研究，是特别节目的一部分人类的异质性与韧性至今系统:环北极综合

季节气候变化和驯鹿的可用性:使用卫星重定位数据建模顺序运动

• 摘要
• 简介
• 研究区域
• 方法
  • 卫星项圈位置，1985-2003
  • 驯鹿迁徙区和社区狩猎亚区
  • 季节性生态司机
  • 将点位转换为移动记录，并将记录分配给季节性移动区域
  • 分析不同环境状态下的季节性运动
  • 利用跃迁概率表进行假设检验
  • 在十年时间框架中模拟季节性路径依赖的群体规模运动
  • 基于模拟群体运动的假设检验
• 结果
  • 季节性气候结果的路径依赖和影响的统计检验
  • 测试模拟结果与经验观察
• 讨论
  • 统计测试和驯鹿移动决策
  • 将模型框架应用于其他兽群和物种
  • 关于模型评估的注意事项:假阳性和真阴性
• 结论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

依赖流动资源的生计制度必须不断适应变化。例如，土著游牧牧民的生计策略适应了他们使用的物种的迁移周期(Jernsletten和Klokov 2002)。西伯利亚西部Yamal-Nenets地区的驯鹿牧民(Forbes et al. 2009)和东非图尔卡纳地区的牧民(McCabe 2004)都跟随他们的牧群移动，以在一年的不同时间最大限度地利用不同的饲料资源。相比之下，居住在定居点并获得鲸或驯鹿等迁徙资源的人更容易受到他们所依赖的物种的移动和分布模式的变化的影响。历史上，北美北极地区的土著居民是季节性游牧民族，但在20世纪，他们定居在固定的地点(Chance 1966, Burch 1998)。对于这些社区来说，影响主要食物来源的流动或分配的环境变化可能会造成重大困难，并对社会-生态系统带来重大冲击(Fienup-Riordan 1986, Burch 2012)。

长距离迁徙在许多类群中是常见的(Dingle 1996)，在许多生态系统中，有蹄动物的大规模迁徙已被描述(Craighead等人1972年，Estes 1991年，Ito等人2006年，Harris等人2009年)。在有蹄类动物中，北极贫瘠的驯鹿(学家相似)是每年迁徙距离最长的鸟类之一，约800至3000公里(Fancy等，1989年)，在每年的特定时间每天迁徙的距离超过15公里(Griffith等，2002年)。尽管驯鹿的移动和分布至少从20世纪30年代就开始研究了(Burch 2012)，但对具体机制的了解仍然不足以解释和预测特定年份的季节分布。

关于社会-生态系统的文献强调了人类在自然中的嵌入性，并呼吁将分析方法置于社会系统和生态系统之间的联系(Folke 2006, Chapin et al. 2009)。例如，驯鹿在北极社区的可获得性是由社会和生态过程决定的(Berman和Kofinas, 2004)。为了评估社会-生态系统对环境变化的脆弱性，我们不能只关注生态过程而不考虑它们所耦合的社会系统。我们研究了豪猪驯鹿群(PCH)的长期卫星迁移数据，超过10万只动物在阿拉斯加东北部和加拿大西北部迁徙。我们利用这些数据开发了一个驯鹿迁徙的模拟模型，可以用来分析当地的社会-生态系统。我们预测季节性驯鹿群分布的年际变化，以及与之相关的季节性狩猎可用性的方法，考虑了驯鹿移动的路径依赖顺序性质，季节性变化的环境条件的作用，以及人类定居点的位置。

研究的目的有四个:(1)通过记录驯鹿的个体移动，既可以解释驯鹿群的季节性分布，也可以解释不同年份间乡村地区驯鹿可获性的差异;(2)检验群落中个体的移动对季节气候变化的响应;(3)模拟驯鹿季节性分布的路径依赖序列;(4)将社区季节性收成的变化与驯鹿种群分布联系起来。我们从两个假设开始:(H1)在特定季节中观察到的单个动物的位置会影响它在下一个季节在该地区的移动，(H2)一组生态驱动因素，如积雪深度、昆虫数量等，也会影响动物的移动。

