研究，一部分的特别功能生态系统变化与社会方案:社会-生态系统可持续管理知识

多重生态系统服务的社会-生态驱动因素:哪些变量解释了整个Norrström流域的生态系统服务模式?

• 摘要
• 简介
• 方法
  • 研究区域和生态系统服务
  • 选择驱动和模型创建
  • 数据分析
• 结果
  • 个人司机分布情况
  • 个体驱动程序之间的交互
  • 利用驱动因子预测单个生态系统服务的分布
  • 使用驱动程序来预测生态系统服务束
• 讨论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

生态系统服务是人类和自然共同产生的，是生态功能与社会管理和需求相互作用的结果(Schröter etal . 2012, Reyers etal . 2013)。然而，人们对这种多种服务的社会-生态协同生产是如何在特定景观中发生的知之甚少。社会-生态交互作用通常以生态系统服务包的连贯集合的形式在景观中产生不同的生态系统服务模式(Bennett et al. 2009, Raudsepp-Hearne et al. 2010, Hanspach et al. 2014, Queiroz et al. 2015)。旨在提高单一、特定服务的管理或政策措施将错过这种复杂性，并可能导致服务之间的隐藏权衡，如作物产量和水质(Tilman等，2002年，Zhang等，2007年)和木材提取和森林碳存储(Putz和Romero 2001年，Nelson等，2008年)，造成不良影响。在供应服务和规范服务或文化服务之间经常发现权衡。明确地关注生态系统服务的相互作用，特别是生态系统服务的组合，对于复杂景观的管理是有用的，因为它避免了这些陷阱。此外，它还有助于识别能够对多个生态系统服务同时产生预期效果的干预措施(Queiroz et al. 2015)。因此，一个关键的挑战是识别和理解产生这些贯穿景观的连贯的生态系统服务包的关键驱动因素及其相互作用。

由于政府、非政府组织和公司越来越有兴趣将生态系统服务纳入他们的决策，因此需要预测和量化生态系统服务的生产、管理和使用的方法。然而，目前可用的工具通常很复杂，与数据可用性或现有的决策或政策规模不匹配(Daily等，2009年，de Groot等，2010年)。我们测试了如何容易获得的数据可以用来理解多个生态系统服务在与决策相关的空间环境中的分布，例如，在人类主导的景观中，多个城市。先前的研究表明，在景观中产生的提供、调节和文化生态系统服务的空间模式是由社会因素(如与城市的距离)和生态因素(如地形和土地使用)的混合驱动的(Raudsepp-Hearne et al. 2010)。我们比较了不同的人-环境相互作用模型的能力，以解释在Norrström流域观察到的生态系统服务模式。

不同的学术学科在分析人与环境相互作用时强调不同的变量(Briassoulis 2000, Lambin et al. 2006, Hersperger et al. 2010)。我们使用了来自人类生态学、政治学和经济学、生态学和地理学的人与环境相互作用的既定理论(表1)。我们采用了人与环境相互作用的四种主流替代模型，以评估生态系统服务的不同潜在驱动因素的重要性，并了解这些理论在生态系统服务背景下的优势和局限性。我们将驱动因素定义为快速和缓慢变化的变量，包括外生控制，如坡度(Carpenter et al. 2009)。生态学家提出，土地利用或土地覆盖整合了社会-生态的相互作用，因此是评估人类如何与景观相互作用的一个有用的代理。这一主张与其说是一个模型，不如说是许多生态系统服务评估的基础假设，在这些评估中，土地使用或土地覆盖被认为是生态系统服务潜在供应的主要决定因素(Costanza et al. 1997, Burkhard et al. 2009, Nelson et al. 2009)。政治学和经济学提出了生态现代化模型，认为随着社会变得更加富裕和发达，环境质量会改善(Kuznets 1955, Grossman和Krueger 1995, Mol 2003)。从人类生态学来看，生态足迹方法强调了社会驱动因素(如人口密度、富裕程度和技术)在驱动负面环境影响并进而影响生态系统服务分布模式方面的重要性(Stern et al. 1992, Chertow 2000, Harrison and Pearce 2000, York et al. 2003)。最后，地理学显示了距离和运输成本如何强烈地塑造了土地使用(冯Thünen 1826，阿隆索1964，格里菲斯1999)，这表明，诸如与城市的距离和地形等变量对整个景观中进行的活动有强烈的影响。

