以下是引用本文的既定格式:
sluson, K., B. Howard, A. M. White, C. Maxwell和T. Holland, 2022年。在美国内华达山脉易发生火灾的森林中,评估100多年来不同景观管理方案对三种与古老森林相关的食肉动物的影响。生态与社会27(3):28。摘要
在全球范围内,制定和实施能够平衡恢复自然火灾制度和促进生态系统复原能力的景观尺度管理战略仍然是一项迫切需要。beplay竞技为了帮助指导能够满足多个目标的景观管理战略的制定,内华达山脉太浩湖地区的当地森林管理人员开发了五种备选景观管理场景,通过间伐或管理和规定野火来降低异常严重的野火风险。利用动态景观模拟模型LANDIS-II模拟了不同情景对森林结构、组成和野火行为的影响。我们开发了三种与古老森林相关的捕食者的经验领土发生模型,使用22个加州斑点猫头鹰,28个北方苍鹰和16个雌性太平洋貂的领土和仅存在模型来评估每种管理场景的影响。与管理情景的差异相比,在模拟景观中招募更多的原始森林栖息地是一个更重要的因素,导致所有三种捕食者的领地数量增加,无论情景如何。在第4种情景中,土地数量的增长速度放缓,这一情景的土地面积变薄程度最大,但在其他情景中,由于严重的野火,土地数量开始下降后,这一积极趋势持续了几十年。然而,在处理速度和规模最大的情景下,两种原始森林捕食者的领地数量随时间的增长速度减慢,总体上是最低的,它们对领地规模上的原始森林数量最敏感。这表明,在短期内,通过加快速度和规模使用燃料处理来减缓森林增长带来的领土数量增长,以创建长期不太容易受到严重野火影响的森林结构,以及在承诺持续管理努力之前,这些管理方案可能需要在50年后重新评估,而这些管理努力可能最终在100年内对原始森林捕食者不利。介绍
在全球范围内,制定和实施能够平衡恢复自然火灾制度和促进生态系统复原能力的景观尺度管理战略仍然是一个重大挑战。beplay竞技北美的森林管理者面临着挑战,需要平衡潜在的竞争目标,以减少异常严重的野火风险,并保持受保护物种的可存活种群。北美西部的大多数森林在演变过程中都经历了以频繁的、低至中等严重程度的野火为特征的火灾,这些野火会清除灌木、倒下的木材和小树等燃料(Agee 1993)。然而,几十年的灭火使这些地表和阶梯燃料形成了不自然的大量积聚,这增加了高强度野火的频率和范围,现在威胁到生态和人类社区(Miller et al. 2009)。此外,与气候变化相关的更温暖和更干燥的条件可能会导致下个世纪火灾活动的增加(Westerling和Bryant 2beplay竞技008年)。为此,人们提出了景观尺度的燃料减少处理方法,去除地表和阶梯燃料,目标是减少异常严重的野火(USFS 2004)。
燃料处理有可能对与原始森林条件有关的野生物种产生负面影响,因为它们改变了森林结构,可能影响生存和繁殖。例如,加利福尼亚斑点猫头鹰(思occidentalis occidentalis)已被证明受到了具有机械燃料处理特征的木材收获的负面影响(Tempel等人2014年),景观尺度的机械燃料处理导致了领土占用率的下降(Stephens等人2014年)。简化林分结构的机械燃料处理也对太平洋马貂的活动和栖息地连通性产生了负面影响(集市caurina) (Moriarty et al. 2016)。北鹰(猛禽gentilis)被认为对西部森林的木材采伐所引起的森林结构和组成的变化很敏感(Reynolds等,1992年),并已被证明对木材采伐有较低的领土占用和繁殖(Crocker-Bedford 1990年)。虽然燃料处理有可能通过降低异常严重的野火导致栖息地丧失的风险而使古老森林相关物种长期受益(Collins et al. 2011, Scheller et al. 2011),但森林管理者必须仔细设计景观管理策略,制定处理方案和空间分布,以能够平衡短期影响风险和长期效益的速度实施。
