评估人类与自然系统耦合的湿地的社会生态多样性对恢复力的影响

• 摘要
• 简介
• 方法
  • 湿地抽样
  • 社会抽样
  • 黑轨病毒和西尼罗病毒(WNV)采样
• 结果与讨论
  • 水文多样性
  • 地主的多样性
  • 土地所有者多样性对干旱响应的影响
  • 水文多样性对铁路和西尼罗河病毒的影响
  • 对水治理的影响
• 结论
• 对本文的回应
• 作者贡献的声明
• 致谢
• 数据可用性
• 文献引用

介绍

认识到人类现在在生物圈中所起的中心作用，人们呼吁定义一个新的地质时代——人类世(Crutzen 2002)。在生态学中，这与对新的生态系统(例如，人类创造的栖息地或物种组合)、工作景观内的保护以及从基于平衡的生态动力学模型向综合了复杂的相互作用、变化和与社会系统的共同适应的模型(Corlett 2015, Folke et al. 2016)的兴趣相一致。这种系统通常被称为人与自然耦合系统(CHANS)、社会-生态系统(SES)或人-环境系统(Liu et al. 2007)。耦合的人类和自然系统具有异质性、跨尺度相互作用、反馈循环以及在跨越某些阈值时多个准平衡状态之间的剧烈变化等特征，从而导致复杂的非线性动力学，阻碍了对系统行为的预测(Costanza等人1993,Schlüter等人2012,Folke等人2016)。

弹性理论已经主导了CHANS文献，作为一种在面对这种不确定性时通过管理弹性来促进可持续性的方法(Brown 2014, Folke等人2016,Allen等人2018)。CHANS中弹性理论的跨学科性质导致了不同的理论贡献和框架(在Folke 2006和Folke et al. 2016中进行了综述)。弹性的定义有多种方式(Quinlan等人，2015年，Angeler和Allen, 2016年)，并有持续的争论(c.f. Hodgson等人，2015年和回应)。“生态恢复力”是指一个系统所能承受的扰动的大小，并能维持关键关系和功能(Quinlan et al. 2015)。“工程弹性”关注于稳定性，通过阻力(系统对扰动的响应变化多少)和恢复(系统恢复到先前状态的速度;温和1996)。在CHANS的文献中，弹性通常等同于生态弹性的概念，但可以扩展为包括社会适应能力(例如，学习;Quinlan et al. 2015, Angeler and Allen 2016)。基于共性，一个共识定义正在形成，该共性将弹性大致等同于系统在扰动后持续或维持功能的能力，而稳定性是弹性的一个方面，可以被量化为阻力和恢复(Hodgson等人2015年，Quinlan等人2015年，Angeler和Allen 2016年，Ingrisch和Bahn 2018年)。已经提出了多种机制来培养CHANS的弹性，包括管理多样性、连通性、慢变量、反馈，以及创建强调共同适应、学习、广泛参与和多中心治理的社会网络和机构(Biggs等人，2015年)。

弹性理论的一个基本假设是，当稳定性是由各种因素以及它们之间的联系所创造时，弹性就会增加(Holling 1996, Walker et al. 2006)。多样化的主体(例如物种或利益相关者)如果每个主体在提供服务中扮演不同的角色，就能增强系统功能(功能多样性)。即使当个体扮演相同的角色(功能冗余)，它们也可以通过对干扰的不同反应(响应多样性;Elmqvist et al. 2003, Leslie and McCabe 2013)，因为当系统中的一种代理类型失效时，不同的响应降低了失去功能的风险(投资组合效应;Hooper et al. 2005)。弹性理论部分源于生物群落的多样性如何创造整体系统弹性的研究，即使单个系统组成部分(如物种种群)可能是高度可变的(Holling 1973, Folke 2006)。然而，其他生态和社会系统的功能和反应多样性研究缺乏(Walker et al. 2006, Leslie and McCabe 2013, Kotschy et al. 2015, Hruska et al. 2017)。因此，弹性理论在CHANS中的应用被批评为不恰当地应用于根本不同的系统，作为一种缺乏经验验证的过度理论隐喻(Olsson等人2006,Brown 2014, Kotschy等人2015，定量评估其他类型的生态和社会多样性是否促进功能和恢复力是建立CHANS科学理论中多样性-恢复力假说的有效性的必要条件(Walker et al. 2006, Kotschy et al. 2015, Angeler and Allen 2016)。

我们研究了自然和社会因素的功能和反应多样性对加州牧场灌溉和淡水湿地网络的动态和恢复力的影响(图1)。自1850年以来，超过90%的加州湿地遭到破坏，其中大部分位于中央谷(Lemly et al. 2000)。然而，在毗邻的内华达山脉的山麓，大量的小型(通常小于1公顷)湿地已经被创造出来，大部分是在私人土地上，由大的和小的开放橡树牧场组成。Quercus草原和季节性草原;水稻(栽培稻)农场，远郊和郊区住宅(Richmond et al. 2010)。土地所有者通过灌溉和排水或减少灌溉来创造湿地。水主要由两个区域灌溉区提供给土地所有者，这两个区域灌溉区由当地选举的官员管理，并对其他国家机构的规定和要求作出反应。灌溉区从水库向土地所有者输送地表水，水库由内华达山脉山峰的融雪供应;该地区不覆盖任何主要的地下水含水层，水井通常只生产供家庭使用的水(Huntsinger等，2017年)。小湿地提供与其规模不成比例的重要生态系统服务(Blackwell和Pilgrim 2011年，Palta等人2017年)，为加州黑铁路(California Black Rail)提供栖息地(Laterallus jamaicensis coturniculus;以下简称黑轨)，一种受到威胁的鸟类，其数量正在下降(Van Schmidt等人，2019年)。尽管基因证据表明这种神秘的鸟在该地区历史上就存在过(Girard et al. 2010)，但这种种群直到1994年才被发现。黑轨密度在山麓湿地比在旧金山湾更大的湿地更大，这是加州北部唯一的其他种群(Girard et al. 2010)。不幸的是，山麓湿地作为携带西尼罗河病毒(WNV)的蚊子的栖息地，也对生态系统造成了破坏。西尼罗河病毒是一种威胁人和动物的新出现的传染病。湿地的数量、规模和持久性影响着铁路的元种群动态和西尼罗河病毒的潜在传播风险(risk等人，2011年，Van Schmidt等人，2019年，Van Schmidt和Beissinger, 2020年)。我们的研究包括历史上严重干旱的三年(2013-2015年)(Diffenbaugh等人，2015年)，以湿润年份(2012年，2016年)结束。