方法

研究区域和生态系统服务

我们的研究区域是位于瑞典中南部的Norrström流域。它占地22,650平方公里，包括两个瑞典最大的湖泊，Hjälmaren湖和Mälaren湖，以及瑞典最大的城市斯德哥尔摩。斯德哥尔摩都市圈居住着大约150万人口，占据了该地区的东部，包含了该地区的大部分人口和经济活动，是瑞典的经济和政治中心。Mälaren湖为斯德哥尔摩都会区提供饮用水。斯德哥尔摩地区属于海洋性气候;它已经城市化，人口增长率很高。在Mälaren湖周围，该地区以农业用地为主，主要用于种植谷物和油菜籽，以及放牧。该地区最西端的气候更具大陆性。商品林是该流域土地覆被和土地利用的主要特征。在过去的30年里，由于人们迁移到更多的城市地区，这个地区的人口一直在下降。

Norrström流域生产、管理和使用各种生态系统服务。这一地区的湖泊不仅为周围人口提供饮用水，而且还作为娱乐场所和水库，在营养物质被释放到波罗的海之前保存了下来。传粉者的栖息地在农业地区周围丰富，支持昆虫授粉的作物和牧场地区。在瑞典，人们对避暑小屋、户外娱乐、报告可见的生物多样性和狩猎驼鹿都有需求，所有这些都得到了开放栖息地和森林的支持。整个盆地的森林地区也提供了一系列的商业产品，如木材、纸纤维、野生浆果和蘑菇等。在之前的一项研究中，我们量化并绘制了16种生态系统服务(Queiroz et al. 2015)，在本研究中，我们将这些服务作为生态系统服务信息(见附录1)。包括的服务是政策文件、区域规划者和该地区的其他利益攸关方表示感兴趣的服务。表2提供了这些生态系统服务的完整列表。

Queiroz et al.(2015)表明，Norrström流域具有5个生态系统服务包的特征，这些服务包在空间上聚集在整个流域。每种束类型的特征是生态系统服务的独特排列，如图1中的花朵图所示。两个包,马赛克农田马和马赛克农田牲畜,特点是高价值的规范服务和供应服务,如作物生产,但不同的畜牧业生产水平。森林、城镇和偏远森林丛的定义是森林产品的高供应，但在某些文化服务方面有所不同，如驼鹿狩猎。最后一个组合是城市，它的空间限制在首都斯德哥尔摩的自治市，拥有最高价值的文化服务，如越野滑雪和生物多样性欣赏。

选择驱动和模型创建

通过仔细考虑人-环境相互作用的不同关键理论，并提炼出每种理论强调的不同驱动变量，建立了土地利用、生态现代化、生态足迹和区位理论四个候选模型。本文包括的理论研究和引用了不同学科中突出的人-环境相互作用理论(Dietz et al. 2007)。每种理论都假定这些相互作用背后的关键驱动力是什么。我们将这些驱动力解释为可测量的驱动变量来构建每个模型。我们测试了这四种候选模型如何预测研究区域的生态系统服务生产模式。我们还创建了一个参考模型，它结合了不同候选模型中使用的所有驱动程序。

我们使用来自公共数据库的信息来量化不同的社会、生态和地理变量，替代关键理论认为这些变量是人性互动的驱动因素(见附录2)。候选模型中使用的变量(表1)，以捕捉这些驱动因素，也基于专家对该地区的知识、数据可用性和跨景观的空间异质性。下面我们将描述候选模型，并更详细地解释包含的驱动变量。

土地用途(耕地、牧场、林地、建成区)

土地使用驱动因素类别代表管理的不同生态因素套件。土地利用的利用源于人类生态学，强调是生物物理景观限制了人类活动(York et al. 2003)。在生态系统服务评估中，土地利用被广泛用作生态系统服务供给的代理(Costanza et al. 1997, Burkhard et al. 2009, Nelson et al. 2009)。

生态现代化模式(财富、教育)

