研究，一部分的特别功能生态系统变化与社会方案:社会-生态系统可持续管理知识

半干旱流域生态系统服务空间权衡的生物物理和社会文化因素

• 摘要
• 简介
• 研究区域
• 方法
  • 水文因素
  • 生物因素
  • 生态系统服务:供给与社会需求
  • 当地水治理因素
  • 变化的直接驱动因素:土地利用集约化
  • 耦合SESs中生物物理和社会文化因素的相互作用
• 结果
  • 水文因素
  • 生物因素
  • 生态系统服务:供给与社会需求
  • 当地水治理因素
  • 变化的直接驱动因素:土地使用集约化
  • 耦合SESs中生物物理和社会文化因素的相互作用
• 讨论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

人们普遍认为，生态系统通过提供重要的生态系统服务直接或间接地促进人类福祉(MA 2005, Díaz等，2006)。千年生态系统评估(http://millenniumassessment.org/en/index.aspx)、生态系统与生物多样性经济学(http://www.teebweb.org/)、生物多样性和生态系统服务政府间平台(http://www.ipbes.net)将生态系统服务的概念引入更广泛的环境规划和政策领域。这已经成为可能，因为新的概念和分析框架的发展，分析生物物理和社会系统之间的复杂关系(Ban et al. 2013)。这些框架认识到生物物理系统和社会系统是相互依存的，并形成社会生态系统(SESs;Liu et al. 2007, Ostrom 2009)。Ostrom(2007, 2009)开发了一个通用框架，通过分析SESs中的相互依赖性和复杂联系来探索可持续性。本研究采用Ostrom的框架，将两个地中海半干旱流域经验概念化为SESs(图1)。在该框架下，确定了不同的子系统:生物物理系统及其相关的生态过程(即构成半干旱流域生态系统服务供应基础的淡水流量和生物多样性)、提供的生态系统服务、系统的用户(即产生生态系统服务需求的受益者)和治理系统(即地方水治理)。所有这些都受到不同变化驱动因素的共同影响(图1)。

这一框架是评估生态系统服务之间的关联(即权衡或协同作用)的有用工具，同时也是评估产生和影响生态系统服务提供的各种因素之间的相互作用的工具。例如，它允许研究(1)提供一种或几种服务时的供需权衡，以及同时提供生态系统服务时的供需协同;(2)对一种或多种生态系统服务的需求对其他利益相关方的利益或需求产生负面影响的受益者之间的需求权衡和利益相关方具有共同利益的需求-需求协同效应;(3)供需权衡/协同效应，即生态系统服务供应与衍生社会需求之间存在时间或空间不匹配/匹配(Mouchet et al. 2014)。

不同的作者指出，有必要开展以生态系统服务协会为重点的研究，以恰当地将这一概念落实到真正的保护和管理行动中(Howe et al. 2014)。它可以帮助确定和促进能够同时增强生态系统服务流的管理策略(Raudsepp-Hearne et al. 2010);强调困难的管理决策的后果(McShane et al. 2011);并提高对生态过程的功能的理解，这些生态过程对服务供应非常重要，以及影响它们的变化驱动因素，以避免意外的变化(Bennett et al. 2009)。然而，迄今为止的大多数研究都集中在单一服务(Seppelt et al. 2011, Mitchell et al. 2013)或一对一关系;迫切需要考虑几种生态系统服务的研究(Bennett et al. 2009, Howe et al. 2014)。此外，尽管关于生物多样性在生态系统服务供给中的作用的知识正在不断提高(Cardinale等人，2012)，但很少有实证研究关注于理解支撑服务的社会生态过程(Bennett等人，2009,Lavorel和Grigulis 2012)以及治理决策和环境变化对其供应的影响(Harrison等人，2014)。

地中海盆地的半干旱系统被认为是水资源和生物多样性显著恶化的地区(García-Ruiz et al. 2011, Lorenzo-Lacruz et al. 2012)，对生态系统服务供应和人类福祉产生了重要影响(Safriel和Adeel 2005，西班牙国家能源协会2014)。从这个意义上说，淡水流(径流或蓝水流、蒸散或绿水流)和生物多样性的良好管理对于供应(例如淡水、供人类消费的食物)、调节(例如水质、侵蚀控制)和文化(例如地方特征、娱乐活动、精神价值)服务的供应至关重要，这些服务都有助于满足人类的需求(Díaz等，2006,Brauman等，2007,Willaarts等，2012)。Martín-López等人(2012)发现，人们高度赞赏半干旱系统流域获得的生态系统服务，并基于对影响服务供应因素的认识和感知来管理这些系统。然而，不同的利益相关者对单个生态系统服务的重要性有着不同的社会认知，这可能导致受益人之间潜在的权衡。此外，某些利益攸关方在土地使用管理方面拥有更高级别的权力，因此他们的知识和利益推动土地使用变化，从而影响生态系统服务的供应(Iniesta-Arandia等人，2014年)。在过去60年里，地中海地区土地利用变化的特点是在边缘农村地区放弃农业，在山谷和平原地区强化农业(Aznar-Sánchez et al. 2011)。这些策略促进了当地的社会经济发展，但同时也影响了生态系统服务的供应和景观配置(Vidal-Legaz et al. 2013)。

