路干线(宽度~ 20-30米);(4)公用线路一根(宽度~20米);(5)弓谷公园道，一条双车道二级道路(宽度约20米，含边缘)。在这一总体格局中，有几处异常情况。首先，尽管这条公用事业线的大部分长度(约70%)与铁路相邻，但它在我们研究区域东部的二级公路以北。两段(0.6公里和1.3公里)的高速公路被宽约30米的森林中间地带分成两段，一些河流的延伸包含两到三条支流，它们的宽度与主河道大致相同。其他开放的栖息地包括灌木和草地，开放的沼泽，池塘和小溪。因为这些开放的栖息地和结构有时是相邻的，假设的屏障的实际宽度和它们创造的非森林栖息地的数量随着位置的变化而变化，因此分别为每一种鸟类计算，我们将描述。 Translocation trials were conducted from 8 May to 29 June 2000, and spanned the respective nest building, egg laying, and egg incubation phases of the bird species under study. Subject to this constraint, we tried to balance translocations among species and between treatments on any given date. Because trials were dispersed in time, we probably avoided introducing confounding effects linked to the birds' breeding phenology or weather conditions.

图1所示。加拿大班夫国家公园弓谷的两幅风景，以及它的屏障。面板A(由C. C. St. Clair拍摄)描述了在研究地点以西拍摄的朝向西的照片中，被转移的鸟类暴露在平行和垂直处理下的情况。图B(由M. Hebblewhite拍摄)显示了冬季研究区域的一部分，此时森林和非森林栖息地之间的对比更加明显。这张朝东的照片是在研究地区西部界限以东约3公里处拍摄的，显示了五道屏障的位置。在高速公路上，只有被清理过的山坡可以看到。

我们转移了领地，交配的雄性红胸五子雀(Sitta黄花,兼住全年的住户)、金冠小雀(轩辕十四satrapa,短距离迁徙鸟)和黄臀林莺(Dendroica coronata,长途移民)。雌性没有被使用，因为它们对特定领地的依恋可能变化很大，而且因为它们承担了产卵的压力，承担了大部分(如果不是全部的话)孵化工作。我们认为，如果捕获当天在其领地内观察到一只雌性，那么雄性就可以交配。在黎明后不久(山区标准时间9点之前)用雾网捕捉鸟类。我们通过播放鸟儿的领地叫声或歌声来吸引它们。一旦被抓住，鸟类的腿上就会有2-4种颜色的独特条纹组合，以便肉眼识别。我们用汽车运送鸟类，将圈养时间限制在40分钟以内。

在两个处理中，三种鸟类各有7只被转移，共计42只。所有的鸟类都沿着一条双车道的二级道路(弓谷公园路)被捕获，然后沿着或穿过山谷转移，这样鸟类就会分别被平行于山谷底部的一系列线性特征引导或阻碍。沿着山谷迁移的鸟类被释放在朝南的山脉和辅路之间或辅路和公用事业线之间，取决于它们被捕获的辅路的哪一边。我们需要捕获二级道路两侧的鸟类，以获得每个目标物种的充分复制。被转移到山谷的鸟类在归途中面临4到5个障碍，这取决于它们是在公用事业线和二级公路之间(14只鸟)捕获的，还是在二级公路和朝南的山脉之间(28只鸟)捕获的。释放地点的选择与跨物种和处理的迁移距离相匹配，但有道路通行的限制。所有的鸟都被放生在大片的森林里。利用Trimble Geoexplorer 3™全球定位系统接收机获得的捕获和释放点位置测量移位距离，精度为±10米。转运距离由1204米至3530米(表1)．这些距离应该足够大，以提供有关景观尺度移动的相关信息，但又足够小，以避免由于鸟类的导航能力而产生的混淆效应。这一距离范围也与已知的小型森林鸟类出生时的散布距离相当(Anders et al. 1998, Paradis et al. 1998, Vega Rivera et al. 1998)。