我们测试了功能和反应多样性是否影响了CHANS的功能和对这一历史性干旱的恢复力。我们的目标不是最终证明社会和生态多样性是否在总体上创造了CHANS的韧性，这需要对许多系统的许多组成部分进行评估;相反，我们试图倡导一个研究议程，通过(1)阐明一个框架，以实证量化CHANS中不同类型的多样性，(2)评估其在理解Sierra山麓灌溉-湿地CHANS的弹性动态方面的效用，从而解决该问题的组成部分。根据Quinlan等人(2015)的建议，我们使用了一种多尺度的混合方法，通过将指标与系统动力学的整体评估相结合来量化弹性。我们结合遥感、湿地实地调查和给土地所有者的邮件调查，量化了湿地水文多样性和土地所有权动机多样性两种类型的多样性，并确定了它们对湿地丰度、湿地饱和度、土地所有者灌溉行为、黑轨道动态和西尼罗河病毒传播风险五个方面的影响。由于chan在多个尺度上运作，我们从三个尺度定义恢复力:(1)维持生态系统功能的单个湿地;(2)维护湿地的土地所有者;(3)在整个系统范围内维护足够的水和湿地，以维持黑轨和土地所有者的生计。量化整个CHANS的整体复原力很可能是不可能的，因此需要评估震源系统组件对震源扰动的特定复原力(Quinlan et al. 2015, Angeler and Allen 2016, Allen et al. 2018)。我们关注了干旱恢复力的两个维度:(1)水的可用性，因为灌溉用水短缺是土地所有者的一个重要关切(Huntsinger et al. 2017); and (2) the occupancy dynamics of rails because wetland habitat goals in central California focus on waterbirds and perennially saturated wetlands (Duffy and Kahara 2011), which are critical for the survival of Black Rails in the foothills (Van Schmidt et al. 2019). The Black Rail is a suitable focus for resilience because it is a wetland habitat specialist threatened at state and federal levels, making it useful as an indicator species.

方法

湿地抽样

我们通过手动解读谷歌Earth 7.1.5中的2013年夏季geo眼-1 0.4米图像(附录1)，绘制了我们研究区域内所有> 5 x 5米的紧急湿地，即位于内华达州尤巴的加州内华达山脉山麓EPA III区生态区(美国环境保护署2013年)和南部Butte县。每个湿地的地貌被分类为斜坡(浅山坡流)、池塘边缘、河流、水稻边缘、灌渠或水鸟水库。

我们结合历史图像和现场数据，确定了934个湿地(1760个湿地中的53%，包括调查对象属性上的所有湿地;所有的统计分析只包括水源已知的湿地。我们根据采样地点估算了每个水源所支持的其余826个湿地的数量和总面积(附录1)。

为了评估水源对湿地水文的影响，我们重新进行了调查n= 117个湿地，共14个时段:2013-2016年夏季的湿季前期(1月8日至27日)、湿季后期(3月22日至25日)、干季前期(5月17日至6月20日)和干季后期(7月15日至8月15日)。在每次访问中，我们使用航空图像地图估算湿度百分比(湿地饱和水的面积百分比)。由于准入限制，并非所有湿地都能在所有时间段进行采样;我们丢弃了所有在旱季和雨季访问次数都不超过5次的站点，然后离开n= 1343的观察。我们比较了干旱期间只有一个水源和两个水源的地点之间至少一次干涸的频率(湿度≤5%)χ²test (R基本包“stats”)。我们在R包“censReg”(v 0.5.26)中拟合Tobit回归(Tobin 1958)，以估计每个时期湿地的预期湿度百分比(附录1，表A1.1)。我们在分析中排除了水库(只在中央谷地发现的大型、集中管理的水禽狩猎湿地)，因为它们有复杂的排水、种植和再泛滥的管理周期。作为参考，我们提供了每个采样周期平均日期前100天的降水，数据来自我们研究区域中心附近的CIMIS 84号气象站。

社会抽样

2013-2014年，我们基于Dillman总体设计方法(Dillman等人，2014年)，向选定的土地面积≥1.2公顷的区域土地所有者邮寄了一份关于土地和水管理的调查报告(参见Huntsinger等人，2017年的调查报告)。我们向n= 862个有效地址，包括129个非随机选择的土地所有者，他们是我们实地研究的合作者。有n=返回470份调查(回复率为55%)，其中64份来自非随机土地所有者。从2013年到2016年，我们还对土地所有者和灌区员工进行了51次关于水管理的访谈，这有助于指导调查设计和解释回答。人体受试者数据收集协议由人体受试者保护委员会批准(UCB-IRB协议#2011-06-3324)。

在CHANS中，社会功能多样性可以被定义为执行不同功能的行为者群体的多样性，不同的生计有望通过表现出对生产冲击的反应多样性来增强CHANS的韧性(Walker等人，2006年，Kotschy等人，2015年，Grêt-Regamey等人，2019年)。我们使用因子分析来量化社会多样性，方法是根据报告的拥有土地的动机确定六种土地所有者类型，这通常被用于检查动机和行为之间的联系(Ferranto等人，2013年，Sorice等人，2014年)。我们关注拥有土地动机的多样性，因为该地区是城市向外迁移的中心，在过去几十年里，退休人员、通勤者、休闲度假屋等城市外开发取代了当地的放牧经济(Walker et al. 2003, Huntsinger et al. 2017)。我们的调查要求受访者为拥有土地的20个理由打分，从1号“一点都不重要”到4号“非常重要”。我们确定了土地所有者类型学n= 354名受访者，他们通过执行因子分析对所有20个原因进行评分，该因子分析发现了观察到的感兴趣变量(报告的原因)和少数未观察到的因素(类型学)之间的线性关系(因子负荷)。我们将每个土地所有者分配给他们拥有最高标准化因素负荷的类型，并基于20个原因子集的共享特征为每个类型进行标记。