本研究旨在确定地中海盆地两个半干旱流域生物物理和社会文化因素之间的联系，以探索支撑生态系统服务供应和当地SESs可持续性的关键因素。我们的具体目标是:(1)评估支撑生态系统服务供应的生物物理和社会文化因素与土地利用集约化作为该地区变化的主要直接驱动因素的影响之间的关系;(2)探索这些相互作用的空间模式以及流域生态系统服务供需的空间权衡。为了实现这些目标，我们分析了(见图1)支持生态系统服务的生物物理因素，包括蓝色和绿色淡水流量以及与河岸植被和水生大型无脊椎动物相关的变量;生态系统服务的供给及其社会需求，包括重要性和用途;地方水治理因素在生态系统服务供需中的作用以及这三个因素与土地利用集约化之间的关系。我们进一步可视化了这些相互作用的空间模式和由此产生的空间权衡(供需)。

SESs中联系的复杂性需要能够集成子系统之间所有交互范围的方法(图1)。它还需要在相关空间尺度上评估权衡的研究，这将取决于特定服务的供应、需求和管理位置，以及权衡可能出现的时间。正如Howe等人(2014)所示，许多权衡出现在地方尺度上，因为利益相关者的利益通常在这个尺度上。因此，我们特别努力收集当地一级和二级数据，以获得对产生和影响生态系统服务提供的关键因素的可靠评估。这也使得测试这些因素之间的相互作用成为可能。在此背景下，目前的研究说明了社会生态、基于地点的研究的应用，因为它有助于推进关于推动欧洲半干旱地区生态系统服务相互作用的生物物理和社会文化因素之间联系的知识。因此，我们希望引起人们对跨学科研究在地方层面上的重要性的关注，以理解生态系统服务相互作用背后的复杂性，进而为生态系统变化与社会项目(http://www.pecs-science.org）.

研究区域

我们在两个被定义为SESs的半干旱流域进行了这项研究:Adra和Nacimiento，它们都位于西班牙东南部的阿尔梅里亚省和格拉纳达省(图2)。这两个流域都是所谓的安达卢西亚地中海河流域的一部分。Adra流域占地742平方公里，人口55,601人，分布在14个城市。Nacimiento流域是一个自然走廊，由两个山区接壤，有598平方公里的排水面积，在10个城市有12305名居民，是Andarax流域的上部。两个流域的源头位于内华达山脉保护区，这是伊比利亚半岛上最高的山脉，而低地的特点是具有明显的地中海半干旱气候。尽管这两个流域有着共同和同质的历史，具有明显的农业特征，但最近的发展进程，特别是自1950年代以来，已导致上游和下游区域的很大分化。总的来说，山区上部地区的特点仍然是自给农业，主要致力于在梯田上种植橄榄树和杏树，最近经历了人口急剧减少的过程。相比之下，气候温和的较低地区(主要在Adra流域)发展了竞争性的、密集的温室园艺(Aznar-Sánchez et al. 2011)，这不仅导致了含水层的过度开采和水和土壤污染，还造成了一些社会冲突(Sánchez-Picón et al. 2011, Quintas-Soriano et al. 2014)。

在以前的研究中，两个流域都被划分为相同的地理区域(四个在Nacimiento流域，三个在Adra流域;图2)使用一组经济、人口、社会、资源使用和土地使用变量，并进行多变量统计分析;详见Iniesta-Arandia等人(2011)。Nacimiento流域的四个地理区N1、N2、N3和N4沿东西梯度排列。N1代表格拉纳达省的各市，其特点是海拔最高(超过海平面1000英里)，主要种植牲畜、谷物作物、橄榄和杏仁果园。N2代表阿尔梅里亚省的上Nacimiento市，这里专门种植橄榄和杏树果园。N3代表中等的Nacimiento，其特点是人口较年轻，正规教育水平较高，经济致力于新的土地用途和服务部门的工作。N4代表下Nacimiento，它包含了人口最老的城市，并且有长期的人口减少。阿德拉流域的三个地理区域A1、A2和A3呈南北梯度分割。A1代表上阿德拉，其中包括几个受内华达山脉自然保护区保护的城市，因此有大量的领土专门用于森林景观和一些旅游业，如雪上旅游和徒步旅行。 A2 represents municipalities in the Contraviesa mountains, which are characterized by livestock production, almond and olive orchards, and vineyards. A3 represents the lower Adra, which is focused on intensive agriculture in greenhouse farms that supports a higher population density. This geographical zoning was taken into account in the data compilation and analysis of all the factors described in this study.

