很少有关于传粉者相对或绝对丰度的系统研究(例如，Ginsberg 1983, Roubik 1989, 1996a、b2000, Banazak 1995, Buchmann and Nabhan 1996, Matheson et al. 1996, Frankie et al. 1998, Roubik and Wolda 2000)。一般来说，长期数据不是定量的;定量数据包括年份太少或在严重受干扰的栖息地收集;或者采样太零星，无法清楚地追踪趋势或仔细考虑物种丰富度或相关的生物多样性问题。此外，具有大觅食区域或活动范围的传粉者等动物在调查中存在特殊问题。蜜蜂是一个值得注意的例外。雌蜂被化学化合物所吸引(Dressler 1982, Janzen等人1982,Ackerman 1983, Powell和Powell 1987, Roubik 1993, Eltz等人1999,Peruquetti等人1999)。这种行为为传粉者的可复制调查提供了可能，而无需广泛的破坏性抽样或复杂的方法(另见Pearson和Dressler 1985, Roubik和Ackerman 1987, Roubik 1989, 1992, Becker et al. 1991, Oliveira和Campos 1995)。

对蜜蜂的种群研究可以使人们对传粉者数量的趋势或可能的下降有图形化的了解，也许更根本的是，可以预期哪种种类的数量变化。我连续采集了22年的桉树蜜蜂样本，经历了三次强烈的El-Niño事件，伴随着季节性干旱和一次异常多雨的旱季。我重复了Armbruster(1993)的研究，他在相隔1公里的巴拿马森林中同时进行了光谱调查，得到了不同的数值结果。我的数据表明，大的波动有时发生在相对未受干扰的栖息地，主要由ENSO事件驱动，长期研究基本上澄清了在小时间尺度上取得的结果。空间尺度不那么重要。加利福尼亚、秘鲁和巴拿马的短期和长期蜜蜂普查研究得到了自然保护区内蜜蜂数量变化的更全面的情况。提供了基本的建议。

(Euglossini, Apidae科)仅在新热带地区发现，约有200种，其中70种生活在巴拿马(Dressler 1982, Roubik 1989)。五属中的四属都出现在那里，包括银蛇皮寄生菌Exaerete。几乎所有的蜜蜂Eufriesea全年都很活跃，除了所有本地物种Eufriesea purpurata而且Euglossa cyanura来看看三种用来吸引雄性的化学诱饵。雄性落在鱼饵上，并被骗收集这些化学物质，这些化学物质相当于在开花兰花、兰花或真菌上收集的化学物质图4；鲁比克和阿克曼1987年;d . Roubik个人观察)．大型光泽鸟可以长途飞行数公里(Janzen et al. 1982)，在树冠或开放的阳光条件下飞行的程度远远超过大多数属的成员Euglossa，其中包括大部分本地物种(Roubik 1993)。长舌舌鸟通常有二到几十个有亲缘关系的个体组成的群体，它们可以重复使用亲本巢穴。最后，也是最重要的是，种间，甚至属间的拟态是常见的(见Becker et al. 1991)。一个现场关键和参考收集极大地促进了这里提出的研究，在这里不需要详尽的收集或凭证标本数以千计的蜜蜂计数。详情请参见鲁比克和阿克曼(1987)和Appendix1)．

图4所示。Eufriesea抵达巴拿马塞罗坎帕纳的一个诱饵基地。

测定了受保护生境的蜜蜂种群变异性。我评估了加利福尼亚州记录的蜜蜂数量(Frankie et al. 1998);秘鲁坦博帕塔国家公园(Pearson和Dressler 1985年);巴拿马巴罗科罗拉多岛(BCI)(沃尔达和鲁比克1986年，鲁比克和沃尔达2000年);巴拿马大都会公园Curundu(鲁比克1989:334;而且未发表的数据）;以及目前的Euglossini调查，来自巴拿马管道路公园的Soberania。采用5种不同的普查技术，分别为:(1)在蜜蜂巢区提供的产卵孔中，所有未成熟蜜蜂的个体数量;(2)项男性被化学诱饵捕获的;(3)项女性被困在两个空中漏斗陷阱中，那里有持续运行的紫外线荧光灯;(4)夜间在有巢洞的巢区休息的雌雄蜜蜂数量;(5)在16次重复调查中，雄蜂在3种化学诱饵上收集化学引诱剂的数量。坦博帕塔遗址是迄今为止最大的森林区域，巴拿马遗址是较小的森林，既有原始森林，也有次生森林，向各个方向延伸超过几公里。巴拿马和秘鲁的研究区都是低地地区。巴罗科罗拉多岛16公里²可能与周围大陆森林有一定程度的隔离，距离不到1公里。加州的遗址是小型自然保护区或公园，大小与BCI自然纪念碑相似，靠近当地混合的次生生长或农业用地，从海平面到海拔约1000米。

