• 摘要
• 简介
• 森林对严重程度变化反应的概念模型
• 使用哪种模式:明尼苏达州案例研究
• 讨论
  • 伐木的严重程度与历史火灾状况
  • 扰动的严重程度很难在景观上进行表征
  • 稳定振荡vs.个体递进路径
• 对本文的回应
• 文献引用

本文讨论了三种可能的干扰严重程度与干扰后林分组成的关系模型:(1)连续模型，即干扰严重程度的变化导致林分组成的成比例和连续变化;(2)不连续，即存在一个阈值扰动严重程度，超过该阈值会发生主要的成分变化;(3)尖点，存在阈值，在相同的扰动严重程度下，两种不同的组分状态可能共存。三种模式中的任何一种都可能适用于不同的林分或北方针叶林的不同部分。如果实际的模型与森林管理人员的假设不相符，那么森林采伐做法可能导致森林组成发生意想不到的突然变化。在自然扰动体系下，扰动的严重程度从一个扰动到下一个扰动变化如此剧烈，以至于随着时间的推移，成分的振荡很可能是个体的和不规则的，而不是稳定的。采伐作业主要在冬季进行，因此与包括树冠大火在内的自然环境相比，干扰严重程度非常低。北方针叶林大部分地区的物种组成可能会发生重大变化。

关键词:选择稳定状态;针叶林扰动;干扰严重;森林对变化的响应;明尼苏达州的北方森林;针叶林的稳定性;森林对扰动严重程度变化的响应。

许多用于按树种预测未来森林组成和木材体积的森林管理模式都假定森林演替是一个静态过程。也就是说，森林在每次扰动后重复相同的更新和演替阶段。这是基于对扰动的弹性(Holling 1973)和振荡或稳定循环(Ludwig et al. 1997)的概念。然而，在北方针叶林中，两个影响林分演替轨迹的因素随时间不断变化。这是自然扰动的旋转周期(与火灾周期同义;Van Wagner 1978)，以及干扰的严重程度(树木及其繁殖体被杀死的程度，我们将详细定义)。前一个因素由Bergeron(1998)讨论，而本文涉及后一个因素。我们假设，随着时间的推移，干扰严重程度的变化可能导致个体的递进路径，而不是任何类型的稳定周期。

森林生态学家们正在形成一种共识，即在管理森林中保护生物多样性的最佳方法之一是模仿自然干扰机制。一些作者研究了扰动的大小和旋转周期对连续轨迹的影响。Bergeron(1998)质疑用旋转周期来描述严重扰动的传统方法，指出它总是在变化的，因此，整个景观中早期、中期和后期演替的林分比例总是在变化的。严重程度也会随着时间的推移而变化，检查扰动状态的这一方面是很重要的。

在北美东部北方针叶林的南部边缘，先锋物种如白杨(美洲山杨)和杰克·派恩(松果体banksiana)在频繁发生树冠火灾时，可能会主导景观。然而，当冠状火有很长的轮换周期时，许多林分继承了北部白杉(金钟柏occidentalis)，常与香脂冷杉混合(冷杉属balsamea)、黑云杉(云杉马里亚纳)和纸桦树(桦木属papyrifera(Buell and Niering 1957, Grigal and Ohman 1975, Bergeron and Dubuc 1989)。这里的故事可能不像长周期那样简单;当树冠大火很少发生时，其他通常不太严重的干扰，如树木倒下和昆虫落叶，成为干扰状态的最重要特征。事实上，在烧毁树木的火灾很少发生的时候，某种干扰仍然经常发生。

在更详细地研究扰动严重程度的主题之前，有必要定义。我们提出了一个类似于Oliver和Larson(1990)的工作定义，该定义将严重程度等同于在扰动中被杀死的单个树木及其繁殖体的比例。低严重程度的扰动只会杀死几棵分散的树，无论是在上层还是下层，留下一个基本完整的森林，只有一些空隙(例如，在古老的森林中，树倒扰动)。中等程度的干扰会杀死大部分的林冠层或大部分的林下层，留下完整的树冠层或幼苗/种子库层(例如，冬季砍伐、地表火灾或斑块状树冠火)。高度严重的干扰会杀死大部分的上层和下层，只留下零星的幸存者和部分种子库(例如，强烈的树冠火)。非常严重的干扰会清除几乎所有的个体，包括种子库。非常严重的扰动，如冰川作用、滑坡和火山灰沉积，超出了本文的范围。