随后，我们在统计检验(附录1)中使用了这些类型学，以检验调查中报告的受访者在水特征数量(功能多样性)和对干旱的响应(响应多样性;表A1.2)使用Johnston等人(2017)规定的偏好方法。

黑轨病毒和西尼罗病毒(WNV)采样

从2012年到2016年，我们使用既定的广播调查方法(详情见Richmond等人，2010年)，每年夏天对237个湿地进行了多达三次的黑轨占用调查。我们通过拟合Program PRESENCE v11.7中的多季节占用模型(MacKenzie等，2003年)和AIC评估模型拟合(附录1)来评估水源多样性对黑轨元种群的影响。在最佳模型中，面积和年份也被作为占用协变量(附录1，表A1.3)。我们使用AIC权重计算具有三个水源的平均湿地每年占用率的模型平均估计值(附录1，表A1.4)。然后，我们使用通过三角洲法计算的95%置信区间来确定在整个干旱期间，灌溉湿地、天然湿地或双源湿地的黑轨占用率是否存在显著差异。

我们从2012年6月至2014年10月在63个湿地捕获蚊子(4710次/晚)，并通过基因检测估计西尼罗河病毒的患病率(一只蚊子检测出西尼罗河病毒阳性的概率)(附录1，表A1.5)。我们用西尼罗河病毒感染的平均丰度来估计每个湿地的西尼罗河病毒传播风险库蚊spp.(主要西尼罗河病毒载体)每个陷阱/晚上。我们使用ANCOVAs来测试水源对西尼罗河病毒风险的影响，同时控制湿地的大小(附录1，图A1.1)。

结果与讨论

水文多样性

我们确定了1760个湿地，总面积644.863公顷(图2)，并根据水源对其水文多样性进行了量化，分别为纯天然(15%的站点)、纯灌溉(62%)和双源(24%)。大多数灌溉湿地是由低效率和良性忽视造成的，74%的灌溉湿地来自沟渠或池塘的渗漏、过度饱和的牧场或水稻或径流(图3a)。湿地面积一般较小(中位数= 0.090 ha，范围< 0.001-11.459 ha)，但两源湿地均显著大于纯灌溉湿地(0.168±0.015 ha)和纯自然湿地(0.076±0.007 ha;克鲁斯卡尔-沃利斯n= 934,χ²= 62.98，对所有的Nemenyi进行事后成对测试p< 0.01)。通过增加湿地面积，灌溉也增加了湿地的湿度;湿地面积每增加10倍，湿地平均湿润7.6%，可能是因为湿地的水源更大，惯性更大(附录1，表A1.1)。

水源多样化的湿地抗旱性更强。有两种水源的地点干涸的频率(18.9±0.7% SE)明显较低(χ²= 6.25,p= 0.01)，而只有一个水源的站点(42.2±0.8%)。AIC模型的选择显示了水源，而不是湿地的大小，改变了干旱期间湿度的季节循环(附录1，表A1.1)。在非干旱年份(2016)，不同水源站点的湿度随季节变化不大，而在干旱期间，湿地根据水文来源表现出干燥循环的多样性，说明了响应的多样性(图3b)。自然湿地有季节性干燥和冬季湿水循环:它们在加利福尼亚多雨的地中海冬季保持湿润，但在干旱的夏季旱季(和其他少雨时期)干燥(图3b)。仅灌溉的湿地波动较小，但表现出反向循环的季节性:它们在通常潮湿的冬季最干燥，此时灌溉一般停止，沟渠只被雨水填满(图3b)。一些仅供灌溉的湿地在夏季灌溉停止后也会干涸，这可能是由于土地所有者的节水措施。水库(一些只在中央谷地发现的大型水禽狩猎湿地)被排除在分析之外，因为它们有复杂的排水、种植和再泛滥的管理周期。

水源地的多样性增加了湿地的恢复力，因为水源地对干扰的反应不同，体现了组合效应。当灌溉水进入天然湿地时，由于两种水源之间的干燥时间不同，灌溉水通过保持湿地的饱和来提高湿地的抗旱性。加州的灌溉系统通过将降水储存在水库中，以补充地中海自然水循环，从而改变供水时间。灌溉湿地由此产生的季节性反循环模仿了一些历史上的中央谷湿地，这些湿地是由夏季内华达山脉融雪滋养的。这些湿地已经不成比例地消失了，形成了如今冬季潮湿季节性湿地的比例比历史上更高的景观(Duffy and Kahara 2011)。因此，从自然系统到CHANS的转变增加了人为创造的水文多样性，在山麓创造了一个准新生态系统，可能能够从功能上减轻中央谷地自然水文多样性的损失。就像在生物群落中一样，在一个尺度上(单个水源)增加系统的可变性，可以在更大尺度上(单个湿地)增加系统的稳定性;温和1996)。虽然个别湿地在干燥后可能会重新饱和(类似于群落生态学的恢复力研究，显示个别物种的数量波动)，但严重干旱可能会严重干扰水的可用性，从而永久破坏湿地系统在景观尺度上维持功能的能力(例如，通过灭绝物种)。接下来，我们量化了社会多样性，稍后再回来研究水文多样性创造的抗干旱能力是否影响了湿地在整个干旱期间保持功能的能力。