2017年,太浩湖西部修复伙伴关系的目标是为太浩湖盆地开发和评估替代景观管理方法。这项工作包括土地管理人员、对太浩湖盆地管理感兴趣的个人以及一个多学科科学团队。太浩湖盆地主要由高海拔山地和亚高山森林组成,由美国林业局(U.S. forest Service)管理,但也有私人土地和国有土地混合而成的马赛克。土地管理者的职责是制定一套合理的管理情景,以模拟100年的时间,以了解它们对一系列不同指标的影响,包括(1)严重野火的风险,(2)生物多样性和与古老森林相关的捕食者,(3)空气质量,(4)湖泊清澈度,(5)经济。科学团队的职责是衡量每种管理方案的结果对每种指标的影响。利用LANDIS-II (https://www.landis-ii.org/),一个空间景观模拟模型,旨在模拟森林演替和干扰(Scheller et al. 2007)。
我们的总体目标是为三种与古老森林相关的捕食者建立经验模型,它们在西部的森林景观中受到广泛关注。在五种不同的管理情景下,我们估计了每种物种被占领的土地数量和分布对景观组成变化的响应。加州斑点猫头鹰(Owl)、太平洋貂(marten)和北苍鹰(苍鹰)与古老的森林环境有关,是太浩湖盆地的保护和管理关注的物种。为了开发区域发生模型,我们使用了在整个太浩湖盆地进行的30年调查中发现的猫头鹰和苍鹰的已知区域位置。与猫头鹰和苍鹰的社会结构不同,猫头鹰和苍鹰的社会结构是雄性和雌性结成伴侣,共同抚养后代,而貂则是一夫多妻制的,雌性只负责抚养后代,只有在面对同性同类时才能保卫领地(Powell 1994)。因此,繁殖与雌性领地有关,此前在太浩湖盆地的研究表明,雄性比雌性数量更多,范围更广,使用的栖息地条件也更多样(Slauson 2017)。因此,我们只使用已知的雌性领地来开发貂的领地模型。每个物种的模型都是使用不会改变的候选生物物理变量和与森林结构和组成相关的变量的组合来开发的,这些变量在模拟期间会改变。我们的最终目标是评估每个管理场景对每个老森林相关捕食者的影响,通过使用模型来估计100年模拟期内被占领领土数量的变化。
方法
研究区域
这项研究是在8万公顷的太浩湖盆地进行的,该盆地坐落在加利福尼亚州中部的内华达山脉和美国内华达州的卡森山脉之间。海拔约为2000至3000米,主要为红杉木(冷杉属华丽号)、黑松(松果体contorta)、白杉(答:concolor)、西白松(p . monticola)、山毒芹(Tsuga mertensiana)和杰弗里·派恩(p . jeffreyi).太浩湖盆地属于干燥的夏季大陆性气候,平均气温在25.9°C至4.3°C之间,平均降水量为1440毫米,主要以降雪的形式降下。
景观构成的建模变化
利用跨越太浩湖盆地非湖泊部分的1公顷像素栅格创建2010年的基线植被条件,并按照Loudermilk等人(2013)的方法输入LANDIS-II空间景观变化模型。然后,该模型使用物种特定生长的单个子模型来表示演替(Scheller等人2007年)、森林收获和燃料处理(Syphard等人2011年)、昆虫死亡率(Sturtevant等人2004年)以及自然和人为点燃的野火。该模型明确地纳入了火灾行为的变化和对植被的影响(Scheller等人,2019年),以模拟100年期间每年的景观结构和组成变化。为了将空间明确的燃料处理方案应用于每种管理情景,将太浩湖盆地划分为4个管理区域:(1)荒地-城市界面防御(WUI-defense[35%]),(2)荒地-城市界面威胁(wui -威胁[29%]),(3)一般森林(27%)和(4)指定荒野区(9%)。