方法

水文因素

蓝色和绿色淡水流被用作流域生态系统服务供应的关键生物物理因子。我们称蓝色淡水流为供给河流、湖泊或湿地的地表径流或地下水流，称含水层和绿色淡水流为植被蒸发的土壤水分流(见表1;Falkenmark和Rockström 2004)。蓝水流动产生众所周知的生态系统服务，如供人类消费的淡水、灌溉农田、水生生物多样性栖息地的维护和水上娱乐活动。绿色水流通常与粮食生产等供应服务联系在一起，因为渗入和储存在土壤中的降雨支持了农业活动所需的初级生产力;然而，它们也产生了大量的监管和文化服务(Willaarts et al. 2012)。为了评估两个流域内的蓝色和绿色淡水流量，我们使用了生态水文模型BalanceMED (Willaarts et al. 2012)。BalanceMED是一个半确定模型，可以用长时间的月降水量和潜在的蒸散量来量化地中海流域的平均水文流量。该模型在空间上是明确的，并提供蓝色和绿色淡水流量的月产出。

生物因素

为了量化生物多样性对生态系统服务供给的影响，我们测量了一个传统的多样性度量——Shannon-Weaver多样性(H;Shannon 1948)对河岸植被和水生大型无脊椎动物的影响(表1)。此外，我们分析了功能指标，因为众所周知，在生物多样性的所有组成部分中，功能组成对生态系统服务供应的影响最为重要(Díaz et al. 2006)。我们测量了以往研究中确定的基于特征的指标，这些指标可能是生态系统服务供应关键生态系统过程的有用预测指标，重点是河岸和水生植被(Díaz等，2007年，García-Llorente等，2011年)和水生大型无脊椎动物(Archaimbault等，2010年，Vandewalle等，2010年)。这两种生物群落在维持水质和控制侵蚀方面发挥着重要作用，这是半干旱环境中生态功能的两个主要元素(Armas et al. 2011, Castro et al. 2014)。

具有复杂根系结构的河岸植物和水生植物增强了土壤的稳定性和侵蚀控制能力，而水质则取决于由叶面积、生长形式多样性和可分解性等性状调节的营养保持(Díaz et al. 2007, De Bello et al. 2010, García-Llorente et al. 2011)。此外，大型无脊椎动物是评估水质的关键指标(Cheimonopoulou et al. 2011)。例如，具有脱壳动物觅食习惯的大型无脊椎动物具有生物扰动潜力，可以改善营养物质的动员和水质(De Bello等，2010年)。尽管功能性状之前已经被研究过(Usseglio-Polatera et al. 2000)，但在大型无脊椎动物中，性状和生态系统服务之间的明确联系还没有很好的记录(De Bello et al. 2010)。然而，在本研究中，我们的目的是关注那些基于特征的指标，已被证明有能力表示生态系统服务的供应，而不是特定的功能群体与特定的服务。

人们提出了不同的指标来衡量一个社区的功能特征，但对于哪些因素最合适没有共识(Casanoves et al. 2011)。在本研究中，为了避免丰富度效应，我们使用了功能分散指数(FDis，表1)，它是个体物种在多维特征空间中到所有物种质心的平均距离。它通过将质心的位置向更丰富的物种移动，并根据相对丰度对单个物种的距离进行加权，从而包括物种丰度(Laliberté and Legendre 2010)。这个指数也被用来衡量反应多样性，它被定义为物种面对环境变化的持续能力。

在两个流域的24个点采集了河岸植被和大型无脊椎动物样本。所有的生物数据都是在春季(2009年4月)获得的，以避免由于地中海河流的广泛季节性变化而导致的结果季节性差异(Williams 2005年)。生物因素的样本点如图2所示。附录1提供了样本点的描述和特征列表，以及用于计算功能分散指数的属性细分。

生态系统服务:供给与社会需求

我们从生态系统服务的重要性或使用程度考虑生态系统服务的供给和社会需求。生态系统服务的选择是基于研究领域的关键服务、需要涵盖所有类别的生态系统服务以及可获得的数据来源(如官方统计数据)的可用性。总的来说，我们收集了供应(来自传统农业和淡水的食物)、调节(侵蚀控制和水质)和文化(生态旅游)服务方面的信息。