地主的多样性

土地所有者对该地区的湿地负有责任，因为93%的湿地位于私人土地上(图1)。我们的因素分析将社会多样性量化为六种土地所有者类型，基于拥有土地的动机(表1)。这些类型包括以利润为导向的农业生产(利润，16%的受访者);家庭、传统和对土地的归属感(传统，17%);与农村生活相关的生活方式(生活方式，17%);环境和野生动物保护(环境，15%);度假和娱乐用途(娱乐，20%);还有金融投资(投资，15%)。不同类型学在物业规模(范围:1.2-3237.5公顷)上无显著差异F_5324年= 0.97,p= 0.43)，家庭收入(F_5293年= 1.44,p= 0.21)，或年龄(F_5325年= 0.57,p= 0.72)。

功能冗余在土地所有者类型学中普遍存在。所有类型都提供一定的灌溉，许多类型表现出相似的水管理(图4a, b)。然而，不同类型具有不同类型的湿地，存在一些功能多样性。总的来说，与其他三种类型相比，传统动机的土地所有者拥有更多的自然喂养湿地，利益动机的土地所有者拥有更多的灌溉喂养湿地，而娱乐动机的土地所有者拥有更多的两种类型的湿地(图4a)。不同类型的湿地数量及其性质有很大差异(附录1，图A1.2)。大多数土地所有者没有湿地，少数土地所有者有很多湿地(不包括一个异常值，每个财产的湿地范围为0-6个自然湿地和0-32个灌溉湿地)。一个离群牧场有138个灌溉湿地，其中大部分是水禽饲养场，这极大地影响了以娱乐为动机的土地所有者灌溉喂养湿地的数量。虽然这是中央谷地狩猎牧场的典型特征，但山麓其他地方以娱乐为目的的土地所有者几乎没有灌溉灌溉的湿地。

总的来说，以利益为动机的土地所有者有更多的灌溉水景(图4a)，而且更有可能在最近创造一个(图4b)。然而，出于利润和传统动机的土地所有者更有可能修复泄漏或重复利用尾水，这些行为会消除湿地(图4b)，可能是因为这两种类型通常是牧场主或农民(F_5324年= 15.65,p< 0.001)。所有六种类型学都显示了管理和对干旱的反应在组内的差异(图4b, c)，大约一半的土地所有者采取了许多行动，而另一半则没有采取。

土地所有者多样性对干旱响应的影响

如果对干扰的响应不同，功能组的冗余可以帮助维持系统功能(Hooper等，2005年)。我们通过研究土地所有者对节水的反应，量化了社会反应的多样性。节水可以由灌区强制实施。为了应对干旱，灌区禁止财产边界以外的径流，并通过修补灌溉沟渠的漏水使湿地干燥。灌溉区要么在干旱高峰期停止冬季供水，要么永久停止供水。夏季的限水措施几乎已经实施，这使得向土地所有者提供的水量减少了20-50% (Van Schmidt等人，2019年)。土地所有者可以调整他们如何使用水或修理基础设施，但不能随时调整他们从水区购买的水量，需要使用他们的全部分配来保留它(Huntsinger等人，2017年)。土地所有者表示，他们将通过减少牧场的水量(31%的受访者)、重复利用径流(8%)和修复渗漏(6%)来应对水资源短缺，这将影响该地区69%的湿地，这些湿地是由这些来源喂养的。

土地所有者对假设的水资源削减的适应表现出多样性(图4c)。以利润为动机的土地所有者最有可能采取使湿地干燥(即减少灌溉)的行动，如修复渗漏、回收径流或切断灌溉到牧场(附录1，表A1.2)，而以投资为动机的土地所有者最不可能采取使湿地干燥的行动。尽管出于利益动机的土地所有者有更多的水景特征(图4a)，但他们也更有可能表示，如果水量减少，他们将减少灌溉(图4c)。其他类型的土地所有者更有可能在削减的情况下维持他们的用水，可能是因为他们购买了比维持他们的水分配所需的更多的水，而利益驱动的土地所有者可能更充分地利用他们的分配(Huntsinger等人，2017年)。其他类型学之间的相似之处表明，未来的研究可以通过对功能等同的类型学进行分组来改善社会多样性的量化。

我们的研究结果表明，土地所有者既有经济动机，也有非经济动机，这些土地所有者都对土地所有者有利。在降雨充足的正常条件下，以利益为动机的土地所有者比其他类型的土地所有者灌溉更多的湿地。然而，在干扰条件下(即干旱和缺水)，出于利益的土地所有者会减少湿地的水，而其他类型的土地所有者则会继续提供灌溉。这说明了响应多样性的价值，即使当一种代理类型在干扰条件之外表现最好(Elmqvist et al. 2003)。因此，在动荡的环境条件下，土地所有者的多样性随着时间的推移会增加系统功能和恢复力，有些类型在干旱条件下表现更好，有些在非干旱条件下表现更好。

严重的水资源短缺会破坏土地所有者的多样性。以利益为动机的土地所有者，他们从土地中获得的收入比例高于其他类型的土地所有者(F_5317年= 6.736,p< 0.001)，因缺水而遭受经济困难、出售土地或改变生计的可能性明显更高(图4c;附录1，表A1.2)，可能导致财产周转，水的重新分配和土地使用的转移。因此，削减的社会成本不成比例地落在那些提供更多湿地生态系统服务的人身上。这增加了向灌溉集约化土地利用较少的系统转型的风险(例如，城郊开发)，从而危害了CHANS的长期可持续性。扰乱破坏了CHANS(社会土地利用)某一部分的恢复力，可能会对其他部分(如湿地功能和恢复力)产生级联效应。

我们的发现印证了其他一些研究，这些研究已经发现了社会多样性可以增强韧性的证据。社会群体禀赋的异质性(Baland and Platteau 1996)和治理结构的重叠(Folke et al. 2005, Ostrom 2009)已被实证证明可以增强韧性。Leslie和McCabe(2013)和Grêt-Regamey等人(2019)发现，放牧系统中的牧民表现出了反应多样性，增强了韧性。除了应对多样性外，解决问题方法中的社会多样性还可以促进集体学习和适应能力，培养韧性(Bendor和Page 2019)。然而，当文化差异增加群体间冲突时，多样性会阻碍适应性(Kotschy et al. 2015, Page 2015)。