研究区域

研究区域包括豪猪驯鹿群的年度活动范围，该区域覆盖约290,000平方公里，分布在西北地区、育空地区和阿拉斯加(图1)。一般来说，驯鹿群在春季从北部沿海的产卵区迁移到冬季的南部针叶林地区。产犊往往与富含蛋白质的维管苔原植物的快速生长同步，这些植物为泌乳期奶牛提供了重要的饲料(Griffith et al. 2002, McNeil et al. 2005)。随着夏季的推移，动物会迁移到沿海地区或山脊，那里的微风可以缓解昆虫的骚扰(Walsh et al. 1992)。北美驯鹿在8月开始向南迁徙，并在10月初发情，在欧吉维山脉和理查德森山脉以及南部布鲁克斯山脉的河谷和山坡上越冬(Russell et al. 1993, Russell and McNeil 2005)。这些针叶林带提供了能量丰富的地衣，驯鹿可以用它们独特的蹄子在雪中挖洞。怀孕的母牛在3月或4月开始向北海岸迁徙。

PCH几乎都是由阿拉斯加卡克托维克、北极村、威尼斯和育空堡的土著猎人，以及加拿大的老克罗、麦克弗森堡和阿克拉维克社区的土著猎人捕获的。年收获率约为2 - 4% (Hanley and Russell 2000)。在PCH季节迁移模式和该模式的年度变化中，不同村庄的收获机会不同。卡克托维克(Kaktovik)和阿克拉维克(Aklavik)这两个北极沿海社区，大多在晚春至初秋期间饲养驯鹿，而内陆社区则在秋季和春季迁徙期间收获大部分动物。据估计，狼每年吃掉成年驯鹿的5.8 - 7.4%，主要是在秋天和冬天(Hayes和Russell 2000年)。群体规模的波动似乎更多地受到饲料或天气事件的变化的影响，而不是狩猎或捕食(Griffith et al. 2002, Arthur et al. 2003)。在我们的研究覆盖的时间段内，PCH驯鹿数量从14.5万头增加到17.8万头(1985-1989)，然后在2001年下降到12.3万头。

方法

卫星项圈位置，1985-2003

卫星项圈于1985年首次部署在豪猪驯鹿上。从1985年到1995年7月，加拿大和美国几个政府机构之间的一项合作安排每年资助8至25个项圈的安置和数据检索费用，1995年7月，该计划因财政紧张而终止。1997年10月，一项新的卫星项圈计划重新启动，10头牛被项圈。这个项目一直持续到2003年，目标是每年至少饲养7头戴项圈的奶牛。在1985年4月至2003年12月期间，共有68只动物戴上了项圈，提供了23,670个卫星项圈位置。位置数据的频率随着年份、季节和动物个体的变化而变化(表1)。

自20世纪80年代以来，卫星项圈提供了丰富的数据集来跟踪单个动物的运动，因此存在一个长期数据集来开发和验证驯鹿的运动和分布模型。Eastland(1991)使用这个数据集绘制了鹿群的秋季分布，并使用饮食摄入量来解释它们与PCH用户社区之一的Old Crow社区的距离。格里菲斯等人(2002)将每年不同的领圈位置与归一化植被指数(NDVI)的变化进行了关联，NDVI是一种绿化率的遥感指数，表明每年集中的产卵区都位于食物丰度高的地区。

驯鹿迁徙区和社区狩猎亚区

对于我们的分析和模型的空间尺度，我们使用了嵌套的空间单位，最初由Kofinas和Braund(1998)划定，随后由Berman和Kofinas(2004)完善。Kofinas和Braund根据驯鹿的季节性分布模式(Russell et al. 1993)，以及当地专家和科学知识(Fancy et al. 1989, Eastland 1991, Russell et al. 1993)，将该区域划分为12个大的移动区域。在12个大型活动区域内，当地猎人根据他们对兽群和收获机会的了解，确定并划分了38个较小的区域(Berman和Kofinas, 2004年)。我们增加了一个额外的区域和子区域，以记录12个区域以外的移动情况。图1说明了移动区域和特定于社区的子区域。表2列出了各亚带群落的生境特征和用途。