研究发现，来自传统农业、淡水和水土流失控制的粮食在该地区至关重要，因为它们被认为对社会福祉很重要，而且容易损失或退化(Iniesta-Arandia等人，2014年)。这些服务与研究区域的农业和半干旱特征高度相关，这些特征受到正在发生的土地利用变化的直接影响，即海岸附近的土地利用集约化和山区的废弃(Castro et al. 2014, Quintas-Soriano et al. 2014)。在水资源限制和救济障碍的情况下，这两项选定的调节服务也很重要，因为水质和水土流失控制是供应服务，即淡水和农业粮食的供应的中间服务。最后，之前在西班牙半干旱地区的研究强调了生态旅游和娱乐活动在当地社区的重要作用，在福利和福祉方面(García-Llorente et al. 2012)。

来自传统农业的食物供应、水土流失控制和生态旅游的数据来自安达卢西亚多地区信息系统(http://www.juntadeandalucia.es/institutodeestadisticaycartografia/sima/index.htm)，分别以传统农业面积、低侵蚀面积的百分比以及农村旅舍和酒店的卧室数量作为变量(表1)。为了测量这两个流域的河流和小溪的水质，我们使用了宏观无脊椎动物数据。大型无脊椎动物群落结构被普遍用于水系统的环境评估，因为它被证明是水质指标(Sánchez-Montoya et al. 2010)。在这里，我们估计了伊比比亚生物监测工作组水质指数(Alba-Tercedor和Sanchez-Ortega 1988, Alba-Tercedor等人，2002)，因为它已被广泛用于评估地表水水体的生态状况，因为它允许将生物群落的实际组成与预定义的参考条件进行比较(Munné和Prat 2009, Sánchez-Montoya等人，2010)。质量等级(高、好、中等、差和差)是根据水文规划技术指南(IPH 2008)计算的，即支持实施欧盟水框架指令的西班牙法律文书。最后，根据上述水文因素得到的蓝水图(表1)对淡水供应进行解释。

为分析目标生态系统服务对社会的重要性，于2009年5月至2010年2月在研究区开展了直接面对面的问卷调查。抽样人口是随机选择的，目的是覆盖广泛的生态系统服务受益者，包括研究地区的居民、工人和游客。只有18岁以上的人接受了采访，总样本由381名受访者组成。抽样在研究区内34个不同的采样点进行，包括保护区办公室、市区、市政厅、土地办公室、休闲区和农田(图2)。

问卷中包括一个关于生态系统服务的问题，因为它们对人类福祉的重要性，人们对生态系统服务有很高的需求。每个受访者从研究区域提供的生态系统服务的例子和图片列表中选择了最需要的生态系统服务(详情见附录2)。该列表包含了研究区域提供的主要生态系统服务，根据访谈和以前的研究收集的信息(MA 2005，西班牙NEA 2014)。然后，我们从问卷中计算出(1)哪些生态系统服务的需求很高，根据从列表中选择这些服务的应答者的数量(以百分比表示)(当有超过20%的应答者命名该服务时，该服务被认为是重要的)(2)五种选定的生态系统服务(即传统农业、淡水、水质、侵蚀控制和生态旅游)的需求得分(以百分比表示)。独立于选择他们的受访者的百分比)。附录2是调查问卷的内容和结构，以及列出的生态系统服务清单。该问题是从该研究领域之前的一个研究项目中进行的更广泛的问卷调查中提取出来的(更多细节见Iniesta-Arandia et al. 2014)。问卷中所表达的淡水的社会重要性由安达卢西亚地区农业、渔业和环境部编制的淡水消费指标补充(CAPMA 2010)和Martínez-Rodríguez(2011)。

当地水治理因素

几种与水有关的生态系统服务的可得性，例如淡水可得性和水质，与使用水渠和沟渠的传统灌溉系统有关，因为这些系统通过渗透和在土地上储存水来管理季节间的可得性(普利多-博世和本·斯比希，1995年)。为了评估地方水治理因素在SESs动态中的重要性，我们探讨了传统灌溉运河(以下称为灌溉运河)的作用沟渠系统)及其管理(Meinzen-Dick 2007)。的沟渠该系统是伊比利亚半岛最早用于灌溉和人工补充含水层的方法之一，其使用可追溯到穆斯林时期(Pulido-Bosch和Ben Sbih 1995年)。沟渠从融雪和供水河流中分流水，使下游河漫滩走廊的重力灌溉用于农业。

这一系统传统上是由管理水分配的地方组织管理的。这些灌溉社区的主要作用是促进冲突的解决、地方控制和水资源的公正和公平分配(Maass和Anderson 1978)。在这里，我们使用以下变量来分析水治理沟渠保护状况(非常好/良好、正常、恶化/废弃)和每个地理区域的传统灌溉社区数量(表1)。这些数据来自内华达山脉灌溉社区名录(Cano-Manuel 2000, Fernández-Escalante等，2006)和安达卢西亚灌溉土地名录和特征(表1)。