生态现代化预测，社会经济的不断发展导致生态退化，直到环境条件随着社会日益成熟和富裕而改善，并开始要求环境质量(库兹涅茨1955年，格罗斯曼和克鲁格1995年)。生态现代化的观点有时用环境库兹涅茨曲线来表示，并假设经济发展将为环境问题提供解决方案(York et al. 2003)。

生态足迹(人口密度、收入)

生态足迹的概念强调环境提供资源和生存空间，并作为废物的水槽。由于人口密度和经济强度使人口远离资源的供应和资源的浪费，这些地区存在着低效的使用、退化和剥削(Jorgenson 2003, York et al. 2003)。生态足迹概念是IPAT公式的表述(Stern et al. 1992, Chertow 2000, Harrison and Pearce 2000)，该公式指出，环境影响等于人口密度、富裕程度和技术的增加。

位置理论模型(距斯德哥尔摩距离，坡度)

区位理论源于地理学和经济学，认为距离城市中心的距离将决定该地区的土地使用类型和可用的活动。土地的价值以及景观的异质性是景观活动空间分布的制约因素(von Thünen 1826, Alonso 1964, Griffith 1999)。

我们为这片土地上的62个城市计算了每种驱动因素的价值。有些驱动因素是相互关联的，例如距离斯德哥尔摩的距离和收入，但这些相关的驱动因素被纳入分析，因为它们的理论贡献不同，例如区位理论和生态现代化模型。表1列出了四个测试模型中使用的驱动因素:土地利用、生态现代化、生态足迹和位置理论。

数据分析

驱动变量映射

我们使用QGIS 2.0.1按城市和R绘制每个驾驶员的空间分布图，进行所有统计分析并生成所有数据(R Core Team 2013)。R软件包ggplot2 (Wickham 2009)、sp和maptools (Bivand et al. 2013)被用于创建数据。

驱动变量之间的关系

我们通过使用皮尔逊相关系数比较所有司机之间的相关性来确定司机之间的相关性。我们通过拟合各模型的普通最小二乘多元线性回归模型来比较备选模型对单个生态系统服务的预测效果，然后利用调整后的R²和赤池信息准则(AIC)来比较模型的预测能力和简约性。在比较几个模型的拟合时，AIC提供了一种准则(惩罚对数似然)，用以找到最能解释具有最小自由参数的数据的模型(Akaike 1974, Burnham和Anderson 2004)。我们还对小样本量(AICc)进行了校正。

驱动、候选模型和生态系统服务之间的关系

我们使用R包ade4 (Dray and Dufour 2007)对工具变量(pcaaiv)进行了主成分分析，以确定评估的驱动因素和评估的生态系统服务之间是如何相互关联的。PCAIV是一种类似于冗余分析和典型对应分析的方法，在生态学中通过匹配站点-环境变量表和站点-物种表来研究物种群落组成与其环境之间的关系。在这里，我们采用它来分析站点驱动和站点生态系统服务之间的关系。

为了确定每个驱动变量(独立于变量之间的相关性)在预测单个生态系统服务中的相对重要性，我们使用了分层划分。这是一种统计方法，在多元回归中分析所有可能的模型，以确定每个变量对总方差的相对贡献，无论是独立的还是与其他变量结合的，以估计每个变量的影响(Chevan and Sutherland 1991, MacNally 2002)。具体而言，我们采用层次划分来检验除坡度对各生态系统服务的预测之外的所有驱动因素的独立效应。我们排除了坡度，因为分级划分只能同时测试9个变量，坡度是唯一在任何生态系统服务模型中不显著的变量。我们用的是R词hier。部分”(MacNally和Walsh 2004)。我们假设高斯误差并使用R²计算拟合优度，并使用随机化方法(n = 1000)估计每个变量的独立效应的统计显著性来计算Z分数(MacNally 2002)。