季节性生态司机

Arctic Borderlands生态知识Coop记录了PCH驯鹿移动与季节天气之间关系的当地生态知识(Kofinas等，2002)。北极社区可持续性项目利用当地知识和基于科学的研究，模拟了气候变化对驯鹿可获得性的社会-生态影响(Berman和Kofinas 2004年，Berman等人2004年，Kruse等人2004年)。beplay竞技McNeil et al.(2005)利用卫星项圈数据表明，气候条件的变化可以部分解释北美驯鹿分布的季节性变化。他们的分析发现，具有不同天气相关环境条件的年份之间的平均季节分布模式存在差异，例如，冬季积雪浅与深，或春季融雪早与晚。McNeil等人(2005)研究了PCH范围内个别区域驯鹿季节性存在和不存在的可能性，但没有考虑一个季节驯鹿在一个区域的存在可能会受到前一个季节动物分布的影响。

我们在这项工作和其他研究的基础上，探索了气候结果的时间序列和相关的生态驱动因素如何影响年际变化，或季节之间的运动动态。我们定义了合适的时间尺度来进行分析，以匹配驱动移动行为的驯鹿的季节活动(Russell et al. 1993)。我们将年度周期划分为McNeil等人(2005)使用的相同的八个季节，并使用他们的分类系统对最可能影响运动的季节环境条件进行分类。对于每个季节，McNeil等人(2005)根据当地知识和专家的科学意见，确定了一个影响驯鹿分布的关键环境因素。他们利用与该季节因素的年度状态相关的可用气候数据，根据年份的排名将年份分为两类。例如，他们将融雪早或晚定义为春季迁徙的关键驱动因素，这可以通过5月1日在Old Crow测得的积雪量是否比3月1日下降了至少30厘米来表明。对于秋季迁徙，他们根据Old Crow的9月降雪大于或小于4.5厘米来确定降雪是早还是晚，这是该季节的关键驱动因素(McNeil et al. 2005)。表3总结了季节性环境驱动因素和按州分类的年份。

将点位转换为移动记录，并将记录分配给季节性移动区域。

我们将1985-2003年的23670个卫星项圈位置导入地理信息系统(GIS)。在我们有同一只动物的多个位置的日子里，我们随机抽样，为每只有项圈的动物选择一个每天的位置，这将观察总数减少到19509次。在1996年以前，大多数的观测间隔为一天或两天;从1997年开始，观测结果一般每星期报告一次。我们应用ArcInfo脚本连接连续的点位置，假设观察到的位置之间有直线运动(总共19419条线段，平均长度21公里)，为每个动物创建连续的运动记录。在许多情况下，动物的运动记录跨越多年。当一个动物在冬季连续地点之间的时间间隔超过30天，或者在其他季节超过10天，这个动物的一个新的动物运动记录就开始了。最终的数据集包含88个独立的动物运动记录，每个记录的平均行走距离为5732公里，平均记录持续时间为562天。

我们将88条运动记录叠加在Kofinas和Braund(1998)的12个大规模运动区域上，然后目视检查每只动物的运动记录，以确保没有明显的位置编码错误。使用表3中的日期将季节分配给每个线段。根据几项运动记录，动物们在12个保护区的外围活动长达一年之久，然后才回来。所有这些偏远的部分都位于阿拉斯加北坡，坎宁河以西。我们创建了第13区(图1)，以适应这种“超出范围”的移动，从而使子区域的数量达到39。

分析不同环境状态下的季节性运动

我们将单个带项圈动物的运动概率建模为一个马尔可夫过程，由外部强加的自然状态序列驱动，这些状态序列代表天气条件及其生态后果。让问^年代表示一个行向量的长度k谁的元素描述了季节中观察到的动物的数量年代在每个k栖息地确定了兽群的范围。让P^年代_一个表示动物从季节移动的转移矩阵年代1季年代如果自然状态一个^年代在季节里年代．P^年代_一个是一个方阵，它的元素，p^年代_aij，表示在某一区域内观察到某一动物的概率我的季节年代-1将移动到区域j的季节年代如果自然状态一个^年代发生(_j p^年代_aij= 1).当季动物的预期数量年代，给定观察到的分布问 ^{s - 1}因此,

问^年代＝问^{年代 －1} P^年代_一个

如果自然状态一个^年代发生在赛季年代以及自然状态b^{年代 ＋1}发生在赛季年代+1，则季节动物的预期分布年代+1给定季节分布年代1将:

问 ^{s + 1}＝问 ^{s - 1} P^年代_一个P^{s + 1} _b

该模型允许路径相关的移动。给定季节的预期分布不仅取决于自然界的状态和动物的开始分布，还取决于自然界先前状态和动物位置的顺序。虽然理论上路径依赖可以无限地持续下去，但实际上PCH分布在裂犊后高度集中(Russell and McNeil, 2005)，因此这个过程基本上每年夏天都会重新开始。

为了推导季节转移矩阵，P^年代_一个而且P^年代_b我们开始计算每只驯鹿的移动记录天数的比例，r^t_ij即动物在区域内消耗的能量j在时间段(年份和季节)t如果它在区域内被观测到我在之前的时间段内。然后我们将所有观察到的个体比例进行划分r^t_ij每个季节分成两个水池，视环境状态而定一个或状态b发生在那一年的那个季节。我们估计了偶然转移概率，p^年代_aij的加权平均r^t_aij，用带项圈动物总日数作为加权我在时间内t1。附录包含计算转移概率的附加细节。

就领数而言，在大多数季节，一到两年的领数在合并数据集中都没有得到充分的代表，但在任何季节，使用领数少于40的个体计算的概率都没有得到充分的代表(平均值= 65,s.d = 13.8)。每个季节都有至少5年相对相等的领数。单个年份的最大贡献比例通常为20 - 25%，只有3个案例超过单个年份汇集数据的30%。早些年的位置数据，对单个动物的观察更频繁，可能记录了一个特定的带项圈动物在一个季节内穿越区域的更精确的运动。

利用跃迁概率表进行假设检验

利用计算得到的16个转移矩阵，即8个季节中每个季节有两种环境条件，我们构建了关于驯鹿移动假设的两个统计检验。我们的第一个假设是路径依赖，即动物在一个季节开始的区域显著影响了它在下一个季节结束在一个给定区域的概率。我们的第二个假设是气候变化，即特定季节的不同气候状态也会导致从给定的起始区迁移到特定目的地区的概率显著不同。

为了检验路径依赖性，我们测试了跃迁概率，p_saij，与平均值不同p_saij为目的地j,使用t以动物观察到的季节数为自由度，在细胞内进行测试。我们对细胞动物季节进行了综合，如果观察到2.1个动物季节，这意味着至少有3种动物被观察到。我们认为这是一个保守的解释，因为在每个细胞中，有多少自由度就有多少动物，甚至可能有多少项圈点。为了检验气候变化的影响，我们测试了零假设，即在任何两个区域之间移动的概率我而且j在不同的环境条件下也是一样的，p_sbij＝p_saij，四季皆宜年代以及相关的环境状态一个而且b．我们进行了两项测试:(1)平均值差异(t(2)给定原产地的多个目的区实际与预期的颈季联列表(卡方)。我们研究了显著差异的案例，以了解路径依赖的运动模式是否可以解释McNeil等人(2005)归因于环境条件的总体分布差异。

在十年时间框架中模拟季节性路径依赖的群体规模运动

我们建立了一个由外部强加的生态条件序列驱动的驯鹿季节性分布动态随机模拟模型。该模型利用从运动记录中计算出的转移矩阵，在马尔可夫链的13个区域中模拟一组假设的个体动物的运动。该模型可以选择对每个季节的环境状态进行二进制随机抽取，也可以选择预先编程的一组季节状态，例如，模拟一个已知自然季节状态的历史时期。给定环境状态，每只动物根据自己独立的随机抽取，从特定季节状态的过渡矩阵指定的分布中移动到目标区域。一旦该模型将动物分配到各自的区域，它就会根据McNeil等人(2005)计算的季节利用密度网格，根据季节和主要的生态驱动因素，将动物随机分配到39个较小的收获亚区域。附录包含模型、仿真协议和错误检查的详细描述。

我们对该模型进行了1000次蒙特卡洛模拟，时间跨度为19年(1985年6月至2003年5月)。在每一次测试中，驯鹿群由28种假设的动物代表，如附录中所述。我们在1985年6月用观测到的崩解分布对模型进行了初始化(Griffith et al. 2002)，然后使用观测到的生态驱动力的历史进程对每年八个季节进行连续模拟。对于每个年度季节的39个狩猎亚区，我们计算了模拟驯鹿数量的第5、第50和第95百分位。1000次实验中所有动物的总数产生了28000只动物分布的动态模拟。由于过渡表是根据观察到的动物的平均值推导出来的，因此，将蒙特卡洛地区各年度-季节-亚区动物的数量加起来，就可以得出模拟的兽群分布。在这一时期，豪猪驯鹿群的平均数量约为14万头，因此乘以5就可以估计出按区域划分的实际预期动物数量。图2举例说明了模型如何模拟与路径相关的移动。图中显示了在相同的环境条件下，模拟两年的驯鹿产卵密度，但在前一个季节(即春季迁徙)的分布有所不同。