变化的直接驱动因素:土地利用集约化

西班牙国家生态系统评估将土地利用变化确定为西班牙半干旱系统变化最重要的直接驱动因素(西班牙NEA 2014年)。在这项研究中，我们考虑了在许多西班牙盆地都经历过的一种共同的土地利用转变的影响:土地利用集约化。利用专门用于温室和城市化的地表百分比(数据来自安达卢西亚多地区信息系统，见表1)，对七个地理部门的土地利用趋势进行了量化。

耦合SESs中生物物理和社会文化因素的相互作用

我们使用斯皮尔曼非参数相关检验来确定生物物理(即水文和生物)、生态系统服务(即供给和社会需求)、地方水治理和土地利用密集度因子(n = 7)之间的关系，横跨Adra和Nacimiento流域先前确定的七个地理部门。通过考察生物物理因素和地方治理因素对不同生态系统服务供给的影响，该相关性主要用于探索供需关系。

为了可视化和比较各因素之间相互作用的空间模式，我们将所有数据标准化，然后将其转换为0-1的公共尺度，将数据缩放到每个部门观察到的最大值。最后，我们为每个流域的不同地理区域创建了花型图。不同位置的花图对比提供了基于生物物理、生态系统服务(供应和社会需求)和Adra和Nacimiento流域不同地理部门的地方水治理因素的空间供需权衡信息，并考虑到土地利用集约化。为简化起见，花卉图中的生物因子仅指植被和宏观无脊椎动物(即FDis植被，FDis宏观)的功能分散指数。

结果

水文因素

蓝色(BWF)和绿色(GWF)淡水生成的模式遵循明显的地理梯度(地图见附录3)。最大的绿色淡水(GWF)流起源于两个流域的源头(区N1和A1;表2)，因为这些区域降水最多，森林植被覆盖最高(图2)。在流域的下部(N4和A3区)，降雨和植被覆盖减少，绿色淡水(GWF)减少。在两个流域的上游(N2和A1区)，流向地表和地下水体的降雨流量(蓝色淡水流量，BWF)也更高。

生物因素

共有40科116种植物豆科，壳斗科，水杨科，唇形科，菊科,稻科植物类)在两个流域都观察到了。虽然高山区(A1区，H蔬菜= 4.20)物种多样性最高，但Adra下游(A3区，H蔬菜= 3.21)和Nacimiento流域(N3区，H蔬菜= 2.78;我们发现A2扇区的功能分散值最高(FDis veg = 5.69)， N3扇区的功能分散值较低(FDis veg = 1.94，多样性也较低)。

共记录大型无脊椎动物9目57属(鞘翅目、鞘翅目、双翅目、蜉蝣目、蛙形目、齿形目、鞘翅目、毛翅目)。我们发现大型无脊椎动物多样性估算值最高的扇区是N2 (H宏= 3.39)，其次是A1扇区(H宏= 3.21，表2)，其中毛翅目、蜉蝣目和鞘翅目占优势。在N3、N4和A3扇区，我们没有发现任何大型无脊椎动物，对应于每个流域中最下游的区域，在采样期间有短暂的无水河流。功能弥散(FDis宏观)也有相同的趋势;N2和A1扇区最大值最大。

生态系统服务:供给与社会需求

淡水(BWF)、水质(WQ)和侵蚀控制(ERO)等生态系统服务的供给在两个流域上游均较高。除A1扇区主要位于保护区内外，两个流域传统作物占用的地表从上到下均遵循相同的梯度。因此，在Adra流域，A2和N1(占地表的22.53%)共同涉及了最大的传统农业面积(TA，占地表的43.34%);这两个区域的特点还包括高绿色淡水流量(GFW，表2)，为作物保持了适宜的土壤湿度条件。生态旅游水平较高的区域与流域上游和保护区有关。

总体而言，社会需求较高的生态系统服务(超过20%的受访者提到)包括传统农业、空气质量和生态旅游，几乎在每个地理部门(表2)。清洁能源是Nacimiento所有部门提到的最重要的服务之一，那里的风力发电场在过去10年大幅增加。在下阿德拉区(A3区)，淡水和集约化温室农业是主要的生态系统服务需求。此外，Adra流域的生态系统服务需求在上游地区(A1区)更加多样化，在下游地区(A3区)更加受限，这一点在Adra流域尤为明显。就选定的生态系统服务而言，在明确提供这种服务或人们愿意享受或使用这种服务的部门，对某种服务的需求较高;这反映了受访者希望从流域中获得什么。例如，在传统上与农业活动有关的部门(部门N1或A2)和N4中，对传统农业(TAI)的需求是重要的，在这些部门中，传统作物所占的面积很低，但这可能是振兴人口的一种方法。同样，侵蚀控制(EROI)和水质的社会重要性在这些服务供应较好的部门(部门N1和A1)和这些服务正在恶化的部门(如部门A3)中也很高(表2)。生态旅游(ECOTI)的社会重要性在于保护区的存在(部门A1)。最后，当消耗(FWC)越高时，对淡水(FWI)的需求也越大(表2 A3部分)。