考虑整个年份的年丰度比较，在此期间采样是连续的或以月为间隔的(BCI和Pipeline Road);短期的，但在活跃季节的不同部分(秘鲁坦博帕塔的旱季和巴拿马库伦杜的旱季);作为一个比较的策略，主要是在夏天(加利福尼亚)。来自Curundu的丰富数据centri analis考虑1981-1984年的前26个星期，这段时间跨越了干季和初湿季，之后筑巢活动大大减少。从1980年到2000年，对索伯拉尼亚公园的euglosini丰度数据进行了每次连续普查的高峰月(5月)和旱季中期(2月)的评估。

对绝对丰度变化进行评分，以产生一个可变性指数，与统计方差测量相对照(Wolda 1979, 1992)。可变性是描述一个物种或一组物种的丰度变化的直接指标。几年的短期数据集无法显示趋势讨论)，但它们确实显示了变化的规模。在人口普查中，相邻蜜蜂数量的比率是通过将两个数量中较大的那个放在分子中来计算的。因此，所有的值都是大于1的实数。然后计算蜜蜂组合的变异性作为连续普查之间“量级”变化的平均值。例如，如果一个物种减少了90%，然后从一次人口普查到下一次人口普查翻倍，它的绝对丰度变化，从原始人口普查数据简化为[(10/1)+(2/1)]/2 = 6.0。这个指标的平均值是人口普查地点物种的变异指数。使用了相邻计数的数字;因此，每个数据点都与之前和之后的数据点进行比较，产生n1测量n每个物种都有积分。由于有些抽样期间没有单个物种的计数(2月和5月在管道路上的Euglossini)，因此采用了在所有物种计数中增加一个个体的数值方法。这避免了在比率的分母上放置一个零的计数。

似乎没有任何一项措施足够有力地考虑到衰退或变化的所有方面;因此，进行了五种不同的测试。用回归分析和配对方法探讨了光泽素组合的统计变化t测试，使用SYSTAT 7.0 for Windows (SPSS 1997)。(1)由1979年10月第一次普查至2000年5月最后一次普查，所有普查日期的物种总数及物种丰度(图2）;(2) 5月和2月各物种总数;(3) 1981-2000年每次人口普查的物种到达时间。之所以选择这两个月，是因为它们提供了最长的可复制月份系列，并且分别来自旱季和雨季。更重要的是，五月一直是物种数量和物种数量最多的月份(图3;参见鲁比克和阿克曼1987)。完整的数据集包括许多月间的差距，特别是在1987-1988年和1994年以后，因此在年份间不平衡。1994年以后的计数集中在数量较高的月份。然而，利用这一系列数据应该可以检测出长期趋势。由于后来的计数偏向于更高的丰度，该系列提供了对潜在衰退的保守检验。旱季和湿季的焦点月份(2月和5月)当然不与整个年份相同，并且，如图所示图3，并不总是一致的。然而，它们提供了21年来最一致的数据系列，并添加了三到四个插值数据点，以弥补1993-1997年人口普查数据的不足( 图4)．作为一项包含了随时间推移记录的所有变化的最终检验，并且不依赖于缺失数据的替代，2000年2月和5月的当代丰度与之前所有人口普查使用配对的平均值进行了比较t测试。这是重复测量设计的最简单形式:对一组蜜蜂物种的丰度进行了两次测量。在这些分析中，单个物种只有在1980-1999年期间平均年丰度超过0.1时才被纳入。有几个品种相对稀少(附录1)，但有一些物种几乎没有，因此不能用来评估蜜蜂群落的数量变化。很明显，在研究过程中没有物种“增加”或“减少”结果)．