虽然“验证”一词被广泛用于模型，但我们同意Oreskes等人(1994)的观点，即来自拉丁语validus (= true)的“验证”一词不准确地暗示了模拟模型是真实和完整的现实表征。因此，我们使用“评估”这个术语，它意味着根据特定的性能标准测试一个模型。我们通过在两个独立的数据集上测试其模拟输出来评估该模型:来自空中侦察的驯鹿分布图，以及来自三个用户社区的收获成功数据。

基于模拟群体运动的假设检验

1985-1990年季节性驯鹿栖息地使用地图的存在/缺失比较

我们将Russell等人(1993)从1970-1990年加拿大野生动物管理局(CWS)、美国鱼类和野生动物管理局(USFWS)和阿拉斯加州渔猎部(ADFG)的空中飞行得到的分布图数字化。来自这些调查的数据独立于用于模型开发的卫星项圈数据。Russell等人(1993)提供了1985年6月至1990年6月期间23个季节与模型模拟相吻合的分布图。利用ArcGIS 9.1，我们将这些数据在空间上结合起来，按季节和年份计算模拟动物包含在观察到的PCH分布中的百分比。我们还计算了使用不同阈值(0%、1%和5%)，模型预测的观察到的PCH分布中被占用的面积的百分比。Russell等人(1993)的分布图代表了在特定季节和年份里能看到驯鹿的边界。动物可能已经出现在分布图之外，但没有被观察到。因此，该数据集的评估主要集中在假阴性错误上:该模型预测在机构生物学家观察到有驯鹿存在的亚区没有驯鹿的实例。

北美驯鹿丰度与群落收成的相关性

在1987年至1997年的不同时期，育空本地收获计划(PCTC 1994)收集了阿克拉维克、老克罗和麦克弗森堡社区的季节性收获数据。我们使用这些数据来估计给定年份季节中某一区域或亚区域中模拟的动物数量与该区域或亚区域中同一年份季节中社区报告的收获之间的部分相关性。Kofinas等人(2002)和Kofinas和Braund(1998)提供了一种方法，基于当地线人的知识，将38个群落狩猎亚区(不包括13区)的地理报告中的个体收获记录分配给他们。

根据当地的知识，在Old Crow、Fort McPherson、Aklavik、Arctic Village和Kaktovik等收获社区的猎人将每个相关的亚区划分为与其社区“近”或“远”(Kofinas和Braund 1998, Berman和Kofinas 2004)。我们按年、季节和群落的分区和亚分区总结了报告的收获情况。然后，我们计算了模拟输出和“附近”亚区报告的收获之间的简单相关性，假设动物可能存在于亚区某处，但不一定能被猎人捕获。我们设定alpha先验显著性值为0.05。收获数据集涵盖了1987-1997年期间，但没有包括每个社区的所有年份，也没有包括任何一年中的所有季节。我们只包括了Aklavik(1987-1997年76个数据季节)、Old Crow(1988-1994年48个数据季节)和Fort McPherson(1995-1997年3年20个数据季节)的主要“附近”收获地区，因为如果动物在社区附近，猎人可能不需要看更远的地方就能得到他们需要的一切。

结果

季节性气候结果的路径依赖和影响的统计检验

路径依赖:目的地概率独立于起点区域吗?