当地水治理因素

最糟糕的情况，就沟渠在Adra流域的A3区发现了保护状态(Aceq 1)和传统灌溉社区数量(Aceq 2)，因为它对应的是流域的最低扇区沟渠已经被用于集约化农业的管道所取代。在Nacimiento流域，不同地理区域的情况类似(表2)。

变化的直接驱动因素:土地使用集约化

Adra流域的土地利用密集度(INT)水平具有特别强的南北梯度，流域的下部比上部更加密集。事实上，A3区12.27%的地表被温室或城市化所占据(表2)。

耦合SESs中生物物理和社会文化因素的相互作用

支持生态系统服务供给的生物物理和社会文化因素之间的联系

Spearman秩相关分析表明，水文因子与局部水治理因子(BWF-Aceq 1、BWF-Aceq 2)、水文因子与生物因子(GWF-FDis veg;图3)。具体而言，我们发现蓝色淡水流量(BWF)与保护状况密切相关沟渠(Aceq 1)和传统灌溉群落数量(Aceq 2)。同样，绿色淡水流量(GWF)与FDis蔬菜呈显著正相关。在生物因子与生态系统服务供给之间的相互作用方面，我们的研究结果显示，河岸植被(H植被)、宏观无脊椎动物(H宏观)、宏观无脊椎动物(FDis宏观)的Shannon-Weaver多样性指数与作为调节服务的水质(WQ)供给之间存在显著的正相关关系(图3)。这种关联与这些生物群落在维持水质(WQ)中的作用是一致的。同时，我们发现河岸植被(H植被)、宏观无脊椎动物多样性(H宏观)、宏观无脊椎动物功能分散指数(FDis宏观)与生态旅游(ECOT)变量之间存在正相关关系(图3)，这表明生态旅游适宜地区与自然环境较为保护相关。

考察生态系统服务之间的关系，我们发现两种调节服务之间存在正相关关系，即侵蚀控制(ERO)越高，水质(WQ)也越高(图3)。同样，生态旅游(ECOT)和侵蚀控制(ERO)也存在正相关关系。淡水的社会重要性(FWI)与水质的社会重要性(WQI)相关，表明这两种与水有关的服务的社会需求位于相同的地理区域(图3)。

在生态系统服务需求方面，侵蚀控制的重要性(EROI)与传统农业(TAI)之间呈负相关，表明在侵蚀控制需求较高的地理区域，传统农业的社会重要性较小。相比之下，当蓝色淡水流量(BWF)和地方水治理因子(Aceq 1)较高时，生态旅游的社会需求(ECOTI)较高。有趣的是，当地方水治理因子(Aceq 1、Aceq 2)较高时，调节服务的社会需求(WQI、EROI;最后，土地利用集约化(INT)与大多数生物因子(H宏观、H蔬菜、FDis宏观)和生态系统服务的供应呈显著负相关，特别是与生态旅游(图3)。

相互作用的空间模式:供需权衡

在两个流域内，生物物理和社会文化因素之间以及生态系统服务供给和社会需求之间的相互作用存在明显的空间权衡;这在Adra流域的上游和下游之间尤为明显(图4)。此外，当生物因子(H蔬菜、H宏观、FDis宏观)保持不变时，生态系统服务的供应也很高，特别是水质(WQ)和生态旅游(ECOT;图3)。生态系统服务的生物物理因子(即BWF、GWF、FDis植被、FDis宏观)和生态系统服务供给的生态完整性(WQ、ERO、ECOT)维持在上游;而下游地区对淡水(FWI)和侵蚀控制(EROI)的生态系统服务需求更大，淡水消耗(FWC)更高(图4)。此外，下游地区的土地利用集约化(INT)更高。特别是在Adra流域，土地利用集约程度较高的地理区域已经失去了提供生态系统服务的生物物理能力。然而，它们保持着较高的淡水消耗水平和对生态系统服务的社会需求，这些服务实际上是退化的，特别是传统农业(TA)、侵蚀控制(ERO)和水质(WQ;图4)。

Nacimiento流域的总体格局为东西梯度，不同地理区域的土地利用集约化效应较低。所有部门都以类似的方式受到影响(图4 N3部门除外)，因为集约化农业位于与分水岭接壤的山脉的谷底。在Nacimiento流域，一个主要的限制是地下水资源。沿流域的淡水流量(BWF、GWF)减少，生态系统服务供应也相应减少，特别是传统农业(TA)、水质(WQ)和侵蚀控制(ERO;此外，不同部门的用户在生态系统服务需求方面采取了不同的策略。部门N2和N3更关注与第三部门相关的服务，如生态旅游，而N1和N4对生态旅游(ECOTI)感兴趣，但尤其对传统农业(TA;表2，图4)，即使在生物物理因素不利的情况下(例如，N4区Nacimiento流域淡水流量最低)。