扰动严重程度的变化必然会在某个时刻引起林分组成的变化。在本地区的针叶林中，任何一个物种都不可能在跨越本文所讨论的严重程度的干扰范围(强烈的树冠火到单一的树落间隙)后大量地自我更新。相反，一个给定的地貌支持一个物种的演替复群，其中一个不耐树荫的早期演替物种群在严重干扰后繁殖，一个更耐树荫的后期演替物种群在低严重干扰后繁殖(Heinselman 1973, Grigal和Ohmann 1975, frerelich和Reich 1995)。本文的主要问题是:林分组成(早期和后期演替物种的优势)与干扰程度之间的关系是什么?我们为这种关系提出了三种可能的模型(图1)．请记住，这些模型显示了平衡吸引子，就像社区或生态系统生态学中大多数回归定义的关系一样，并没有指定一个给定的林分到达给定点的路线或时间长度。换句话说，在一个给定的看台接近这条线之前，扰动之后可能存在滞后，或者扰动状态的变化。

图1所示。提出了干扰程度与森林树种组成关系的模型。注意，在尖点模型中，任何超过尖点边缘的严重扰动都会发生突变，在这种情况下，成分会向下或向上跳跃。曲线的阴影部分是不可接近的。

模型1。连续变化。

模型2。无迟滞的不连续变化。

模型3。随迟滞变化的尖点或不连续变化。

扰动的频率也与严重程度有关:如果两个扰动的时间间隔非常接近，以至于系统无法在扰动之间恢复，那么两个扰动的严重程度可能是完全或部分相加的。Heinselman(1973)给出了一个经典的例子。如果在一个杰克松林中相隔50年发生两次树冠火灾，那么在第二次火灾后，在晚熟球果中储存着大量的种子，可以使杰克松再生。如果两场火灾的时间间隔只有10年，第二次火灾会使森林里的杰克松种子很少或没有，这样森林就会接替另一种植物，通常是在明尼苏达州北部的白杨。因此，两场火灾可以对杰克松个体和繁殖体的去除产生叠加效应。

需要什么样的证据来判断这三种模型中的哪一种适用?更重要的是，是否有某种类型的证据可以让森林规划者和管理者获得并广泛使用?要判断这三种模型中哪一种适用，方法之一是进行一系列的实验，让森林受到不同严重程度的干扰，然后观察其反应。例如，可以通过将大量的杰克松和云杉-冷杉-桦树分成几块来进行实验，每块都受到不同的干扰严重程度，可能包括选择性砍伐、种子树砍伐、冬季砍伐、夏季砍伐、地表火、被动树冠火和强烈树冠火。在干扰发生后，可以立即统计树冠树、树苗、幼苗和种子在种子库中的比例，并与干扰前的数量进行比较，从而量化干扰的严重程度。在观察了每一处理的森林恢复情况后，可以对演替轨迹进行评估，并根据后期演替物种与观测到的扰动严重程度，沿着从低到高的优势度轴绘制出成熟的扰动后林分组成。这样就很容易看出三个模型中哪一个符合数据。由于树木的寿命相对较长，在我们能够确定响应之前，有必要对扰动后的组成进行几十年的跟踪研究。不幸的是，长期观测的数据集也仔细记录了干扰对树木种群及其繁殖体的影响，也包括广泛的干扰类型和严重程度，目前还不存在。然而，一些回顾性的研究，在这些研究中，扰动状态已经被很好地记录下来，可以部分阐明这种情况。

我们可以看看我们在明尼苏达州北部北方针叶林的研究区域作为一个案例。该地区位于加拿大花岗岩基岩地盾上，土壤浅，湖泊众多。众所周知，受严重树冠火影响的林分林冠主要以杰克松和白杨为主，而北方白雪松、黑云杉、香脂冷杉(冷杉属balsamea)和纸桦树(桦木属papyrifera)占主导地位，主要是受风吹(单株或小丛树)低程度干扰的原生林分，以及云杉芽虫(Choristoneura fumiferana(Heinselman 1973, frerelich and Reich 1995)。这些信息只是告诉我们，在扰动-严重程度梯度的两端都有稳定的森林类型，而没有关于曲线形状的信息。如果在中等程度的干扰后，杉木-白杨林和杉木-云杉-冷杉-白桦林都能在极少或没有来自相反类群的物种入侵的情况下延续，则可以拒绝模型1。两种森林类型在各自受到完全相同严重程度(中等严重范围内)的干扰后的共存将是模型3的证据。然而，在实践中，可能不可能测量干扰的真正严重程度，特别是考虑到干扰对种子库的影响，准确到足以区分模型2和模型3。如果有人观察在地表火灾后持续存在的杰克松-白杨林，以及在砍伐后持续存在的雪松-云杉-冷杉-桦树林(这两种干扰都被定义为中度)，就很难判断这两种干扰的严重程度是否存在微小差异，例如，在模型2中，地表火灾刚好位于不连续的左侧，而伐木刚好位于不连续的右侧(图1)．扰动生态学领域还不够先进，除了一般类别外，还不能及时测量真正的严重程度。因此，需要相对强有力的共存证据来证明模型3 (图1)．我们认为，在中等严重程度范围内的两种不同的干扰类型对两种森林类型的延续是足够有力的证据。