表1。描述2000年加拿大班夫国家公园弓河河谷底部沿着和跨越潜在移动障碍的迁移试验所用的42个景观区(每处理一个物种7个区)。 变量 治疗 物种一个 的意思是 1 SD 中位数 最低 最大 易位距离(米) 沿着 RBNU 2334 868 2049 1345 3530 GCKI 2056 430 2049 1345 2779 YRWA 2211 478 2255 1556 2909 在 RBNU 1898 486 1988 1204 2460 GCKI 1986 450 1987 1371 2528 YRWA 2036 434 1970 1516 2680 森林覆盖b（％） 沿着 RBNU 37 3. 37 33 40 GCKI 36 12 35 18 57 YRWA 36 10 39 14 43 在 RBNU 36 8 38 20. 44 GCKI 41 14 40 18 61 YRWA 40 14 39 18 67 一个RBNU, Red-breasted五子雀;GCKI, Golden-crowned小王;和YRWA，黄臀莺。 b森林覆盖面积在沿捕放线5米的网格单元内估算，以及在从捕放线及其起点和终点辐射400米的矩形网格单元内估算。

我们最多允许10天(释放后256小时)的时间让被转移的鸟类返回它们各自的领地。每天，两名观察员在30分钟的访问中巡视领地，检查鸟类是否存在，同时每5分钟广播1-2分钟的鸟类领地叫声。在转移当天，我们在释放后4.5小时首次访问捕获地点。第二天，在放鸟后29.5小时检查鸟类，从那时起，每隔24小时检查一次。因此，成功返回的鸟类被认为在5、30、54、……，或释放后256小时。我们将最后一次访问设置在易位后的10天，因为这样的延迟足够长，所以不太可能因为缺乏导航能力而导致缺席;足够短，这样就不会不被发现，因为鸟类仍然会表现出独立于繁殖结果的领土行为;因为之前的归航实验(Bélisle et al. 2001)表明，如果鸟不在10天内返回它们的领地，它们不太可能返回(M. Bélisle未发表的数据)．

利用ArcView 3.1地理信息系统(ESRI 1996)，沿着连接捕获点和释放点的轨迹二分法估算森林覆盖。我们将所有成熟森林，包括有立桩的烧毁森林，编号为1，将所有非森林，包括河流、开放沼泽、灌木草甸和人为特征，编号为0。因为我们不能确定鸟类能够精确地导航，我们计算了描述这条从捕获到释放的线的5米网格单元的森林覆盖，以及从这条线及其起点和终点延伸100米、200米和400米的矩形网格单元的森林覆盖。在我们的归航时间分析中，这些值被认为是替代的解释变量。

我们利用SAS 8.01中的PHREG程序计算Cox回归，评估解释变量对迁移鸟类归巢时间的影响(Allison 1995;参见Fox[1993]以及Moya-Larano和Wise[2000]对应用于生态问题的Cox回归分析的讨论)。解释变量包括迁移距离、森林覆盖率、处理(沿屏障或跨屏障)、鸟类种类(编码为两个虚拟变量)，以及生物预期的处理与物种之间的相互作用(承认物种对处理的反应可能因迁徙习惯而不同)。我们还通过将治疗变量与归巢时间乘以来包含一个时间依赖性治疗效应，因为鸟类归巢的动机可能会随着时间的推移而减少(参见Allison 1995:155-157)。我们没有考虑包括迁移距离或森林覆盖的相互作用，因为在所有物种组合处理中，这两个变量的大小非常相似(表1)．在此基础上，采用单尾检验的方法量化了景观配置对鸟类归航的影响。单尾检验还用于验证治疗效果随时间的推移而下降。其他所有测试都是双尾测试。我们评估了Cox回归模型的显著性及其具体参数，基于Efron方法逼近的最大偏似然估计的似然比统计量(见Allison 1995:127-137)。在Cox回归(sensu Allison 1995)中，在256小时内没有返回其领地的鸟类被视为I型数据(右删减)。在我们的实验中，右截尾数据是指那些我们只知道归巢时间大于一个给定值，即我们的最大值256 h的观测数据。当所有的观测数据都受到相同的截尾时间(即256 h)和分别由研究者控制的截尾时间(即固定)时，这些观测数据进一步被认为是单一的截尾类别和类型I。为了考虑审查时间是固定的，我们必须假设迁移的鸟类在迁移后的256小时内没有经历任何显著的死亡。模型R²计算为1 - exp(G/n),G似然比卡方统计量，和n为样本量(见Allison 1995:247-249)。我们将第一类错误率设为0.05。