最可能导致蜜蜂数量变化的环境因素是1981年整个旱季的频繁降雨(沃尔达和鲁比克1986年，鲁比克和沃尔达2000年)和强烈的厄尔- Niño南涛动(ENSO)事件，这造成了1982-1983年、1992年和1997年异常漫长的旱季(见赖特等人1999年)。1983年的ENSO事件的特别之处在于它开始得更早，在1982年11月。1981年出现了一个非常潮湿的年份。使用成对的t测试，这些年份与其他非enso年份的蜜蜂数量进行了比较，均在5月和2月。

在巴拿马，通过放置三种化学饵料4小时，同时每15分钟计数所有物种和个体，并记录它们在整个期间首次到达的时间(Roubik和Ackerman, 1987年)，进行了eugloine普查。化学诱饵由试剂级水杨酸甲酯、桉树脑和skatole组成，以标准量涂在植物标本吸墨垫上，距地面1.5米，钉在树荫下的树干上，长7厘米。在所有的研究中都使用了相同的树。活蜜蜂是用当地物种的钥匙在田间进行鉴定的，该钥匙由R. L. Dressler在1969年准备，并在1981年修订。正在考虑的数据仅来自长期研究中使用的三个地点中的一个(见Roubik 1992、1996)一个)．

两种常用方法，一种是统计方法，另一种是有计划的实地研究方法，用来检验优光泽素诱饵的结果是否准确地反映了生境的丰度。首先，我们分析了各物种第一个个体到达管道道地点的时间(N= 1981年至2000年的98次人口普查)。到达时间直方图(图5)认为，普查周期为4小时是必要的，以探测所有物种，蜜蜂正在进入诱饵有效的范围。回归分析,F测试坡度显著不同于零，对蜜蜂的数量与第一次到达的时间进行了绘图。零假设是，更普通的蜜蜂不会更早到达引诱剂。换句话说，引诱剂可能会在很大程度上引入那些碰巧离诱饵位置最近的物种，但却不能反映更广泛的区域内的种群状况:当地栖息地。一个推论是，挥发性化合物不会从大范围内吸引蜜蜂，或者蜜蜂本身相对定居或分布不均匀。每一种蜜蜂首次到达饵料的平均时间与普查日期记录的蜜蜂总数作对比。为了检验这一一般性检验，分别对五个大小纲的丰富物种进行了检验。其次，通过在Armbruster(1993)附近的同步采样，研究了人口普查结果的空间可复制性。这其中就包括我每月进行桉树碱普查的地方。在平行重复研究中，又增加了三个站点，每个站点与相邻站点相距0.5公里。现场位于管道路8.0-9.5公里处。 Study dates were 18 November, 18 December, and 18 January (1997-1998). The parallel sites were visited every 20 min by driving between them. My standard methods were employed (three different chemical baits; 16 censuses beginning at 0830).

图5所示。在巴拿马索贝拉尼亚公园进行的98个4小时人口普查研究中，对个别种类的桉树蜜蜂首次到达诱饵的时间。

对同时进行的人口普查的趋势和丰度数据进行了定性一致分析。我问了以下几个问题:是否在所有地点都发现了相同的物种，它们的数量是否相似?每个地点的每个物种的数量随时间增加或减少的趋势是否一致?它们的数量峰值是否一致?不同地点的蜜蜂数量和多样性有显著差异吗?

趋势被定义为相邻月份的增加或减少。在2个月的普查周期内，利用原始数据对每个站点的物种趋势进行评分附录3．对不同地点的趋势进行比较，如果所有地点对一个物种显示出相同的趋势，那么在研究过程中有8个趋势(100%)是一致的。站点之间的相似度也根据丰度等级和丰度峰值的时间进行评分。在不同地点比较了最丰富的10个物种，并考虑了所有地点出现的物种峰值数量的一致性，将排名前13位的物种进行了比较。