水文多样性对铁路和西尼罗河病毒的影响

灌溉增加了加州黑轨湿地栖息地的数量和质量。在干旱期间，纯天然湿地的铁路占用率显著低于双源湿地和纯灌溉湿地(图5a)。这种效应是由两种机制驱动的。首先，灌溉增加了湿地面积，湿地面积越大越容易被占用(附录1，表A1.3)。其次，即使考虑了湿地的大小，水源也是占用率的一个重要预测因子，表明水源多样性提高了生境质量(附录1，表A1.4)。几个非常大的天然湿地有明显的季节性干燥，在这项研究中没有被黑轨占用。到干旱结束时，在天然湿地中没有发现黑轨。

灌溉增加了蚊子湿地栖息地的数量，而不是质量，从而增加了西尼罗河病毒的传播风险。传播风险随湿地面积增加而增加(p= 0.045;图5b)，因为蚊子数量增加，而西尼罗河病毒流行率不变(附录1，图A1.1)。在控制湿地规模后，水源对传播风险无影响(F_{2, 59岁}= 0.30,p= 0.76)，表明双源湿地持续性的增加不影响西尼罗河病毒动态。

山麓灌溉开发扩大了湿地栖息地的数量，既带来了好处，也带来了坏处。我们研究的指标显示，与自然湿地相比，灌溉湿地每公顷提供了更多的服务(栖息地供应)和更少的损害(西尼罗河病毒风险)。在正常和干旱条件下，拥有多种水源的湿地为受到威胁的黑轨提供了最佳栖息地，显示出更强的功能和恢复力。基因分析表明，在灌溉水添加之前，加州北部内陆地区就存在黑轨虫(Girard et al. 2010)，尽管它们确切的历史分布尚不清楚。无论如何，这种受到威胁的鸟类现在依赖灌溉:元种群生存能力分析发现，如果土地所有者采取既定行动来应对严重干旱期间的缺水，特别是减少牧草灌溉，就有可能导致黑铁路的区域灭绝(Van Schmidt et al. 2019)。

水文多样性的好处可能延伸到其他一些物种和功能。小型农业湿地支持依赖湿地的物种，甚至一些高地物种。加利福尼亚的多年生和反循环湿地增加了无脊椎动物的多样性和数量，为野生动物提供了重要的食物来源(de Szalay et al. 2003)。反循环湿地现在是中央谷地最罕见的湿地之一，导致繁殖的水鸟过度拥挤，缺水和干旱加剧了这种情况(Duffy and Kahara 2011)。多年生湿地也为候鸟创造了重要的栖息地，因为春季干燥使湿地不适合候鸟居住(Duffy and Kahara 2011)。与自然湿地一样，反向循环灌溉湿地提供与水质相关的生态系统服务(O 'Geen et al. 2007)。尽管我们的研究结果强调了湿地内水源多样性的价值，但在景观尺度上保持水源组合的多样性也是可取的:夏湿湿地、反循环湿地和非季节性湿地支持重叠但互补的物种和功能集(Duffy and Kahara 2011, Lunde and Resh 2012)。

对水治理的影响

加州是全球重要的农业生产和湿地鸟类栖息地地区(Duffy and Kahara 2011)，由于气候变化，该州面临着越来越频繁和强度的干旱威胁，面临着巨大的保护水资源的压力(Diffenbaugh et al. 2015, Christian-Smith et al. 2015)。beplay竞技灌区和国家通过鼓励节水和优化灌溉使用来应对干旱，如果节约的水随后没有分配给其他用户，这可能会增强社会系统的恢复力。然而，这种设计CHANS稳定性的尝试可能会导致意想不到的后果(Holling 1996, Folke 2006)。

我们的研究表明，Sierra foothills灌溉-湿地CHANS很容易受到这种自上而下的监管，很少有促进适应的反馈(例如，鼓励土地所有者保护偶然湿地)。大多数土地所有者重视湿地生态系统服务:70.0%的土地所有者同意“我喜欢湿地是因为它们吸引了野生动物”。然而，几乎没有机构认识到这些湿地的重要性。加州鱼类和野生动物部为土地所有者提供财政支持，以维护中央谷地的有意湿地的常年水源(Duffy和Kahara 2011年)，但这些项目并不延伸到山麓的“废弃”水湿地。一系列复杂的物理和政策限制使得灌区除了减少促进生态系统恢复力的“废水”外，几乎没有节约用水的选择。灌区被鼓励减少渗漏和径流，因为保存的水可以卖到区外以更高的价格出售(Huntsinger等人，2017年)，在我们的研究中，两名受访者报告说，这样的行动消除了有围栏的湿地。在消除人工湿地之前，不要求地区监测物种。

弹性理论主张从旨在控制和优化假设稳定的系统开发的政策转变为管理系统应对、适应和塑造变化的能力(Folke et al. 2016)。允许“浪费”水的存在可能会使这些chan具备应对气候变化的能力，但这需要在政策框架内认识到水资源保护和生态系统服务之间的权衡。beplay竞技通过加入保护有价值的生态系统服务和认识到灌溉对湿地的重要性的语言，可以平衡水资源保护政策。可以将湿地纳入输水系统;一个依赖渗漏的湿地的受访者与他们的灌溉区合作。来自高海拔地表水水库的渗透灌溉水通过该地区破碎的岩石水文流向山下，并可能在山下重新出现在泉水、小溪或井中重新使用(Huntsinger et al. 2017)。有意将洪水灌溉与地下水补给相结合的联合使用策略(即flood - mar)在加利福尼亚州的主要农业地下水盆地(Langridge和Van Schmidt 2020)中得到了广泛应用，但仅在山麓等破碎岩石系统中被非正式考虑。最后，节水可以多层实施，首先针对低价值用途(如草坪)。推迟对从事商业农业的灌溉者的削减，就像以利润为导向的土地所有者一样，将增强这种CHANS中社会多样性的弹性，增强其所促进的生态系统功能，以及区域粮食生产。