我们检验路径依赖的零假设是，给定季节和环境驾驶员，特定起始区域的目的地概率与该季节和驾驶员的所有起始区域的平均目的地概率相同。这个测试的结果表明，显著的差异(双尾p < 0.025)确实出现在八个季节中的每一个，并在每个季节的两类驾驶条件。在转移矩阵中有775个非零单元(在总共13x13个起源-目的地对x 8个季节x 2个二进制条件中每个季节= 2704个潜在的转换)，如果目标区域独立于起源区域，可以预期39个将随机超过行平均值的双尾5%显著性阈值差异。事实上，有88对(11.4%或2.3倍的预期)与行平均值显著不同。在季节上，发情期差异最小，来源地-目的地差异为6对，春季迁移差异最大，为20对。在春季，驯鹿向北迁徙的方向最强(Eastland 1991, Griffith et al. 2002)。春季迁徙中所有重要的路径依赖案例都是驯鹿向北迁徙的出发地-目的地对，例如，从理查德森山脉向北迁移到育空北坡，或者从育空平原向北迁移到布鲁克斯山脉。我们从这个分析中推断，豪猪驯鹿在一个特定季节的分布确实取决于，至少在一定程度上取决于它们在前一个季节的分布。

季节天气效应:环境驱动因素影响运动概率吗?

该检验的零假设是，在给定的季节中，在两种环境状态下，原点-目的地的概率是相同的。虽然McNeil et al.(2005)表明，在某些亚区和季节的环境条件不同，驯鹿群的平均分布也不同，但我们在这里试图测试驯鹿个体的季节间移动记录是否也表现出这些差异。我们的结果(表4)在八个季节中的四个季节使用均数差异检验(t测试)和实际与期望交叉表测试(卡方)。

在6月初的产犊季节，产犊地的融雪晚显著增加了4月初在豪猪盆地(第5区)和育空北坡(第3区)的驯鹿在6月初迁移到布鲁克斯山脉(第2区)的概率;早期的融雪与向沿海平原(1区)的移动有关。融雪晚也增加了4月份远离沿海平原的驯鹿在加拿大育空北坡(第3区)和豪猪盆地(第5区)产卵的可能性，例如理查森和奥吉维尔(第6区和第11区)的驯鹿。总的来说，产卵运动记录结果与Griffith et al.(2002)的研究结果一致，即在融雪较早的年份，北美驯鹿倾向于在阿拉斯加北极沿海平原产卵，那里的幼鹿存活率通常高于山麓地区，山麓地区的幼鹿在融雪较晚的年份产卵。初夏(7月1日至15日)的高昆虫水平降低了6月底在育空北坡(3区)的动物迁往布鲁克斯山脉(2区)的可能性。在发情期和晚秋(10月8日至11月30日)，早降雪增加了8月和9月在豪猪盆地(5区)的驯鹿迁往另一个区的可能性，也就是说，它降低了它们留在5区的可能性。在冬天，厚厚的积雪增加了位于理查德森山脉(第6区)的动物留在该区域的可能性。

尽管在相对较少的情况下出现了显著差异，但人们应该记住，这些测试的威力有限。在给定的环境条件下，相对较少的起点-目的地对的项圈观测放大了通过显著性阈值所需的概率差异的大小。为t测试是一种期望概率，在不同状态下平均为其标准误差的1.5倍，这意味着给定的起始-目的地移动的实际概率在一种环境状态下要比在另一种环境状态下大3倍，这是相当大的差异，因为平均值的差异概率小于0.05。期望概率至少为标准误差1.5倍的源-目的配对共有55对，其中8对(15%)与t测试。所有在卡方检验中显示平均值与期望概率显著差异的目标对都来自于对给定季节至少有18个观测季的原始区域。北美驯鹿在大多数季节都集中在少数几个区域，因此只有25个原始区域至少有18个观察到的颈圈季节(平均每个季节3.1个区域)。其中，5个(20%)在卡方检验中显示出显著差异。

测试模拟结果与经验观察

我们对模型模拟的评估首先集中在错误预测的问题上。换句话说，我们检查了该模型是否预测在亚区-季节-年组合中没有北美驯鹿，而根据经验我们知道北美驯鹿实际上存在。

与季节分布图比较有无

根据Russell等人(1993)的季节分布图，我们评估了每个季节分布多边形中模型预测在第95个百分位上没有驯鹿的面积百分比。总的来说，在23个可用季节中，只有2%的分布区域位于模型预测没有驯鹿的亚区域(表5)。当驯鹿高度集中时，模型最一致地准确预测了动物的分布(表5)，而在春季迁徙时最不一致地预测了正确的位置，当驯鹿快速移动且高度分散时。由于CWS的数据来源于空中目视调查，他们可能低估了在任何给定的观察期间兽群的分布范围，特别是如果兽群分散到更小的群体中。一个有用的比较统计是观察区域的平均数量，模型预测很少的动物。平均而言，16%的观察到的北美驯鹿分布区域与包含模型预测的5%动物的亚区重叠(表5)。只有2%的观察到的北美驯鹿分布区域与模型预测的没有动物的亚区重叠。这些统计数据表明，该模型很少把动物放在几乎看不到北美驯鹿的亚区。从GIS叠加分析的结果来看，我们的模型可以有效地模拟北美驯鹿的季节性亚区分布。