温带和热带栖息地的蜜蜂数量变化基本相同。对59种蜜蜂的变异性进行了评分(表1)．蜜蜂要么独居(Rhinetula, Ptiloglossa, Megachile, ossmia, Centris，一些Euglossini)，社会的(Megalopta,或者高度社会化的(美利波尼尼)，api)．几年之间变化的数量级从1.36(索伯尼亚公园的euglosini)到5.04 (BCI上的蜜蜂)。无论在2年还是20年的时间里，不同的热带生境在Euglossini中表现出非常相似的变异。然而，有两种centri巴拿马的研究表明，在两种不同生境中，4年和17年的数据显示出明显的差异，顺序变化分别为1.77和4.74。研究时间最长的物种表现出最大的绝对波动。当在较长时间内比较每种物种的最低和最高数量时，这种一般关系也很明显。例如，每个品种的天然丰度从3 - 14倍不等(附录2同样，当比较BCI上的极端年份时，Meliponini的平均丰度变化了近40倍。平均而言，温带蜜蜂的种类在不同年份之间变化了2.16倍。热带物种的变异系数为2.06(总平均值)。野生蜜蜂是美洲的一种新入侵物种，没有包括在这个结果中。在所有被研究的蜜蜂中，非洲蜜蜂在BCI上的丰度变化最大。

原始变率指数的值因向较低值倾斜而受到影响(图6)，这里只绘制了数据集相对较长的蜜蜂:巴拿马研究的48种蜜蜂。图中的每个计数代表一个物种的平均变异率或指数。自然对数变换(图6)使样本指数在分布上呈正态分布，尽管两个图都显示出一个高变异性的离群值，但都不是双峰分布。蜜蜂种群变化的统计比较可以使用这种日志转换的年度丰度数据。

图6所示。巴拿马蜜蜂总数年际变化的频率分布。在18个年度重复中显示了来自索伯尼亚公园管线路的33种Euglossini的原始数据变异及其ln转换，以及巴拿马巴罗科罗拉多岛的15种本地物种(17个年度重复)的原始数据变异。

在22年的时间里，没有发现蜜蜂总数量的显著回归(F= 1.96;P= 0.16;df = 1123)。数据包括在诱捕站统计的46,921只蜜蜂(附录1)．个别物种有所变化，但只有四种物种减少(euglosa imperialis, E. dressleri, E. gorgonensis而且大肠dodsoni)，而23种保持不变，9种增加。如果把最后两次人口普查排除在外，2000年(一种物种出现异常高的数量)，总体趋势和个别趋势没有什么不同。更有趣的是，这两种寄生物种都没有Exaerete smaragdina而且Exaerete额的珍稀物种也没有改变附录1)．的配对t丰度测试显示在5月或2月没有明显变化(t= -1.26,P= 0.21, df = 30;t= 1.13,P= 0.27, df = 28)。结果显示，2000年各物种的丰度与过去年份(1980-1999年2月和5月的旱季和湿季)无明显差异( 表2)．两种比较的丰度进一步评估( 表3)显示，2000年5月，相对于过去平均值，增加了15种，减少了15种。2月份，8种物种增加，21种减少。所示 图4，虽然在2月份没有发现趋势，但在5月份记录到的总蜜蜂数量有所增加(F= 0.03,P= 0.86, df = 1,19;而且F= 10.21,P= 0.004, df = 1,19)。统计上的增加是由于332人Euglossa dissimula2000年的记录，几乎是平均水平的四倍( 附录2)．没有这个物种，五月没有增长。

在22年的时间里，尽管回归测试显示了丰富度的变化，但该光泽素组合的多样性没有显示出可检测到的变化。在1980年和2000年的湿季和干季比较中发现了20个品种。该物种在2000年5月未被发现，但在1980年的这个日期记录到表3)，除Eufriesea anisochlora,这是一种短暂的现象，只在1980年、1983年、1986年和1991年的5月出现过。同样，所有在2000年2月消失但在1980年见过的物种都在1999年或1998年有记录。研究两个完全不同的年份，但蜜蜂总数相近，这是有指导意义的。1980年2月和1999年2月提供了这样的比较，给出了“无丰度”的多样性估计(总丰度和物种数量在光泽目普查中呈正相关;参见鲁比克和阿克曼1987)。1980年(450只蜜蜂)发现了1999年没有记录到的一个物种的单个个体。1999年2月(459只蜜蜂)，发现了4种1980年2月没有记录的蜜蜂。所有这些都是相对罕见的物种。在剩下的蜜蜂种类和月或年，检查我未发表的现场数据和附录1表明,细辛欧拉、异绿欧拉、荧光欧拉、杜氏欧拉、德斯雷欧拉、锥形欧拉、绒毛欧拉、白欧拉、特殊欧拉、吐鲁尼欧拉、油油欧拉、ignita欧拉、而且Euglossa紫竹仍然零星地发生在这个栖息地，但可能是短暂的(见Janzen et al. 1982)。我没见过Euglossa villosiventris但在之前的21次目击事件中，有19次发生在11月至1月，自1994年以来，我只做过三次人口普查研究。值得注意的是，管道路地区，像巴罗科罗拉多岛一样，位于巴拿马地峡的中部，海拔相似的潮湿或干燥森林都在20公里以内。研究区域可能偶尔会发现来自这些邻近森林的动物。