我们使用随机森林，使用R包随机森林(lilaw and Wiener 2002)，来评估和比较替代候选模型在整个研究景观中对单个服务和生态系统服务束的预测效果。该方法对于高度相关的预测变量和小样本量提供了可靠的结果(Prasad等人，2006年，Cutler等人，2007年)。随机森林程序被用来预测每个城市最可能的生态系统服务捆绑，但也提供了随机森林给每个捆绑的投票。这样就可以比较不同预测的不确定性。随机森林分析构建了大量的决策树，并产生了单个树的平均预测。通过在单个树之间进行比较，随机森林允许评估不同预测变量的相对重要性。我们为每个模型计算10万棵树，然后计算束预测的准确性作为正确预测的百分比;由于一些生态系统服务包彼此之间更加相似，我们还评估了这些服务包对每个城市生态系统服务的实际预测效果。

我们还利用随机森林的结果，通过两种方法预测每个bundle中的生态系统服务。首先，预测的生态系统服务集的平均水平决定了每个城市的捆绑。第二种方法是投票法。随机森林的每次迭代都选择一个包，这被计算为对该包的一次投票，结果是对不同生态系统服务包的投票的加权平均值。这两种方法只有在对不同的生态系统服务组合有显著的投票时才会产生不同的结果。

将线性模型的结果与随机森林的结果进行比较并不简单，但我们可以通过计算R²来比较两种方法对生态系统服务的预测。这允许我们将模型预测与观察结果进行比较，但这种方法不能调整线性模型日益增加的复杂性，以及数据过拟合的风险。更稳健的比较模型预测需要更多的城市或其他生态系统服务提供单位，这是未来研究的一个领域。

为了检验空间自相关在我们的分析中未被解释的影响，我们计算了模型对生态系统服务的预测的残差Moran’s I，考虑了城市之间的共享边界。我们还根据生态系统服务和模型绘制了每个城市的模型残差。这种方法使我们能够评估模型是否充分解释了生态系统服务之间的空间自相关，或者是否仍然存在大量无法解释的自相关，我们使用它来诊断模型如何很好地解释生态系统服务模式，而不是创建空间回归模型(Dormann et al. 2007)。

结果

个人司机分布情况

所分析的10个驱动因素中的每一个都显示了整个流域不同的空间分布模式(图2)。所有社会驱动因素，财富、收入、人口密度和教育，在斯德哥尔摩都市圈表现出最高的值。相比之下，土地利用驱动因素表现出更为复杂的模式。例如，除斯德哥尔摩周围的城市外，整个盆地的森林面积具有相对较高的价值，而建筑面积的百分比在斯德哥尔摩的城市是最高的。在Mälaren和Hjälmaren湖周围的城市和斯德哥尔摩北部的一些沿海城市，耕地和牧场的比例相对较高。最后，地理驱动因素突出了盆地西北部坡度较高的地区(距离斯德哥尔摩市较远)与Mälaren和Hjälmaren湖周围相对平坦的地区(距离斯德哥尔摩较近)之间的对比。

个体驱动程序之间的交互

我们发现，在几个驱动因素之间存在很强的负相关和正相关。值得注意的是，同一类别(社会、生态或地理)司机之间没有发现最强的相关性。相反，出现了两组截然不同的正相关关系;第一个图捕捉到森林面积与距离斯德哥尔摩的正相关关系，而第二个图显示了财富、收入、人口密度、教育和建成区面积之间的正相关关系(见图A3.1)。这两类人之间是负相关的;距离斯德哥尔摩和森林面积与财富、收入、人口密度、教育程度和建成区面积均呈负相关。耕地和放牧面积之间呈强正相关关系，与坡度呈强负相关关系，与林地呈弱负相关关系。放牧面积与距离斯德哥尔摩的距离也表现出很强的负相关，而耕地与这个变量没有很强的相关性。这意味着森林地区和城市类型地区之间的权衡。这些类型的关系将在接下来的PCAIV分析中进行更深入的探讨。