将驯鹿的数量与社区的可获得性和收获性联系起来

第二组测试检验了真实的阳性结果，即该模型是否也预测了我们凭经验知道驯鹿存在的地方:因为猎人报告称捕获了驯鹿。所有的相关性都是正的，大多数是显著的(表6)。模型结果不显著的案例包括Old Crow borderlands(亚区5.4,p = 0.16)和Fort McPherson案例。这个亚区跨越了边界，所以有可能亚区中有动物，但在边界的美国一侧，老乌鸦的猎人不能合法地捕获它们，或者猎人更喜欢上游狩猎，然后在下游水流的帮助下装载到老乌鸦那里(Berman和Kofinas, 2004年)。麦克弗森堡只有20个季节的收获数据，登普斯特高速公路为猎人提供了通道。由于更容易获得和有限的数据，我们还计算了该群落的分类相关性，即存在/不存在，使用1 =动物存在，0 =动物不存在的二元模型预测。所有二元相关均显著。这些测试表明，用户社区获得驯鹿的模型模拟与现有的收获数据是一致的。

讨论

统计测试和驯鹿移动决策

对起源-目的地矩阵的统计检验支持了我们关于驯鹿季节性移动的假设，即驯鹿的分布和对社区的可用性取决于季节气候结果和动物在前一个季节的位置。只有8种环境状态下的来源地-目的地概率存在显著差异，而生态驱动因素在一半的季节中没有显著影响，即犊后、仲夏、秋季迁徙和春季迁徙。然而，有三个因素不能证明环境因素在季节性畜群分布中只起了次要作用的结论。首先，驯鹿的移动是路径依赖的这一发现意味着，如果动物经常出现在天气条件确实会影响它们的移动决定的地区，那么接下来的季节，甚至可能是接下来的季节的分布，就会带有这种决定的一些“印记”。事实上，在季节性天气状况显著影响移动的八个季节中，每个季节的项圈观测平均有19%(最多为37%)来自相关区域。其次，McNeil等人(2005)发现，在Kaktovik、Arctic Village、Venetie、Old Crow、Aklavik和Fort McPherson社区附近，生态驱动因素与整体平均兽群分布的显著差异有关。第三，这些群落季节性驯鹿收获的年际变化与由观测到的季节天气条件驱动的模型模拟预测的驯鹿年际可用性显著相关。

尽管结果提供了由季节气候变化驱动的路径依赖运动的一般证据，但在将它们应用于不同的分析尺度时应谨慎行事。运动区域的空间尺度较粗，约为数万平方公里，这限制了研究观察运动模式差异的能力。区域大小的不均匀，加上时间步长的不均匀，也降低了模型模拟的运动精度，尤其是在快速位移季节。例如，模拟运动的过渡表将记录动物在一个区域和季节出现的概率，即使它们只经过该区域的一小部分。我们之所以选择这些量表进行分析，是因为在之前的研究中，它们已经被证明与PCH运动相关(Kofinas和Braund 1998, McNeil et al. 2005)。使用更小的空间尺度将为路径和天气相关运动的统计测试提供更强大的力量，但可能更难以解释、随机、运动变化和验证的困难。较短的时间尺度将更难分析，但可能允许对移动的时间以及跨空间的过渡进行测试。

将模型框架应用于其他兽群和物种

我们使用的方法很容易被用来模拟其他驯鹿群的移动。例如，Person等人(2007)总结了阿拉斯加北部Teshekpuk驯鹿群的季节运动，McNeil等人(2005)将同样的8个带有二元生态驱动的驯鹿季节框架应用于加拿大西北地区的巴瑟斯特驯鹿群。对这些鹿群和其他鹿群的连续季节性移动进行建模的要求包括卫星项圈位置数据，以及对被认为影响驯鹿在不同季节移动的生态因素的假设。