可能导致蜜蜂数量变化的环境因素包括1981年整个旱季的频繁降雨和强烈的El-Niño南涛动(ENSO)事件，这造成了1982-1983年、1992年和1997年异常漫长的旱季(见Wright et al. 1999)。对光泽素蜜蜂种群的评分变化是明显的图3．与所有其他年份的平均值相比(2000年不包括在内，因为异常的过剩Euglossa dissimula)，在ENSO年份，蜜蜂数量普遍较高，尤其是在1997、1992和1983年的5月，也就是蜂群数量最多的月份。1983年的ENSO事件的特别之处在于它开始得更早，在1982年11月。今年的蜂群高峰移至1月及3月( 图2)．1981年是极端湿润的一年，在3月(旱季后期)和6月到9月(雨季中期)，蜜蜂的数量出现了下降。1980年5月与1992年5月录得的峰值丰度差异为300% ( 附录2)．在两个ENSO年份(1983、1992)和湿润年份1981 ( 表4)．但是，5月的人口普查显示1992年的ENSO显著增加(每物种的平均数为28.96，而其他年份的平均数为16.09)，而1981年的多雨年则略有减少。1997年5月份的物种数量也相对较高(图2和图3)。一项略有不同的分析得出了几乎相同的结果，该分析将所有年份的物种组合起来得出了平均值，并且所有物种都留在了普查范围内。1981年的例外情况较低，平均每物种数量为12.02，而大平均值为15.8 (t= 1.93, df = 34，P= 0.06)。

在35个本地品种中(附录1)，记录30只，用于2个月的重复位点研究。它们的相对数量明显倾向于较不常见的物种;8个物种只被观察到1到3次。其余的则有多有少，但每一种都至少出现了四次(附录3)．

虽然30种物种中有12种没有在所有地点记录到，但常见物种在不同地点之间没有差异，还有8种是稀有物种。对于整个组合，跨站点的趋势非常相似。11 - 12月丰度增量分别为2.6、2.2、3.5和2.5,12 - 1月丰度增量分别为0、0、-0.2和0。按地点排列的总数量环比相对稳定，地点1和3最高且相似(544只和586只)，地点2最低(387只)，地点4中等(471只)。不同普查日期的相对排名几乎相同，只有两次不同，在第1和第3个地点之间的排名顺序有所变化。24个物种的平均一致性为90%。所有地点最丰富的蜜蜂是Euglossa广场。在256个普查计数日中，只有2天记录了另一个物种的数量比它多。物种丰度排名前10位的物种在各站点之间基本相似，每月对应率为60-70% (附录2)．和最丰富的物种相比(广场、dissimula炭疽病)，其余的前10个物种都很相似，但在不同地点的排名有所不同。

如果一种物种没有在某一地点的前十名中发现，但在其他地方的前十名中发现，则有4或5个额外的物种属于这一类(表1)．同一物种的峰值丰度在不同地点是相似的。超过一半的蜜蜂在所有四个地点同时达到了数量峰值( 附录3)．在其余的物种中，有三个物种在三次普查中显示出相对平稳的丰度，而大多数物种在同一日期在两三个地点的丰度达到峰值。