讨论

Quijas等人(2012)强调，植物多样性和水可用性是关键的生物和非生物因素，支撑着生态系统服务的供应。我们的研究结果支持了这一说法，研究结果表明，维持蓝色和绿色淡水流以及生物(河岸植被和水生大型无脊椎动物)特征为基础的指标，对于提供多样化的生态系统服务流和维持半干旱系统的可持续SESs至关重要(见图4)。我们发现，沿流域(从上游到下游)发生了生物物理和社会文化相互作用的空间格局。导致与不同程度的土地利用集约化、生物物理条件和水治理相关的生态系统服务的空间权衡。

加强对变化驱动因素对生物多样性的功能影响的了解，对于保证生态系统服务的供应至关重要。研究结果表明，植被密集度越高，植被多样性越低;然而，土地利用集约化与植被功能分散指数之间并没有明显的关联(见图3)。Laliberté等人(2010)也支持这一观点，他们观察到土地利用集约化会影响植物群落的功能属性，从而增加对未来干扰的脆弱性。

最近的研究建议使用基于特征的指标来预测不同因素对生态系统服务供应的影响(Lavorel 2013)，并提供跨区域可比较的生物多样性信息，不像分类学指标，即受特定区域限制的群落组成。然而，基于特征的指标并没有考虑到可能成为保护计划目标的特定物种，如受威胁和地方性物种(Vandewalle et al. 2010)。此外，目前关于性状和生态系统服务之间的显性联系的信息对于许多分类组仍然没有很好的记录(Lavorel 2013)。因此，有必要使用互补的方法，如物种多样性指标(Vandewalle et al. 2010)。本研究基于传统的Shannon-Weaver指数和基于特征的河岸植被和水生大型无脊椎动物多样性指标对生物因子进行了筛选。

在半干旱的西班牙，集约化农业已经被证明破坏了湿地的生态完整性(Ortega et al. 2004)。在我们的研究区域中，特别是在Adra较低的A3区，水文和生物因子的值最低(图4)。在Adra较低的A3区，集约园艺从20世纪70年代开始经历了一次繁荣(Sánchez-Picón et al. 2011)。在过去的几十年里，用于园艺的面积从1975年的3000公顷增加到2008年的27000公顷，使阿尔梅里亚省成为地中海盆地温室面积最大的西班牙省份(Aznar-Sánchez et al. 2011)。正如预期的那样，水资源需求的增加对这种农业集约化至关重要(降和泰勒，2007年，昆塔斯-索里亚诺等人，2014年)，正如我们的研究结果所示，A3区对淡水和水质需求的受访者比例最高，用水量也最高(表2)。从这个意义上说，阿德拉流域可以被视为一个经典的空间权衡例子。其中，上游用户维护生态完整性，下游用户需要生态系统服务(Maass et al. 2005, Palomo et al. 2013)。结果表明，流域上游生物和水文因子较高，下游压力和生态系统服务需求较强(图4)。

这种模式上的空间错配与生态系统服务权衡管理决策有关，即优先提供服务，优先考虑社会的短期需求(Rodríguez等，2006)。Butler等人(2013)也发现了类似的结果，他们观察到，在澳大利亚的一个集水区，不同的土地使用管理选项在促进粮食生产和水质监管之间产生了权衡。由经济收益和市场服务(如集约化农业)驱动的土地利用变化也需要考虑其他生态系统服务及其相关价值的多样性(Bateman et al. 2013)。将农业管理的重点从粮食生产最大化转变为与其他生态系统服务相结合的粮食生产，有助于通过提供的服务多样化提高社会生态韧性(Gordon等，2010年)和农村地区的生存能力(Power 2010, Di Iacovo等，2014年)。我们发现，土地利用集约化，专注于对一种独特的供应生态系统服务(集约化农业)的过度开发，促进了该地区的经济增长(Aznar-Sánchez et al. 2011)。然而，它也导致了(1)负责提供其他生态系统服务的生物物理因素的丧失，(2)对生态系统服务的社会需求变得更加密集而不那么多样化，(3)影响社会资本和其他生态系统服务维护的传统和地方治理做法被抛弃。