结论

水在生物圈中的中心作用，以及人类活动和水系统紧密的共同进化，使其成为人类世研究和管理复原力的潜在统一焦点(Boltz等，2019年)。内华达山脉山麓转变为一个水文耦合的人类和自然系统，通过增加社会生态的可变性，增加了水可用性的弹性和当地湿地网络提供的铁路栖息地。CHANS山麓水文多样性反映了功能多样性、冗余性和响应多样性，这些是恢复力理论发展的基础(Holling 1973年)。由不同水源喂养的湿地功能增强，在干旱期间更能抵抗干燥，这对维持一种可能面临灭绝的受威胁鸟类的区域持久性至关重要。在灌溉渗漏和径流是湿地主要水源的其他地区也可能发生类似的动态(c.f. Sueltenfuss等人2013年，Fernald等人2015年，Palta等人2017年)。然而，对湿地/河流与水基础设施的混合评估仅占水恢复力文献的10%，大多数研究只关注基础设施和工程恢复力(Rodina 2019)。尽管对自然水文的修改通常会对生态系统产生负面影响(Gordon et al. 2008)，其中CHANS已经共同适应了新的配置，但解释不同的人为水文过程如何创造有弹性的景观是至关重要的。

我们的因子分析方法能够量化社会多样性，但发现的清晰模式比生态多样性少，说明了量化社会行为体多样性的难度(Kotschy et al. 2015)。工作环境中的家庭和农场是异质的，动机和目标的多样性可能是理解土地管理决策的关键(c.f Howley 2013, Ferranto等人2013,Sorice等人2014,Kumer和Štrumbelj 2017, Grêt-Regamey等人2019)。在我们的研究中，四种非经济类型对干旱表现出相同的功能和响应，只有利益驱动的土地所有者在灌溉行为上存在显著差异。然而，他们对干扰的抵抗力不如其他类型的土地所有者，其他类型的土地所有者提供的生态系统服务较少。因此，在正常和扰动条件下，社会多样性都增加了功能，为生态系统创造了一个更有弹性的水供应系统。

一些人认为，CHANS中的弹性已经成为一个没有经验验证的隐喻(Olsson等人，2006年，Brown 2014年)。虽然不是决定性的，但我们的发现增加了证据，表明社会和生态过程多样性通过与生物多样性相同的机制有助于恢复力。

文献引用

艾伦，c.r.， H. E. Birge, D. G. Angeler, c.a. (T.)阿诺德、B. C.查芬、D. A.迪卡罗、A. S.加尔梅斯塔尼和L.甘德森。2018。在弹性评估中量化不确定性和权衡。生态和社会23(1): 3。https://doi.org/10.5751/ES-09920-230103

安吉尔，D. G.和C. R.艾伦，2016。量化的弹性。应用生态学杂志53(3): 617 - 624。https://doi.org/10.1111/1365-2664.12649

Baland,人类。和j。普拉托》1996。制止自然资源的退化:农村社区能发挥作用吗?联合国粮食及农业组织，意大利罗马。(在线)网址:http://www.fao.org/3/x5316e/x5316e00.htm

本德尔，J.和S. E.佩奇，2019。基于工具的问题解决的最佳团队组成。经济与管理战略杂志28(4): 734 - 764。https://doi.org/10.1111/jems.12295

比格斯(M. Schlüter)和M. L.舍恩(M. L. Schoon)编辑。2015.建立恢复力的原则:在社会生态系统中维持生态系统服务．剑桥大学出版社，英国剑桥。https://doi.org/10.1017/CBO9781316014240

布莱克威尔，理学硕士，e.s.朝圣者，2011。小型湿地提供的生态系统服务。水文科学杂志56(8): 1467 - 1484。https://doi.org/10.1080/02626667.2011.630317

F.博尔茨，N.勒罗伊·波夫，C.福尔克，N.凯特，C. M.布朗，S.圣乔治·弗里曼，J. H.马修斯，A.马丁内斯，J. Rockström。2019.水是一个主变量:解决现代社会的弹性问题。水安全8:100048。https://doi.org/10.1016/j.wasec.2019.100048

布朗,k . 2014。全球环境变化I:社会适应能力的转变?人文地理学研究进展38(1): 107 - 117。https://doi.org/10.1177/0309132513498837

克里斯蒂安-史密斯，J. M. C.列维和P. H.格莱克，2015。对干旱的不适应:一份来自美国加利福尼亚州的病例报告。可持续性科学(3): 491 - 501。https://doi.org/10.1007/s11625-014-0269-1

科利特，R. T. 2015。生态学和保护中的人类世概念。生态学与进化趋势“，(1): 30 36-41。https://doi.org/10.1016/j.tree.2014.10.007

科斯坦扎，R.韦格，C.福尔克和k . g。梅勒尔。1993.模拟复杂的生态经济系统。生物科学43(8): 545 - 555。https://doi.org/10.2307/1311949

Crutzen, P. J. 2002。人类的地质学。自然415(6867): 23。https://doi.org/10.1038/415023a

de Szalay, F. A.， L. C. Carroll, J. A. Beam和V. H. Resh. 2003。美国加州草原生态区筑巢鸭和水生无脊椎动物丰度的时间重叠。湿地23(4): 739 - 749。https://doi.org/10.1672/0277 - 5212 (2003) 023 (0739: TOONDA) 2.0.CO; 2

Diffenbaugh, n.s, D. L. Swain, D. Touma. 2015。人为变暖增加了加州的干旱风险。美国国家科学院院刊112(13): 3931 - 3936。https://doi.org/10.1073/pnas.1422385112

迪尔曼，D. A.， J. D.史密斯，L. M.克里斯蒂安，2014。互联网、电话、邮件、混合调查:量身定制的设计方法．John Wiley and Sons, Hoboken，新泽西州，美国。