回到我们的案例研究，很明显，明尼苏达州的雪松-云杉-冷杉-白桦林和杰克松-白杨林都可以通过一种中等严重的扰动:地表火灾(Ahlgren 1970, Heinselman 1973)而持续存在。地表火灾上升的热量可以释放出杰克松晚熟球果的种子，而雪松-云杉-冷杉-白桦林的地表火灾通常不会杀死成树，确保了地表火灾后种子继续沉积在森林地面上。在其他中等严重的扰动之后，再生的情况更为复杂。杉木-云杉-冷杉-桦树物种群通常可以在砍伐和风暴后进行自我替换，除非严重的鹿食干扰。短叶松-白杨林有时(但肯定不是总是)会因伐木而延续(尽管可能会有向白杨林转变的比例)，而风通常会加速这些森林向雪松-云杉-冷杉-白桦物种群的演替(Grigal and Ohmann 1975, Kurmis et al. 1986, frerelich and Reich 1995)。因此，模型3 (图1)可能适用于明尼苏达州北部的一些杰克松-雪松演替复合体，因为两种森林类型的共存可能发生在中等严重的干扰范围内。然而，在其他情况下，我们不确定模型2或模型3中哪一个适用。这与白松形成对比(松果体strobus) -明尼苏达州的桦树林，那里的干扰严重程度与干扰后构成成正比关系，桦树逐渐受到越来越严重的干扰的青睐(Heinselman 1973)，因此模型1更为合适。

森林对扰动严重程度的反应的管理意义是重要的，有几个原因。景观级森林生长和变化模型用于预测森林景观的未来状况和估计每种物种的未来纤维产量，对干扰对组成的影响作出了各种假设。有些人认为，砍伐总能产生一个先锋型物种(如白杨)，或所有林分将再生为整个景观中所有年轻林分(如10 - 20年树龄)的平均物种组成，或认为干扰前林分的大小和年龄是最重要的影响因素，或认为采伐后林分的再生总是采伐前物种组成的一个功能，除非进行种植(例如，Jaakko Pöyry Consulting 1992, Vanclay 1992，Peterson and Carson 1996, Ek et al. 1997)。这些假设可能导致对未来情况的不准确建模。如果管理者不知道应对不同严重程度干扰的可能的正确模型，不知道收获的严重程度如何变化，那么林分对操纵的反应可能会令人惊讶。有时他们会预期组分的变化，而得到的变化很少或没有，有时他们会观察到较大的，但意想不到的变化。下面的部分将讨论这种方法的原理和一些应用。

今天北方森林景观上的大多数林分都是在高度严重的干扰后形成的:伐木之后是次生林的砍伐，或原生林的树冠火。当前采伐制度下的扰动程度与历史制度有很大不同。北美北方针叶林中部的大部分砍伐都是在冬季进行的。这使森林地面和幼苗层完好无损:根据我们的定义，这是一个中等严重的扰动。因此，如果模型1适用(图1)．如果模型2适用，则要么维持针叶松，要么转向云杉、冷杉、桦树和雪松，具体取决于新的采伐制度在扰动严重程度轴上的不连续位置和严重程度图1。如果模型3适用，则结果可能与模型2相似，但顶松维持的可能性更大，因为尖点表明，更大范围的干扰严重程度与顶松的再生一致。

改变扰动状态的严重程度可以改变成分，即使故意使扰动的旋转周期和大小与自然扰动状态相同。最近的许多研究表明，伐木并不总是模拟自然扰动，这正是由于扰动的严重程度不同(Ahlgren 1970, Noble等人1977,Abrams和Dickman 1982, carlton和MacLellan 1994)。

存量系统和数据可以很好地测量物种组成，至少在成熟树木的基面面积方面。然而，森林清查数据不足以衡量整个景观的扰动严重程度，尽管扰动严重程度和影响可以在少数经过深入研究的研究地块上精确测量。扰动后留下的种子和幼苗对未来林分的发展尤其重要，但在整个景观中尤其难以清点，并且取决于扰动时每个林分的发展阶段(Whelan 1995, Peterson and Carson 1996)。