使用我们的方法对猎人进行动态可用性建模，需要生物学家和/或管理者与当地猎人合作，描绘出不同的区域，捕捉到他们群体的季节分布模式，这些模式反映了季节之间的差异和同一季节分布的年际变化。如果了解工业发展的潜在位置，这些区域可以为区域边界的选择提供信息(McNeil et al. 2005)。使用该模型来模拟驯鹿对社区的可用性还需要了解当地的季节性狩猎区域和做法。我们认为，考虑到现有的卫星数据、目前对驯鹿移动生态的理解，以及了解特定社区猎人对驯鹿的可用性，我们的两级层次划分，即大规模移动区域和较小的狩猎亚区，提供了合适的空间分辨率。

该模型框架是否可以应用于其他迁移物种?Mueller et al.(2008)认为蒙古瞪羚不像北美驯鹿那样对产生地表现出定期的忠实度，而且它们的环境每年变化更大。目前，一个卫星项圈项目正在进行中，一旦获得更多的数据，这个建模框架的实用性就可以用于一个看起来更像游牧而不是迁徙的物种(Mueller和Fagan 2008, Olson et al. 2010)。

关于模型评估的注意事项:假阳性和真阴性

四组评估测试都指向这样一个结论，即我们的起源-目的地建模方法确实提供了驯鹿移动和分布的准确表示。然而，我们同意Oreskes等人(1994)的观点，即它们加起来不等于“验证”。每一种测试都有其局限性。在没有完全了解每个季节整个种群的分布情况的情况下，我们不能声称正在“验证”模型，因为总是存在这样的可能性，即额外的观察可能会使模型失效。

卫星项圈数据和空中飞行的分布图可以证实驯鹿的存在，但它们不一定能告诉我们某个区域没有驯鹿。在卫星项圈的情况下，如果在一个给定的区域-季节没有观察到项圈，样本尺寸太小，不能推断没有驯鹿存在。同样地，我们也不能确定在一个特定的地点，在空中调查中没有驯鹿的记录是不是仅仅是因为在那个地区缺乏观测努力。以社区为基础的监测，如美国-加拿大北极边境生态知识Coop，为检验假设、评估模型输出以及综合当地和基于科学的知识提供了重要机会。Coop收集了10年来当地居民在不同季节获得驯鹿的情况(Kofinas et al. 2002)。

结论

我们模拟了北美驯鹿的运动，目的是捕捉北美驯鹿群的社会和生态动态。我们通过以下方法检验了动物运动的假设及其意义:(1)估算了与关键气候相关的环境条件相关的豪猪北美驯鹿的季节性运动概率;(2)检验了这些概率在统计上的显著差异;(3)回顾性模拟了1985-2000年期间连续的季节性运动以及由此产生的PCH分布。(4)检验社区报告的季节性收成与模拟的季节性畜群分布之间的相关性。为了进一步检验模拟季节分布的可信度，我们将模型的结果与豪猪北美驯鹿分布的独立观察结果进行了评估。

我们的发现为未来的研究提供了一些建议。首先，虽然我们用回顾性的气候学模拟了该模型，但人们可以前瞻性地使用它。由于我们模拟模型中的外部强迫变量与季节天气变化直接相关，我们可以使用该模型来探索未来的气候变化如何影响驯鹿的移动和当地社区猎人在一年中的不同时间的可获得性。beplay竞技这样做将提供一种客观的方法，以量化不同社区对预测的气候情景的驯鹿短缺的未来风险。前瞻性模拟也可能为环境评估提供高度相关的信息，包括分析气候变化或气候变化如何影响开发项目附近潜在的季节性驯鹿移动。beplay竞技其次，我们怀疑某些社区可能比其他社区更容易受到驯鹿的攻击，但这很难在一个可测试的假设中量化。我们计划使用我们的模型来分析群落在驯鹿群范围内的位置如何影响它们面临的驯鹿稀缺风险，以及不同的气候情景如何减轻或增加这种风险。第三，由于驯鹿的能量消耗在很大程度上取决于它们的运动，尤其是在深冬积雪和春季迁徙期间，而且由于能量消耗会影响身体状况和繁殖成功，我们计划将这种运动模型与能量学和种群动态模型结合起来。

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