达菲，W. G.和S. N. Kahara, 2011。加州中央谷湿地生态系统服务及其对湿地保护计划的启示。生态应用程序21 (sp1): S128-S134。https://doi.org/10.1890/09-1338.1

T. Elmqvist, C. Folke, M. Nyström, G. Peterson, J. Bengtsson, B. Walker和J. Norberg. 2003。响应多样性、生态系统变化和弹性。生态学与环境前沿“，1(9): 488 - 494。https://doi.org/10.1890/1540 - 9295 (2003) 001 (0488: RDECAR) 2.0.CO; 2

费尔纳尔德，A.古尔丹，K.博伊金，A.西比尔斯，M.冈萨雷斯，B.赫德，S.洛佩兹，C.奥乔亚，M.奥尔蒂斯，J.里维拉，S.罗德里格斯，C.斯蒂尔。2015。连接的水文和社会系统，支持传统灌溉社区的恢复力。水文与地球系统科学“，19(1): 293 - 307。https://doi.org/10.5194/hess-19-293-2015

Ferranto, S.， L. Huntsinger, C. Getz, M. Lahiff, W. Stewart, G. Nakamura, M. Kelly. 2013。无国界管理?调查土地所有者对跨境合作的做法和态度。社会与自然资源26日(9):1082 - 1100。https://doi.org/10.1080/08941920.2013.779343

Folke, c . 2006。恢复力:社会生态系统分析视角的出现。全球环境变化16(3): 253 - 267。https://doi.org/10.1016/j.gloenvcha.2006.04.002

C.福尔克，R.比格斯，A. V. Norström, B.赖尔斯，J. Rockström。2016.社会生态恢复力和基于生物圈的可持续性科学。生态和社会21(3): 41。https://doi.org/10.5751/ES-08748-210341

C.福尔克，T.哈恩，P.奥尔森和J.诺伯格，2005。社会生态系统的适应性治理。《环境与资源年报》30(1): 441 - 473。https://doi.org/10.1146/annurev.energy.30.050504.144511

吉拉德，J. Y. takkawa, S. R. Beissinger, 2010。用分子标记揭开神秘的、受威胁的铁轨:一个最近发现的种群的起源、连通性和人口统计学。保护遗传学11(6): 2409 - 2418。https://doi.org/10.1007/s10592-010-0126-4

戈登，l.j.， G. D.彼得森，E. M.班尼特，2008。农业对水文流动的改变创造了生态奇迹。生态学与进化趋势“，23(4): 211 - 219。https://doi.org/10.1016/j.tree.2007.11.011

Grêt-Regamey, A. S. H. Huber和R. Huber. 2019。行动者的多样性和社会生态系统对全球变化的恢复力。自然的可持续性2(4): 290 - 297。https://doi.org/10.1038/s41893-019-0236-z

霍奇森，J. L.麦克唐纳，D. J.霍斯肯。2015。你说的“适应力”是什么意思?生态学与进化趋势“，30(9): 503 - 506。https://doi.org/10.1016/j.tree.2015.06.010

霍林，1973年。生态系统的恢复力和稳定性。生态学与系统学年评4:1-23。https://doi.org/10.1146/annurev.es.04.110173.000245

霍林，c.s. 1996。工程恢复力与生态恢复力的对比。页面31-43在p . Schulze编辑器。在生态约束下进行工程．国家工程学院，华盛顿特区，美国。

胡珀，D. U.， F. S.查宾，III, J. J.埃维尔，A.赫克托，P. Inchausti, S. Lavorel, J. H.劳顿，D. M.洛奇，M.洛罗，S.纳伊姆，B.施密德，H. Setälä， A. J.森斯塔德，J.范德米尔，D. A. Wardle. 2005。生物多样性对生态系统功能的影响:当前知识的共识。生态专著75(1): 3-35。https://doi.org/10.1890/04-0922

Howley, p . 2013。考察爱尔兰农场森林所有者的森林管理:经济、生活方式和多功能所有权目标的作用。环境管理杂志123:105 - 112。https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2013.03.013

赫鲁斯卡，T.， L. Huntsinger, M. Brunson, W. Li, N. Marshall, J. L. Oviedo和H. Whitcomb. 2017。牧场是社会生态系统。263 - 302页在d·d·布里斯克，编辑。牧场系统．施普林格,德国柏林。https://doi.org/10.1007/978-3-319-46709-2_8

亨特辛格，L.， T. V.赫鲁斯卡，J. L.奥维耶多，M. W. K.沙佩罗，G. A.纳德，R. S.英格拉姆，S. R.贝辛格。2017。节约用水还是拯救野生动物?美国加利福尼亚州中部西兰山麓橡树林地的水利用与保护。生态和社会22(2): 12。https://doi.org/10.5751/ES-09217-220212

英格里什，J.和M.班恩，2018。对复原力的量化。生态学与进化趋势“，33(4): 251 - 259。https://doi.org/10.1016/j.tree.2018.01.013

约翰斯顿，R. J, K. J.博伊尔，W.阿达莫维奇，J.班尼特，R.布劳维尔，T. A.卡梅伦，W. M.哈内曼，N.汉利，M.瑞安，R.斯卡帕，R.图兰戈，和C. A.沃斯勒。2017。陈述偏好研究的当代指导。环境与资源经济学家协会杂志4(2): 319 - 405。https://doi.org/10.1086/691697

Kotschy, K.， R. Biggs, T. Daw, C. Folke, P. C. West. 2015。原则1 -保持多样性和冗余。50 - 79页在M. Schlüter, M. L.舍恩，R.比格斯，编辑。建立恢复力的原则:在社会生态系统中维持生态系统服务．剑桥大学出版社，英国剑桥。https://doi.org/10.1017/cbo9781316014240.004

库默(P.)和E. Štrumbelj。2017.基于聚类的斯洛文尼亚私人小规模森林所有者类型学和分析。森林政策与经济80:116 - 124。https://doi.org/10.1016/j.forpol.2017.03.014