Euglossa广场,在几乎所有的人口普查中，数量最多的蜜蜂都排在第一位。然而，它的到达时间与98次人口普查中记录的丰度并不相关(F= 0.07,P= 0.78)。它到达的速度如此之快，以至于在到达时间内没有发生大的扩散，甚至超过20年。其他四种个体物种在记录的丰度与首次到达时间之间均表现出显著的负相关(Euglossa bursigera F= 12.25,P= 0.0007;e . sapphirina F= 7.01,P= 0.009;Eulaema炭疽病,F= 10.47,P= 0.001;而且e . meriana F= 3.7,P= 0.05;所有上述统计的Df = 1,96)。首次到达前的平均经过时间与某一天记录的蜜蜂总数呈负相关(P< 0.0001,r²= 0.15)。因此，一般结果表明，数量更多的蜜蜂更早到达诱饵。单个物种在普查开始后的2分钟到4小时内首次到达，平均时间为78分钟。在20年的到达时间记录中，复制和首次到达时间之间没有相关性(P= 0.09 - -0.86)。然而,Euglossa广场,回归分析显示，四种物种中的一种，随着时间的推移，也显示出更晚到达饵料的趋势(相关系数-0.03，F= 2.8,P= 0.09)。

由Southwood(1988)和其他人总结的昆虫取样方案没有专门针对蜜蜂，而由Banazak(1995)和欧洲工作人员(Matheson et al. 1996)进行的研究讨论了蜜蜂现场普查，但主要是农业地区的样带样本。入侵蜜蜂的潜在影响和蜂箱大量进出栖息地的移动在其他地方讨论过(Roubik 2000, Roubik和Wolda 2000)。Powell和Powell(1987)、Becker等人(1991)、Oliveira和Campos(1995)和Peruquetti等人(1999)对巴西亚马逊和大西洋森林中的桉树蜂进行了初步的详细研究。一些长期的光泽素数据是从不同的角度考虑的，即三种不同森林中物种间的共同趋势(Roubik, 1996年)一个)．我在索伯拉尼亚公园的研究清楚地表明，在20多年的时间里，桉树蜜蜂的数量既没有下降，ENSO现象也没有立即产生负面影响。相反，它们似乎增加了蜜蜂的数量。光泽素的物种组成没有发生变化。统计数据显示，有4个物种的数量减少了，而32个物种要么增加了，要么没有变化。因此，在整个生境中，光泽素的多样性可能正在增加。

植物传粉者系统固有地具有广泛的变异(见Roubik 1996a、b)．调查的应用有限，因为几乎不知道稳定栖息地的动态，预计不受保护栖息地的动态更难以预测，而且所有的研究都可能受到入侵物种的影响。作为一项关于自然栖息地中蜜蜂数量变化的初步研究，本文和其他研究给出的结果表明，不同的人口普查技术揭示了蜜蜂数量在不同年份之间的显著变化。人口普查的技术多种多样，但都试图包含空间和时间的变化，至少在局部范围内。热带和温带的地点和物种在短期内似乎是相似的，但还没有可比较的长期数据来评估。我们可以预期蜜蜂的数量每年会翻倍或减半。最后总结了本文的研究成果。

下一步是记录下降，如果它正在发生，这需要至少三年。为了检测第一类误差概率< 0.05的稳定趋势，需要进行四次连续调查，并有三个评估趋势的间隔。只有这样，概率才为0.037 (1/3)^3.)被误导而认为存在一个显著的趋势，而实际上没有。在整个活动期间持续采样，并在数年或季节内重复采样，可以确定实地普查是否对区域趋势敏感，或者可以更好地显示局部现象。更长的数据序列产生更有意义的丰度比较。例如，两种桉树色素寄生虫(Exaerete额的而且大肠smaragdina在过去的21年里，这些相对稀有但显然不是短暂的物种都没有减少，这表明栖息地有利于这种蜜蜂组合的稳定性。增加的物种是减少的物种的两倍多。光泽光的条件可能正在改善。

天气是一个可以解释在巴拿马研究的蜜蜂数量趋势的因素。Pearson和Dressler(1985)还指出，正常雨季降雨的中断似乎会导致秘鲁亚马逊河流域的光泽素含量降低。在Barro Colorado岛的研究期间，降雨量相差了100%(见Roubik和Wolda 2000)，但是先前对目前数据集的前7年里的eugloine bee数量的分析(Roubik和Ackerman 1987)表明，与其他昆虫相比，在三个不同的森林中，eugloine bee的相对稳定性非常高。采用降雨和蜜蜂数量作为自变量的多元回归分析表明，考虑到15种本地蜜蜂和BCI上的蜜蜂，这些并不能决定10-17年连续数据收集中记录的蜜蜂捕获量(Roubik和Wolda 2000)。