在Nacimiento流域，土地利用集约化对生态系统服务权衡的影响较低，因为它不遵循经典的上下游模型;所有部门都同样受到集约化农业的影响。变化的主要驱动因素是人口结构(老龄化和人口减少)、性别变化(人口的男性化)和土地使用废弃(Iniesta-Arandia et al. 2014)。如前所述，由于其半干旱状态和与山地地形有关的侵蚀问题，该流域下游的供水受到限制。在这一流域，传统的梯田和农业做法沟渠促进了上游生物物理成分(水流和生物性状)的保存，从而促进了生态系统服务的供应。相反，在流域东部，生态系统服务的供给较低，而下游传统农业的社会需求较高(图4)。这些结果表明，传统农业做法通过梯田和农田的使用，在促进水土保持方面发挥了相关作用沟渠，分别为(Iniesta-Arandia et al. 2015)。因此，这一地区的生存能力需要保持适应极端半干旱条件的传统农业做法。

在地方治理实践方面，沟渠不只是作为水渠(Archambault和Ulibarri 2007)。正如伊涅斯塔-阿兰迪亚等人(2015)所描述的，水渗入沟渠有助于维护阔叶植被物种和其他物种的潮湿栖息地(Espín等，2010年)，促进调节服务，如小气候调节和与水相关的生态系统服务(普利多-博世和本·斯比h, 1995年)。此外，当地灌溉社区促进当地实践和社会资本的维护(Rodríguez 2006, Waylen et al. 2010)。然而，这一传统体系受到两个主要间接驱动因素的威胁:(1)人口减少导致的农村遗弃和经济向服务业的转变(Pineda 2001);(2)农业系统的集约化，包括现代灌溉渠道的引入(Spalding 2000, Iniesta-Arandia等人2015)。如果沟渠如果系统被废弃，梯田农业系统将遭受同样的后果，导致土壤侵蚀加剧(Douglas et al. 1994)或特定梯田的稳定性退化沟渠-植被系统(Spalding 2000)。目前的情况是，这种传统的灌溉系统被提倡放弃或现代化，这可能会损害SESs的可持续性，即提供多种生态系统服务的能力，以满足人类的需求，同时保持管理策略和支持服务的生态过程。

现在公认的是，在地中海，生态系统是通过SES子系统之间复杂的历史关系来维持的，在那里，社会文化资本和传统做法在自然资本保护和维持生态系统服务的多样化流动方面发挥着重要作用(Martín-López等人，2012)。在地中海地区，与原始生态系统或强化生态系统相比，人类广泛管理程度不同的生态系统提供了更丰富的生态系统服务(Bugalho et al. 2011, Willaarts et al. 2012)。在本研究中，生物物理因子和当地水治理因子值较高的地理区域(N2、A1、A2)也具有生态系统服务的社会需求多样化和较低的特点(图3)。

我们的研究结果表明，生态系统服务权衡是由生物物理和社会文化因素的共同作用决定的(图4)，反过来也证明了生态系统服务是由生态系统和社会系统共同产生的(Reyers et al. 2013)。同样，生物多样性和生态系统服务政府间平台最近在其概念框架中承认，生态系统服务是由自然和人为资产共同产生的，即分别是生物物理和社会文化因素(Díaz等，2015年)。因此，任何试图将SESs管理为可持续性的尝试都应该确定对维持生态系统服务供应至关重要的关键功能因素(生物物理和社会文化)。然而，大多数关于生态系统服务权衡的研究只关注生态系统服务之间的关联(Bennett et al. 2009)。在这项研究中，我们向前迈出了一步，评估了生态系统服务之间的权衡，以及产生或可能影响生态系统服务供需的因素之间的权衡。但是，分析生物物理因素和社会文化因素之间的联系，以及这些因素与供应-供应和供求权衡之间的联系，需要高度的复杂性。生物物理因素通常以生态单位衡量，而社会文化因素则指行政边界(Raudsepp-Hearne et al. 2010)。该研究使用了同质的地理部门和经济、人口、社会、资源使用和土地使用变量(更多细节，参见Iniesta-Arandia等人，2011年)。虽然把社会生态的复杂性减少到同质的地理部门意味着在详细信息和数据可用性方面的一些损失(因此限制了数据分析)，但它也促进了SESs内相互关联的组成部分的空间比较。

SESs的管理应考虑生态系统服务的权衡，以及负责这些权衡的生物物理和社会文化因素，为环境规划和决策产生有用和适当的信息。本研究对生态系统服务相互作用的生物物理和社会文化因素进行了定量分析，通过相关性检验线性关联(但不是因果关系)和构建花图来可视化空间模式。它还探索了这些方法如何为研究权衡提供基础。进一步的研究挑战包括理解时间背景下的权衡来比较时间趋势，应用额外的方法来更好地检查空间显式变化，以及探索不同管理策略和生态系统服务供应之间的因果关系(Mouchet et al. 2014)。尽管在生态系统服务权衡研究中存在一些科学挑战，但从概念上讲，本研究通过展示那些共同产生和决定半干旱SESs生态系统服务和权衡的生物物理和社会文化因素，推进了知识的发展(图1)。基于地点的研究，以获得对SESs内部导致生态系统服务权衡的复杂相互关系的全面理解。

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