罗德岛朗里奇和n.d.范·施密特，2020年。SGMA时代的地下水和干旱恢复力。社会与自然资源33(12): 1530 - 1541。https://doi.org/10.1080/08941920.2020.1801923

A. D.莱姆利，R. T.金斯福德和J. R.汤普森，2000。灌溉农业和野生动物保护:全球范围的冲突。环境管理25(5): 485 - 512。https://doi.org/10.1007/s002679910039

莱斯利，P，和j·t·麦凯布。2013.社会生态系统的反应多样性和恢复力。当代人类学54(2): 114 - 143。https://doi.org/10.1086/669563

刘，J, T. Dietz, S. R. Carpenter, M. Alberti, C. Folke, E. Moran, A. N. Pell, P. Deadman, T. Kratz, J. Lubchenco, E. Ostrom, Z.欧阳，W. Provencher, C. L. Redman, S. H. Schneider，和W. W. Taylor. 2007。人类与自然耦合系统的复杂性。科学317(5844): 1513 - 1516。https://doi.org/10.1126/science.1144004

Lunde, K. B.和V. H. Resh. 2012。用于评估城市对北加州淡水湿地影响的大型无脊椎动物生物完整性指数(IBI)的开发和验证。环境监察及评估184(6): 3653 - 3674。https://doi.org/10.1007/s10661-011-2214-4

麦肯齐，D. I.， J. D.尼科尔斯，J. E.海恩斯，M. G.克努森，A. B.富兰克林。2003。当一个物种被不完美地检测到时，估计地点占用、殖民和局部灭绝。生态84(8): 2200 - 2207。https://doi.org/10.1890/02-3090

O 'Geen, A. T. J. J. Maynard, R. A. Dahlgren. 2007。美国加利福尼亚州圣华金河谷人工湿地缓解灌溉尾水面源污染的效果。水科学与技术55(3): 55 - 61。https://doi.org/10.2166/wst.2007.072

P.奥尔森，L. H.甘德森，S. R.卡朋特，P.瑞安，L.勒贝尔，C.福尔克，和C. S.霍林。2006。冲急流:引导社会生态系统向适应性治理的过渡。生态和社会11(1): 18。https://doi.org/10.5751/ES-01595-110118

奥斯特罗姆,e . 2009。了解机构的多样性．普林斯顿大学出版社，美国新泽西州普林斯顿。

Page, s.e 2015。社会学家应该了解的复杂性。社会学年鉴41(1): 21-41。https://doi.org/10.1146/annurev-soc-073014-112230

帕尔塔，M. M.， N. B.格林，P. M.格罗斯曼。2017。“偶然的”城市湿地:生态系统在意想不到的地方发挥作用。生态学与环境前沿“，15(5): 248 - 256。https://doi.org/10.1002/fee.1494

昆兰，M. Berbés‐Blázquez, L. J.海德尔，G. D.彼得森。2015。衡量和评估弹性:通过多学科视角扩大理解。应用生态学杂志53(3): 677 - 687。https://doi.org/10.1111/1365-2664.12550

李奇文，陈世凯，B. B. Risk, J. Tecklin, S. Beissinger, 2010。加州黑铁路依赖内华达山脉山麓的灌溉湿地。加州农业64(2): 85 - 93。https://doi.org/10.3733/ca.v064n02p85

《风险》，B. B. P. de Valpine和S. R. Beissinger, 2011。将元种群动力学关联函数模型的鲁棒设计公式应用于两种钢轨。生态92(2): 462 - 474。https://doi.org/10.1890/09-2402.1

罗迪纳l . 2019。定义“水弹性”:辩论、概念、方法和差距。电线的水6 (2): e1334。https://doi.org/10.1002/wat2.1334

Schlüter, M, R. R. J.麦卡利斯特，R.阿灵豪斯，N.邦内菲尔德，K.爱森纳克，F. Hölker, E. J.米尔纳-古兰，B. Müller, E.尼克尔森，M.夸斯，M. Stöven。2012.环境管理的新视野:社会-生态系统耦合模型综述。自然资源建模25(1): 219 - 272。https://doi.org/10.1111/j.1939-7445.2011.00108.x

Sorice, m.g.， U. P. Kreuter, B. P. Wilcox, W. E. Fox, III。2014.改变土地所有者，改变生态系统?土地所有权动机是土地管理实践的驱动因素。环境管理杂志133:144 - 152。https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2013.11.029

Sueltenfuss, J. P.， D. J. Cooper, R. L. Knight和R. M. Waskom. 2013。半干旱地区灌溉渠和水库渗漏对湿地生态系统的创造和维持。湿地33(5): 799 - 810。https://doi.org/10.1007/s13157-013-0437-6

托宾,j . 1958。有限因变量关系的估计。费雪26(1): 24-36。https://doi.org/10.2307/1907382

美国环境保护署。2013.美国周边的三级生态区域．地图。美国环保局研发办公室(ORD) -国家健康与环境影响研究实验室(NHEERL)，美国俄勒冈州科瓦利斯。

范·施密特，n.d.和S. R.贝辛格，2020年。孤立-消除关系的拯救效应和推论。生态学通讯23(4): 598 - 606。https://doi.org/10.1111/ele.13460

范·施密特，n.d.， T.科瓦奇，A. M.基尔帕特里克，J. L.奥维耶多，L.亨辛格，T.赫鲁斯卡，N. L.米勒，S. R.贝辛格。2019。整合社会和生态数据，模拟人类和自然耦合系统中的元种群动态。生态100 (6): e02711。https://doi.org/10.1002/ecy.2711

沃克，B. H.， L. H.甘德森，A. P.金泽格，C.福尔克，S. R.卡朋特，L.舒尔茨。2006。理解社会生态系统中的弹性的一些启发式和一些命题。生态和社会11(1): 13。https://doi.org/10.5751/ES-01530-110113

P.沃克，S.马文，L.福特曼，2003。内华达县的景观变化反映了社会和生态的转变。加州农业57(4): 115 - 121。https://doi.org/10.3733/ca.v057n04p115