虽然在我们的归航试验中，森林覆盖和迁移距离都有一些变化，但我们相信这种变化对我们的实验结果没有系统性影响。首先，沿着归航鸟类可能走的路线的森林覆盖在空间尺度上具有很强的相关性(皮尔森的乘积-矩相关性，100米vs 200米:r= 0.93;100米对400米:r= 0.80;200米对400米:r= 0.94)。考虑到这一点，再加上森林鸟类有时会在森林覆盖下飞行250多米，以避免穿越开阔地带(m . Bélisle，未发表的数据)，我们决定以连接捕放地点的连线上所有点400米内所测得的森林覆盖面积作为反映景观构成的共变量。其次，物种组合处理间的迁移距离和森林覆盖差异不大(表1)．

总的来说，当鸟类跨越屏障而不是与屏障平行迁移时，它们需要更长的时间返回自己的领地，但物种间的差异掩盖了这一结果的普遍性。正如我们所预测的那样，当黄臀林莺被迫穿越开阔地带时，返回它们的领地需要更多的时间。事实上，每小时归航事件的数量(即考克斯回归中的危险;(见Allison 1995:15-19)，估计只占平行于山谷迁移的鸟类归巢事件数量的13%。(请注意，这个危险比或风险比是通过提高得到的e对估计感兴趣变量(即e^-2.02；参见Allison 1995:117)。障碍物的朝向不影响金冠小鸟的归巢时间。对它们来说，跨处理的负效应与种间相互作用的正效应(即跨和kinglet)回归系数有效地相互抵消。与我们的普遍预期相反，红胸五子雀在被转移到山谷的另一边后，更快地回到了它们的领地。同样值得注意的是，五子鸟表现出最糟糕的返回成功率(57% vs.86%的莺和100%的小王)和最短的明显放弃时间，因为没有一个在迁移后的三天之后返回，而莺和小王分别在4天和5天出现在它们的领土上。与预期相反，景观配置(平行vs垂直障碍物)对归航时间的影响并不随时间而减少(表2,图2)．正如预期的那样，森林覆盖与归巢时间没有关系(表2)，但当迁移距离较长时，鸟类倾向于花更长的时间返回它们的领地(表2)。通过处理相互作用纳入距离并不能改善我们的回归模型(G= 0.5, df = 1，P= 0.46)，说明易位距离不影响鸟类对易位处理的反应。

表2。用Cox回归法(G= 18.9, df = 8，P= 0.02,R2= 0.36;n= 42;每个物种每处理7个个体;八个审查的情况下)。除治疗和治疗x时间外，所有测试都是双尾的，其中沿着潜在障碍迁移的鸟类作为参考类别。 变量 df b 1 SE G P 易位的距离, ln-transformed (m) 1 -1.29 0.83 2.4 0.12 森林覆盖一个（％） 1 0．00 0.02 0．0 0.99 治疗 1 -2.02 0.74 8.1 0.002 物种b 2 14.2 < 0.001 小王 1 -1.42 0.61 5.4 0.02 五子雀 1 -2.97 0.90 14.1 < 0.001 治疗x的时间 1 -0.01 0.01 0.3 0.71 治疗x物种b 2 9.8 0.007 ,小王 1 2.27 0.88 6.9 0.009 在和五子雀 1 3.11 1.15 8.1 0.004 一个森林覆盖面积在沿捕放线5米的网格单元内估算，以及在从捕放线及其起点和终点辐射400米的矩形网格单元内估算。 b物种的影响以及处理与物种之间相互作用的影响都是由虚拟变量决定的，在测试它们的固有变量的具体效果之前，作为一个整体进行了测试(通过比较简化模型的偏差与完整模型的偏差)。请注意，黄臀莺和“沿屏障”处理作为参考类别。例如，由此得出的结论是，“跨越和小莺”指的是与沿着障碍迁移的莺相比，跨越障碍迁移的小莺的影响。