1992年和1997年较为极端的ENSO条件可以部分解释记录的差异(表5和表5)图3)．有趣的是，1980年5月是这个月进行的光亮度普查中最低的月份，但与年降雨量(平均2643毫米，而1980年为2776毫米)没有相关性。1981年多雨的旱季与5月份蜜蜂数量的轻微下降有关。此外，将普查数据分为旱季和湿季两部分(2月和5月)表明，在旱季花的数量增加或其缺失引起绝对蜜蜂数量变化之前，有几个月的滞后期。1992年5月的大幅增加清楚地表明了这一点，而2月则没有这种增加。ENSO在旱季产生了植物资源的大量增加，随后蜜蜂数量增加(D. Roubik, S. J. Wright和O. Calderon，未发表的数据)．从卵到成虫的生命周期有大约6周的延迟(Roubik 1989)，这将产生观察到的模式。在强ENSO之后的那一年，光泽素的含量会显著下降，但这是资源和蜜蜂数量短暂增加后的必然结果。

关于昆虫的一般著作(New 1998年，Ghazoul和Hill 2000年)已提到需要适用于保护决定的数据。使用对几乎所有当地物种都具有强烈吸引力的化学诱饵，可以在茂密的森林中在短时间内采集到eugloingine蜜蜂的样本。正确的euglosini采样策略，为了检测数量的变化，应该同时使用挥发性和持久性化学气味信标(例如，高度挥发的桉树脑和挥发性较低的树脑或丁香酚)，并应该评估在几个小时内飞向它们的蜜蜂，同时补充挥发性诱饵(见Roubik和Ackerman 1987)。图5说明了使用鱼饵四个小时的价值。时间活动模式可能在不同物种之间有所不同，但更稀有的物种似乎到达得更慢，不管它们的大小或飞行范围如何。附录3和4指出，虽然一个好地点可能足以在一个上午内吸引大多数本地物种(另见以下有关同时投饵结果的讨论)，但比较一些地点可能会发现，有些地点的投饵效果要好得多。

重复或长期诱捕(例如，Powell and Powell 1987, Becker et al. 1991, Roubik 1993, Peruquetti et al. 1999)对于研究当地觅食行为和蜜蜂多样性或丰度方面的工作是有用的。长时间放置许多陷阱似乎具有太大的破坏性，因为仅用两个麦克菲尔陷阱(Powell and Powell 1987, Roubik 1993)就在小范围内清除了数千只蜜蜂。移除稀有物种或使用偶尔破坏性采样的其他物种可能不会对种群造成伤害，尽管稀有物种预计更容易受到破坏性采样的影响。分类上有困难的物种需要收集和保存作为凭证。然而，在管道路(Pipeline Road)统计和鉴定的大约5万只蜜蜂作为凭证样本，可能会引发关于人类干预是否产生了任何有记录的下降的问题。中提到的模仿方法当然，这导致了对中型、主要是绿色物种的错误识别:Tridentata，霸天虎，desecta, variabilis, hemchlorra, townsendi，而且cyanaspis。即使在显微镜下检查，收集在液体介质中的蜜蜂也不容易识别，错误是肯定的(Becker et al. 1991)。我做了很多计数，把这个问题降到最低。

在南美洲，用鱼饵捕捉长舌兰雄鱼似乎是研究的必要组成部分，因为Euglossa ignita追逐其他鱼饵并中断鱼饵的过程(个人观察)．这种混乱降低了研究的有效性或可复制性。幸运的是，巴拿马的蜜蜂很少表现出这样的互动。大多数是用手观察或收集的，当它们落在鱼饵垫上时，用手镜进行识别(图4)，尽管大多数都是“胆小的”，直到用前腿刷过鱼饵。圈闭似乎是乙炔灰岩组合研究的一种可行的替代方法或补充。然而，它们对这些蜜蜂和它们服务的花朵潜在的长期负面影响应该被认真对待。