这三种模式中的任何一种都可能对某一森林区域有效。适当的模型可能随着时间的推移而随着林分发展阶段的变化而不同，也可能随着生态系统类型的不同而不同。一个假设的例子(图2)显示了模型3中的尖点位置如何变化，因此伐林干扰可能不够严重，不足以使a型生态系统中以早期演替物种为主的森林持久存在，从而允许甚至加速向后期演替物种的演替(Abrams和Scott 1989)。然而，同样的砍伐可能严重到足以使b型生态系统中早期演替物种占主导地位的森林永久化。对大致相同严重程度的干扰的反应差异可以解释为什么在安大略粘土带(Ontario Clay Belt)，黑云杉林的砍伐通常会导致白杨取代(Carleton and MacLellan 1994)，但在明尼苏达州北部，白杨取代并不一定会发生。土壤贫瘠的不同生态系统类型(Grigal和Ohmann 1975)。

图2所示。假设的例子，说明干扰严重程度-组成关系的差异如何影响森林对砍伐的反应。如果一个目前由早期演替物种主导的林分是明确的，可能会发生两种不同的反应。对于A生态系统，扰动程度低于维持早期演替物种优势度所需的阈值扰动程度，在采收后，系统将向后期演替物种的高优势度转变。对于生态系统B，同样的收获可以维持早期演替的物种。对于任何一个生态系统来说，在一个目前以后期演替物种(在曲线的上部)为主的林分中，清伐都不会造成任何显著的组成变化。

在同一个林分中，重复发生严重程度相同的干扰的可能性有多大?目前的文献表明，至少在北方森林中，这样的序列是不可能的。在北方森林中，森林火灾强度，或单位时间内热能释放的速率，在很大程度上取决于燃料的干燥程度和火灾发生时的天气(Johnson 1992)。火的强度对火是否停留在地面上或进入封闭冠层针叶林的冠层有很大影响，这反过来又决定了冠层是否被杀死。因此，从一个事件到下一个事件，火灾的严重程度是非常可变的:从字面上说，就像每天的天气变化。即使是地面火灾和规定的火灾在严重程度上也有很大差异(惠兰，1995年)。根据风速和被风击中的林分的状况，暴风雨造成的倾倒程度也有类似的变化(frerelich和Lorimer, 1991年)。北方针叶林的虫害取决于林分和景观两级的林分组成(Bergeron et al. 1995)，因此导致林分之间的树木死亡率差异很大。此外，在给定的林分中，北方针叶林自然扰动的时间是非常不稳定的。例如，在几个研究地区，高严重的树冠火以同等的几率烧毁所有年龄的林分(VanWagner 1978, Johnson 1992)。 The chance of stand-killing fire does not increase with age, so that the cycle does not necessarily have to go back to the early-successional stage within a certain time frame.

鉴于连续扰动严重程度的广泛变异性，遵循模型1的森林类型将始终经历成分变化，而模型2和模型3提供了森林对变化严重程度的响应的缓冲，尽管代价是可能发生突然的大变化。Ludwig等人(1997)描述了北方针叶林的部分地区，在这些地区，幼林中的白杨和桦树优先被啄食，白杨在自己的树冠下繁殖不良，导致向冷杉的演替，这反过来又增加了树冠中冷杉叶的密度，直到budworm有了理想的繁殖环境，爆发时杀死了大部分树冠。然后发生火灾，系统回到白杨-桦树阶段。没有这样的反馈因素，如路德维希等人(1997)的budworm对树叶密度的响应，会导致有规律的振荡干扰严重在北方森林里。在一个看台所遭受的一系列连续干扰中，每一个干扰的严重程度基本上与最后一个无关。因此，在干扰严重程度是组分变化的主要驱动因素的情况下，稳定振荡是不可能的。事实上，Swain(1973)和Bergeron(1998)的古生态学分析表明，在过去几千年里，气候变化通过调节干扰机制，控制了北方针叶林南部早期演替物种群(针叶松-白beplay竞技杨)和晚期演替物种群(白杉-云杉-冷杉-桦树)之间的平衡。

森林在不同尺度上的空间结构也影响有规律振荡系统的出现。如果明尼苏达州北部的森林要随着干扰状态的变化从短叶松切换到雪松，每一种森林类型的物种的种子源必须始终存在。然而，雪松和冷杉经常被严重的火灾移走(frerelich和Reich, 1995)，防火避难所的位置和火灾的大小导致雪松和冷杉在火灾后重新入侵所需的时间有很大的差异。这可能从几年到几个世纪不等。正因为如此，再加上气候变化，森林不太可能定期经历杰克松和beplay竞技雪松的生长阶段。相反，随着时间的推移，连续的序列可能是个体的，也就是说，一个给定的看台的轨迹可能持续变化，这取决于它接受干扰的顺序。