利用驱动因子预测单个生态系统服务的分布

驱动因素与单个生态系统服务之间的关系由PCAIV得到的结果表示(图3)。图3a表示与驱动因素相关的生态系统服务的分布。图3b和图3c显示了基于生态系统服务和驱动因素关系的城市分布。图3b中较浅的颜色表示驱动变量更好地解释生态系统服务的城市。图3c中的不同颜色代表市政当局所属的不同生态系统服务束。这项分析确定了驱动因素和生态系统服务之间关系的两个主要轴，它们共同解释了城市间约75%的变化。第一个轴代表城市化或与斯德哥尔摩的联系;它的定义综合了人口密度、财富、收入、教育和建设用地。因此，它分离了城市位于斯德哥尔摩附近的城市，人口密度、教育、财富和收入相对较高，来自更多的农村城市。第二个轴表示从农业用地到森林占主导的土地的梯度。这条轴线主要由土地用途、距离斯德哥尔摩的距离和坡度确定。它区分森林城市较高的斜坡盆地的西北部的奉承农业用地位于马拉伦湖和Hjalmaren(图3 c)。不考虑生态系统服务之间的共变,司机解释59%的变异在在城市生态系统服务。所有驾驶员的随机森林分析排名见图A4.1

不同的候选模型对单个生态系统服务的预测效果存在较大差异。(图4)。包括参考模型在内的所有候选模型都强有力地预测了一些服务，例如林产品、越野滑雪和生物多样性增值。其他因素，如小麦生产、牛和授粉，则由一个候选模型土地利用和参考模型预测得很好。最后，5个模型都未能很好地预测一些服务项目，如养猪、n -存留、p -存留、户外娱乐、驼鹿狩猎和避暑小屋。

总体而言，我们的研究结果表明，参考模型对不同生态系统服务的预测效果最好。土地利用是预测单个生态系统服务的最佳候选模型(16种服务中有8种的调整R²最高)。具体来说，该模型在预测本研究中评估的所有供应服务方面表现最佳，包括三个调节服务(授粉、静水质量和流动水质)和一个文化服务(越野滑雪)。然而，一些规范性服务和大多数文化服务显然没有很好地预测土地利用司机。虽然参考模型对N、P滞留和骑马的预测效果更好，但位置理论模型对N、P滞留和骑马的预测效果最好。基于社会经济驱动的两个候选模型，生态现代化和生态足迹，只能更好地预测少数服务。生态现代化模型较好地预测了驼鹿狩猎和避暑别墅的分布，而生态足迹模型较好地预测了生物多样性的增值。重要的是，尽管生态现代化模型对避暑别墅和驼鹿狩猎的预测相对较好，但本研究包括的任何一组驱动因素都没有很好地预测避暑别墅和驼鹿狩猎。

的总体容量不同模型预测个体生态系统服务在每一个直辖市如图5所示,由R²的直辖市(暗色调的绿色表明高R²,从而更好的性能模型)。所有城市的总体R²也显示在图中。虽然参考模型对单项服务分布的预测能力最高(R²= 0.79)，但土地利用模型的表现几乎一样好(R²= 0.72)。生态现代化模型和生态足迹模型对数据变异的解释能力最低(R²= 0.60和R²= 0.61)。该图显示，没有一个评估模型有能力很好地预测斯德哥尔摩附近城市的个别服务的分布。

分层分区分析表明，生态系统服务功能的预测能力在变量之间共享，不同的变量对不同的生态系统服务功能的预测效果最好(图A5.1)。土地变量在预测农业生态系统服务方面做得很好，对数人口密度、对数财富和到斯德哥尔摩的距离在预测许多其他生态系统服务方面做得很好。没有任何变量可以预测户外娱乐活动，除了建筑用地可以很好地预测越野滑雪之外，许多变量都是大多数文化服务的弱预测因子。

使用驱动程序来预测生态系统服务束

我们使用相同的候选模型预测了流域生态系统服务束的空间分布(图5)。不同模型通过两种不同方法预测的生态系统服务束的变化结果如图5b和5c所示。尽管第一种方法(图5b)只测量了每个城市中束的预测是否正确或错误，但第二种方法测量了每个城市内束的变化有多少可以用不同的模型解释，产生了从低到高的可预测性的精度梯度(图5c)。土地利用模型与参考模型在预测流域内束束分布与实际分布之间的匹配或不匹配方面精度最高(R²= 0.73)，显著优于其他三个模型(图5b)。所有被测试的模型在预测两个农业组合(马赛克作物-牲畜和马赛克作物-马)分布差异方面的能力都很低，其中包括了湖(Mälaren)和湖(Hjälmaren)周围的大部分城市。这些城市也呈现出更高的多功能性，这意味着更高的复杂性(图1;Queiroz et al. 2015)。考虑到准确性的梯度(从低到高的可预测性取决于每个模型解释的束的变化量)，基于社会经济变量的模型比土地利用模型表现得更好(图5c)。生态足迹模型表现最好(R²= 0.58)，其次是区位理论(R²= 0.56)。两者均优于参考模型(R²= 0.55)。两种方法均未能很好地预测斯德哥尔摩城市生态系统服务捆绑包(城市捆绑包组)的分布，而斯德哥尔摩城市生态系统服务捆绑包具有较高的文化服务表达。