图2所示。转移领地的交配雄性黄臀林莺的归巢成功Dendroica coronata,Golden-crowned小王轩辕十四satrapa,和Red-breasted五子雀Sitta黄花（n= 42;每处理每种7只)。2000年，加拿大班夫国家公园的弓河谷底部，圆圈和正方形分别描绘了沿着和跨越潜在移动障碍的鸟类迁移。

当我们综合考虑我们的结果时，我们的实验表明，相互平行的小开放区域会阻碍一些森林鸟类在景观尺度上的移动，就像一个管理者的直觉或一个理论家对景观各向异性的理解所预测的那样。我们还可以确信，我们报告的累积屏障效应仅归因于景观配置，因为我们能够通过标准化鸟类迁移的景观部分的森林覆盖率来避免景观组成的混杂效应。因此，我们的设计和结果支持这样的预测:景观的功能连通性可能是一个各向异性属性，如果我们要预测栖息地的丧失和破碎化如何影响移动行为，并最终影响扩散，就需要承认潜在动物移动的轴甚至方向。

综上所述，很明显，将这一结果推广到不同物种，甚至是在森林鸟类的行会内，是会产生误导甚至是错误的。尽管黄尾莺必须穿过平行的障碍，这对它们造成了很大的阻碍，但无论个体是沿着这些开放区域移动还是穿过这些开放区域，金冠莺都经历了相似的归乡时间。出乎意料的是，红胸五子雀似乎在垂直于它们行进方向的空隙中得到了便利。在我们的实验中，物种之间的反应差异特别令人惊讶，因为所有这三种物种之前都被证明，相对于它们在森林覆盖下移动相同距离的意愿，它们穿越宽度小于50米的开放区域的倾向更低(Desrochers and Hannon, 1997)。显然，景观配置对归航时间的影响具有很强的物种特异性，这表明分散可能也是如此。在我们的研究中，对于物种差异有一些潜在的解释，也可能与传播背景有关。也许是因为我们对归航时间的测量太过粗略，所以我们没有发现对幼鸟的明显治疗效果。然而，我们很难相信，在景观规模的扩散背景下，生物的重要影响可以被我们的每日作息时间表所掩盖。更有可能的是，在这种规模(2-3公里)的移动中，幼鸟真的没有受到这些障碍的影响。理解五子雀的反应更加困难，因为它们的运动似乎实际上是被障碍物加强了。 One possibility is that nuthatches, as facultative year-round residents, were prospecting for better territories upon their return paths and simply lost the motivation to return home when a superior territory was encountered. We noticed at least two translocated individuals that appeared to have taken up residence in between their capture and release points. Another possibility is that nuthatches translocated across the valley were able to use the highway as a landmark that clearly indicated the direction in which their territories were located, whereas nuthatches translocated parallel to the valley did not benefit from such an informational advantage (Cannicci et al. 2000). Notwithstanding these plausible explanations, we hesitate to interpret the counterintuitive response of the nuthatches in the context of movement constraints, simply because they could result from a lack of motivation or navigational ability on the part of the individuals.

足以说明的是，我们意想不到的物种差异对未来这类实证工作有一些启示。首先，我们必须了解一个物种的归航能力，然后才能在扩散的背景下解释归航实验的结果。其次，我们的研究结果警告不要直接将短期的、小规模的运动行为实验结果转移到景观尺度上。这是事实，即使这些实验可能有相当大的潜力预测物种在景观中的占用模式(Desrochers et al. 1999, Jonsen and Taylor 2000)。来自这些物种差异的第三个含义是，需要更精确的关于回归轨迹的信息。如果研究人员能够在鸟类返回时跟踪它们，他们就能够更好地衡量单个景观特征对鸟类在破碎栖息地迁移的时间和成功程度的影响。