这里提出的分析重复了Armbruster(1993)在空间一致性方面的工作，并将其扩展到时间模式。虽然在特定的鱼饵站获得的绝对数量必然会有所不同，但它们通常遵循相同的季节趋势，对单个物种有非常相似的峰值，共享大多数“前10名”物种，或包含相同的最丰富的物种。较不常见的物种的等级丰度差异很大(附录3)．每个地点都呈现出不同的蜜蜂数量特征，有些地方的蜜蜂数量明显少于其他地方。虽然趋势和广泛的人口普查数据对于研究多样性和种群波动似乎是可靠的，但从这些调查中似乎无法得出关于栖息地内物种数量或物种间绝对排名的结论。对在花圃的蜜蜂普查结果(Ginsberg 1983年)或到达森林内不同地层的化学诱饵的桉树蜜蜂也进行了类似的观察(Roubik 1993年，Oliveira和Campos 1996年)。所有这些研究都表明，时间和空间关系对蜜蜂的分布模式和数量非常重要，这并不奇怪。然而，金斯伯格的工作的意义在于，更多有吸引力的资源可能在任何时候出现，使一个特定的花卉普查地点不那么有吸引力，因此也就无法显示栖息地内蜜蜂数量的变化。此外，金斯伯格的研究主要涉及蜜蜂，它们通常以“全部或不”的方式进行招募。这里使用的化学诱饵技术对蜜蜂的数量非常敏感，因为第一个到达化学诱饵的物种很可能被记录得最频繁。延长诱饵的时间在某一天产生了更多的物种(图5)．考虑到物种丰富度或等级丰富度，在空间中扩展诱饵可能也会产生同样的改善。时间上的复制可以说可以取代空间上的复制(例如，Wolda 1992)，特别是对于那些在一天中飞行很远的蜜蜂来说。峰值丰度的一致性并不随一个站点或群集站点的原始丰度的变化而变化。因此，通过使用化学诱饵技术，即使是很短的时间，也能充分揭示出原始的趋势，但肯定不是其规模。

虽然第一次到达显然是由栖息地的绝对丰度决定的，但还没有穷尽其他假说。因为雄性会激烈争夺森林中罕见的天然化学物质(Eltz et al. 1999)，所以物种之间不太可能存在嗅觉能力的实质性差异。蜜蜂数量的更明显的不一致性可能来自于物种倾向于在诱饵上停留更长时间，或在4小时的人口普查期间返回，或从更远的地方到达诱饵。异常的，数量极高的Euglossa dissimula在2000年5月观察到的，可能是由于诱饵点靠近雄性聚集点，如Peruquetti(2000)对另一个的观察Euglossa天然林中的物种。在异常丰饶的时候将最常见的蜜蜂取走并没有在不久之后减少它们的数量(个人观察)．因此，这些蜜蜂在饵上的营业额似乎很高。尽管如此，在饵的表现和坚持上，物种的差异无疑是存在的。一般需要注意的是，物种间的丰度数据不一定是相对的，但可以用来测试随时间的变化。总之，根据目前在自然保护区建立的蜜蜂数量基线来推测，任何发现绝对数量下降到两年前记录水平的25%的报告都不包含关于趋势的真实信息。增加研究的时间和观察的次数，即使只是增加适量，也能更好地了解人口的变化。

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我感谢J. Ackerman开始了这项研究，感谢C. Dodson、N. Williams、L. S. Kimsey、R. L. Dressler和J. Moure使它成为可能。还要感谢两位审稿人，C. S. Holling和NCEAS关于美国传粉昆虫减少的研讨会的与会者。

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在1997年11月、12月和1998年1月同时进行的重复人口普查中，蜜蜂的丰度得分方法)．

注意:属缩写为Eug。Euglossa;Euf。Eufriesea;而且Eul)。, Eulaema。

1997-1998年同时进行的人口普查研究(见附录3)将eugloine蜜蜂数量排在“前10名”，按递减顺序排列:(a)在不同人口普查月份的单一地点(地点1,Roubik和Ackerman 1987年的长期人口普查地点)内，以及(b)在单一人口普查月份的四个合并地点内。

注意:属缩写为Eug。Euglossa;Euf。Eufriesea;而且Eul)。, Eulaema。