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艾布拉姆斯，医学博士，迪克曼。1982.下密西根州北部被砍伐和烧毁的jackpine遗址的早期植被。加拿大植物学杂志60: 946 - 954。

艾布拉姆斯，医学博士和M. L.斯科特。1989.干扰介导的两种密歇根森林类型的加速演替。森林科学35: 42-49。

Ahlgren, c, E。1970.明烧对明尼苏达州东北部赤松繁殖的一些影响。明尼苏达大学农业实验站。杂项报告94，林业系列5-1970。

贝杰龙，Y.， P.J.H.理查德，C.卡卡莱，S.戈捷，M.弗兰尼根，和Y. t .普里瑞。1998.加拿大东南部北方针叶林火灾频率和森林组成的变化:可持续森林管理的挑战。保护生态(在网上)2(2): 6。可从互联网上获得。URL:http://www.consecol.org/vol2/iss2/art6

Bergeron, Y.和M. Dubuc。1989.加拿大北方针叶林南部的演替。Vegetatio79: 51 - 63。

Bergeron Y.， A. Leduc .， H. Morin和C. Joyal。1995.魁北克西北部上次云杉芽虫爆发后，香脂冷杉的死亡率。加拿大森林研究杂志25: 1375 - 1384。

布尔，m.f.和w.a.尼尔林。1957.位于明尼苏达州北部的冷杉-云杉-白桦林。生态38: 602 - 610。

卡尔顿，t。J。和p。麦克莱伦。1994.树木对火灾的反应与砍伐树木的反应:加拿大北部针叶林中部的比较调查。Ecoscience1: 141 - 152。

埃克，A. R.， A. P.罗宾逊，P. R.拉德克，D. K.沃尔特斯。1997.明尼苏达州森林再生归责模型的开发与试验。森林生态与经营94: 129 - 140。

弗雷德里克，l.e.，和c.g.洛里默。1991.上大湖地区铁杉硬木林的自然扰动机制。生态专著61: 145 - 164。

弗雷里奇，l.e.，和p·b·赖希。1995.明尼苏达州南部北方针叶林的空间格局和演替。生态专著65: 325 - 346。

格里格尔，D. F.和L. F.奥斯曼。1975.明尼苏达州荒野地区高地植物群落的分类、描述和动态。生态专著45: 389 - 407。

Heinselman, m . L。1973.明尼苏达州边界水域独木舟区原始森林大火。第四纪研究3.: 329 - 382。

温和,c . S。1973.生态系统的恢复力和稳定性。生态学与系统学年评4: 1。

_________。1981.森林昆虫、森林火灾和恢复力。火灾制度和生态系统特性。美国农业部林业局通用技术报告WO-26: 445 - 464。

Jaakko anissa咨询。1992.保持生产力和森林资源基础。关于明尼苏达州木材采伐和森林管理的一般环境影响报告的技术文件。Jaakko Pöyry咨询公司，Tarrytown，纽约，美国。

约翰逊,大肠。1992.火灾与植被动态:来自北美针叶林的研究。剑桥大学出版社，英国剑桥。

库米斯，V.， S. L.韦伯，L. C.梅里亚姆。1986.旅行者国家公园的植物群落，明尼苏达州，美国。加拿大植物学杂志64: 531 - 540。

路德维希、沃克和霍林。1997.可持续性、稳定性和弹性。保护生态(在线)1(1): 7。可从互联网上获得。URL:http://www.consecol.org/vol1/iss1/art7

诺布尔、M. G、L. K.德波尔、K. L.约翰逊、B. A.科芬、L. G Fellows和N. A.克里斯滕森。1977.它们之间的数量关系banksiana -马里亚云杉遭受野火和砍伐后处理的森林。加拿大森林研究杂志7: 368 - 377。

奥利弗，c·D和b·c·拉尔森。1990.林分动态。McGraw-Hill，纽约，美国纽约。

彼得森，c。J。和w。p。卡森。1996.推广森林更新模型:繁殖体有效性对干扰历史和林分大小的依赖。加拿大森林研究杂志26: 45-52。

求爱者,a . M。1973.明尼苏达州东北部湖泊沉积物中记录的火灾和植被的历史。第四纪研究3.: 383 - 396。

Vanclay, j·K。1992.热带雨林的再生和招募模型。加拿大森林研究杂志22: 1235 - 1248。

范·瓦格纳，c.e。1978.年龄级分布与森林火灾循环。加拿大森林研究杂志8: 220 - 227。

惠兰,r . J。1995.火的生态。剑桥大学出版社，英国剑桥。