假设我们的结果不是归航能力或对特定特征的反应的差异的人工制品，它们可能为更普遍的森林鸟类栖息地丧失和碎片化影响的假设提供了新的思路。人们普遍认为，开放地区对森林候鸟迁徙的阻碍应小于对常住鸟类迁徙的阻碍(Hunter 1992, Wiens 1994)，但这一观点在很大程度上未经证实。这种假设源于新热带地区的移民每年都要穿越整个大陆和大片水域;因此，它们被公路这样单一的线性特征阻碍似乎是不可思议的。然而，我们的研究结果提醒我们不要盲目地将物种的迁移状况作为其对源于景观组成或配置的移动限制的敏感性指标。事实上，莺(长途迁徙的候鸟)返回领地的速度比王鸟(短途迁徙的候鸟)要慢。同样，在Bélisle等人(2001)在一个农业景观中进行的一个类似的归航实验中，观察到两种长距离候鸟的归航时间没有差异，即黑喉蓝莺(Dendroica caerulescens)和炉鸟(Seiurus aurocapillus)和当地的黑顶山雀(Poecile atricapillus)．相反方向的移动或物种间缺乏变异表明，鸟类在分散运动中容易受到栖息地丧失和碎片化的干扰，这与它们的迁移状态无关。在迁徙过程中，这种概括可能不会持续，因为鸟类可能有更大的方向性迁移动机，因此在日常运动中对障碍效应表现出较低的敏感性。动机背景对鸟类运动的可能重要性证明了在保护问题中需要更好地承认各种行为属性(Lima和Zollner 1996, Caro 1998, Sutherland 1998)。当然，很明显，我们必须收集更多种类的物种和不同季节的数据，才能正确评估物种内部或物种之间的迁移状态的重要性，从而预测一个物种对栖息地丧失和碎片化造成的迁移限制的敏感性。

也许我们的实验最重要的结论是，森林覆盖的小缺口可以暂时阻碍森林鸟类的移动(Desrochers and Hannon 1997, St. Clair et al. 1998)，至少对某些物种来说，可以在景观尺度上造成显著的累积屏障效应。当这些空隙中包含像高速公路这样的屏障，并带有相关的噪声阻扰器(Reijnen et al. 1995)，这种影响很可能会加剧。这种屏障效应，加上一些森林鸟类表现出的追随森林边界的倾向(Desrochers et al. 1999, Desrochers and Fortin 2000)，有相当大的潜力使分散个体的移动速率两极分化。两极分化的移民和移民率可能会对种群结构和动态产生重要影响，特别是如果分散的个体以这样一种方式被引导，即重复而被动地避免一些种群网络持续存在的关键栖息地斑块(Hanski和Ovaskainen 2000年)。因此，开发一种方法，使我们能够沿着景观剖面的不同轴方向测量功能连接，这对基础生态学家和应用生态学家都是很有兴趣的。实现这一目标的一个有趣途径是将森林鸟类的经验的、跨越差距的决策规则实现为“现实的”渗透或图模型(Keitt et al. 1997, Urban and Keitt 2001)或空间明确的、基于个体的模型(Gustafson and Gardner 1996, Schippers et al. 1996, Schumaker 1996, Brooker et al. 1999, Wiegand et al. 1999)。这样的模型可以使用蒙特卡洛模拟来评估网络鸟沿着不同轴线以及沿着这些轴线不同方向穿过真实景观的可能性。有了这种基于现实的模型，我们有望更好地预测破坏对栖息地的影响，最终也能在人类日益改变的景观中减轻甚至适应性地规划这些影响。

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我们感谢E. Kloppers、A. Roe和C. Thiessen在该领域的慷慨帮助。D. Zell(加拿大公园)提供了研究区域的GIS地图和正射校正航拍照片，J. Whittington计算了森林覆盖信息。Parks Canada和T. Clevenger在整个研究过程中提供了重要的帮助，A. Desrochers、L. Imbeau和M. J. Mazerolle对本文的前几稿提供了深刻的评论。这项工作得到了加拿大自然科学和工程研究委员会(NSERC)对阿尔伯塔大学副校长(研究)办公室C. C. St. Clair的研究补助金和阿尔伯塔保护协会对M. Bélisle的生物多样性挑战补助金的支持。

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