在所有模型的几乎所有生态系统服务的残差之间(包括束和单个生态系统服务)都发现了无法解释的空间自相关。自相关的普遍性表明，该地区存在空间模式，而模型没有考虑到这一点。这些是探索性模型，因为它们不能解释所有的空间变化。这表明需要在模型中包含其他驱动程序，或者需要包含某种类型的空间交互。

讨论

基于公开数据的相对较少的驱动程序集可以很好地预测单个服务和生态系统服务束在人类主导的景观中的分布(图5)。数据是有成本的，利用有限的变量建立对生态系统服务环境的理解的能力非常重要，特别是在数据稀缺的地区。我们发现，综合了所有驱动因素，同时使用社会、生态和地理变量的参考模型，比仅基于单一理论或一组驱动因素的模型表现得更好。这些研究结果表明，生态系统服务评估可以通过采用综合了多种社会、地理和生态理论，并利用不同类型数据的更社会生态的方法来改进。

我们的一些研究结果表明，整合社会-生态相互作用可能简化而不是复杂化生态系统服务的分析。首先，我们发现，通过整合不同的模型和变量，我们可以预测服务之间观察到的大量变化。其次，我们的研究结果表明，不同类型的驱动因素之间存在很强的相关性，如收入、财富、建成区和到斯德哥尔摩的距离之间的相关性。这表明，不同的互补驱动集可以捕获社会-生态变化的大部分。第三，利用生态系统服务包来预测单个服务的平均值，足以捕捉整个景观的生态系统服务模式的实质性变化。这三个发现表明，关于不同类型的社会、地理和生态驱动因素如何与生态系统服务分布相关的新的社会-生态模型可能提供快速和合理准确的方法来评估它们在景观中的分布。

然而，尽管使用捆绑包预测单个生态系统服务的分布效果相当好，但在城市地区并非如此。文化生态系统服务是城市区域的定义特征之一，也是这一景观中的城市束。模型无法成功预测这些城市的捆绑的一个潜在解释是，本研究中包括的驱动因素在预测文化生态系统服务方面表现相对较差。此外，在Norrström流域，生态系统服务束之间的划分比已经进行了类似分析的其他区域(Raudsepp-Hearne et al. 2010, Turner et al. 2014)更不明显(图3c)。束之间缺乏明确的边界，这就是图5b所使用的方法所得结果与图5c所述投票方法所得结果之间存在差异的原因。尽管模型未能正确预测图5b中许多城市的服务捆绑，但对于不同生态系统服务捆绑的投票加权平均值，预测仍然相当准确(图5c)。预测生态系统服务的组合是一种相当快速和简单的策略，可以理解服务之间的相互作用，并推断出一个地区的社会-生态环境。然而，除非在景观中更清楚地定义生态系统服务束，否则这种方法不太可能有用。尽管如此，即使在bundle不是很明显的情况下，探索服务之间的关系(例如通过相关性分析)始终是一种有用的方法，可以避免单一服务方法的一些问题。未来的工作应该测试，在不同的环境中，哪种方法(捆绑或单个服务之间的交互)更有用。

我们的研究结果在一定程度上支持将土地利用作为生态系统服务的综合社会-生态指标，特别是供应服务，因为它已在以前的研究中使用(例如，Costanza和Folke 1997, Chan等人，2006)。然而，我们强调这种方法的某些限制。例如，土地使用模型对一些监管和文化服务的预测很差。具体来说，两个文化服务可以被认为与土地利用密切相关，骑马和驼鹿狩猎，分别被区位理论模型和生态现代化模型预测得最好。这表明，依赖土地利用作为生态系统服务的指标可能会遗漏某些类型的调节和文化服务。

尽管在预测生态系统服务方面取得了成功，但缺乏一个清晰的理论来解释所观察到的生态系统服务模式的产生。没有一个单独的候选模型能始终保持良好的运行，对不同变量的相对重要性的分析表明，土地利用和地理变量的组合是重要的独立预测因子。此外，一些娱乐服务，户外娱乐和避暑别墅，在所有模型中都没有得到很好的预测。此外，对模型残差的分析表明，显著的空间相关性仍然存在，表明重要的变量缺失。部分无法解释的差异是由于Norrström的地质情况，这在本次研究中没有被捕捉到。例如，某些城市靠近波罗的海和主要河流，导致营养物质从内陆迅速运输到波罗的海，不允许营养物质的高留存。在这种情况下，景观的生物物理和地形特征是理解服务之间相互作用的关键要素。然而，我们不太确定需要什么驱动变量才能更好地预测某些服务，比如娱乐。大多数文化服务是人类对自然的直接体验的结果，因此可能依赖于更多无形的因素，如个人的偏好(Martin-López et al. 2012, Daniel et al. 2012)。因此，我们认为，生态系统服务研究需要开发更好的综合社会-生态概念模型来解释生态系统服务在景观中的分布，这种理论创作可以借鉴地理学和其他社会科学的理论，特别是那些分析景观和生态系统的游憩和其他文化用途的理论。

整个Norrström盆地的单个服务和生态系统服务束的分布与土地利用和城市化密切相关(图3a-c)。该地区是欧洲增长最快的城市地区之一(Sporrong 2008年)，这解释了斯德哥尔摩作为整个研究地区ES分布的决定因素的重要性。该地区ES的一个显著特征是在人口密集的斯德哥尔摩及其附近的许多服务水平较高。这可能与瑞典文化固有的某些东西有关，在瑞典，与自然的联系和接触是大多数瑞典人的中心角色(Gidlöf-Gunnarsson和Öhrström 2007)或其他一些因素，但我们对是什么推动了城市地区的文化服务生产的知识迄今还很匮乏。更好地理解是什么推动了这些模式，将有助于该区域未来的规划，特别是确定如何在其人口和城市快速增长期间保持和加强这些服务。我们的研究结果表明，土地使用和土地转换，以及与斯德哥尔摩的区域联系是形成生态系统服务分布的关键力量。然而，关于是什么决定了娱乐活动的分布还有很多的未知，这值得进一步的研究。我们希望这些结果可以在进一步的研究中得到发展，为理解、讨论和规划这个快速城市化地区的生态系统服务提供一些可操作的工具。我们期望，实现这一任务的最有用的方法之一将是将斯德哥尔摩区域与瑞典和世界其他区域进行比较。

本文提出的方法将基于理论假设但可能没有经验基础的生态系统服务建模与不基于理论且不包括在建模中的映射联系起来(见表A6.1)。多区域之间的比较对于发展对不同景观中多种生态系统服务分布的更丰富、更一般化的理解至关重要。我们认为，由于多种社会生态因素似乎共同决定了生态系统服务的分布，因此有必要开发一个明确的社会生态理论来预测生态系统服务的模式。这一理论应该在多个地方发展和测试，以确定生态系统服务的哪些方面是独特的和特殊的，哪些关系是普遍的。考虑使用不具有空间联系的指标的分析是否会反映出类似的结果也是有益的。例如，可以在经济上测试供应服务。此外，为了了解社会和生态变化如何影响生态系统服务的可用性，有必要测试生态系统服务的供应如何随时间变化。我们认为，模式的实证分析是生态系统服务过程模型和专家知识驱动模型的重要补充。我们认为，找到更好的理论和变量来预测调节和文化服务的供应，并将本文提出的统计方法应用和扩展到其他已经评估了多种生态系统服务的地区，将是理解哪些类型的因素预测多种生态系统服务的分布的两个有用和富有成效的下一步。

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