管理场景1包括100%的灭火。情景2是一种以wui为重点的替代方案,与wui防御区燃料减排75%(300公顷/年)和wui威胁区燃料减排25%(100公顷/年)的持续目标一致。情景3增加了燃料处理的速度(1600公顷/年)和规模(WUI、一般森林和荒野),其中45%在WUI防区(725公顷/年),25%在WUI威胁区和一般森林区(每个区域/年400公顷),5%在荒野区(80公顷/年)。情景4进一步提高了燃料处理的速度(1600公顷/年)和规模(WUI、普通森林和荒野),同时增加了管理野火和规定火灾(223公顷/年);疏薄处理只发生在WUI,与情景2相同。武夷防区野火扑灭率保持在100%,其他区域允许管理野火,所有区域允许规定火灾,目标是每年燃烧1300公顷,低至中等严重程度。情景5是一种以火灾为重点的战略,将情景4适度稀释WUI与在所有区域(425公顷/年)更多地使用规定的燃烧相结合,并在一般森林和荒野中管理自然点燃以实现资源目标(参见Maxwell等人2022了解管理规定和干扰过程的更多细节)。每年的模拟重复了10次,以提供每年的变率范围,并使用气候变化条件的适度预测。beplay竞技为了评估管理场景对古老森林相关捕食者的影响,我们在每20年的时间步中使用10个重复,年份0代表基线条件,年份20、40、60、80和100作为测量变化的时间点。
整体的原始森林捕食者建模方法
由于加州斑点猫头鹰和北苍鹰的管理和保护状况,在1987年至2017年的标准化调查协议中检测到的已知领土分布数据集是可用的。然而,虽然这些数据集包括每个物种在繁殖季节的巢穴、栖息地和探测的空间位置,但没有导致未探测的调查位置的完整空间记录,这妨碍了我们重建准确的探测-非探测数据集的能力。因此,我们仅限于对这些物种使用仅存在的方法,我们使用MAXENT程序(Phillips et al. 2006)来开发区域分布模型。
我们首先评估了这些数据集是否满足仅存在性方法的有效推断的关键假设:(1)采样在整个景观中是随机的或具有代表性的,(2)在不同站点的检测概率是恒定的(yackullic等人,2013)。从1987年到2017年,对太浩湖流域的所有物种进行了标准化调查,没有地理偏见;因此,他们提供了一个具有代表性的景观样本。尽管在这30年期间使用的调查方案不同,但通常包括多个调查站,并在特定年份的繁殖季节多次访问这些站点。这些历史协议通常产生一致的高概率检测(例如,Woodbridge和Hargis 2006, Tempel和Gutiérrez 2013)。对每个物种进行检测后的后续协议提供了关于该物种领地、巢穴和繁殖季节栖息地重要特征位置的额外数据。猫头鹰和苍鹰都是相对长寿的类群,它们对领地的忠诚度都很高,这两种属性都增加了在多年的调查中发现领地的可能性。
如果满足上述假设(确实满足),MAXENT可以估计物种发生的概率,并且用户知道下一个物种发生的概率”平均”条件(Phillips and Dudik 2008)。为了明确地确定每个物种的发生概率,我们首先使用logistic模型输出来定义已知区域中心发生的最小概率阈值,并没有使用默认阈值0.5。其次,为了对超过最小发生概率阈值的实际占用领土比例提供更现实的估计,我们评估了整个领土区域内发生概率的变化如何影响实际的领土占用。为了评估这种关系,我们通过对每个区域中所有像素的出现概率求和来计算累计出现概率,并将其与多个累计概率箱中实际占据的领土比例进行比较。我们预测,在累计累计发生概率最小阈值以上,(1)实际占据的潜在区域比例也应随着累计发生概率的增加而增加,(2)并非所有超过最小累计发生概率阈值的区域都会被占据。利用最小累积发生概率阈值和累积发生概率与真实发生概率的比例关系来估计未来几十年可能被占领的合适领土数量。
猫头鹰和苍鹰的现有数据包括繁殖季节探测、栖息地位置和筑巢期间的巢穴位置,这些都被当地机构的生物学家分配到地理区域并确定为领地。从1998年到2017年,有20个已知的和2个可疑的加州斑点猫头鹰领地。22个区域中有19个(86%)在模拟的基准植被年(2010)的5年内被占领,其中10个(45%)有巢穴位置。从1992年到2017年,有28个北苍鹰已知的领地。28个地区中有26个(93%)在2010年5年内被占领,28个地区中有26个(93%)有巢穴位置。猫头鹰和苍鹰都被认为是中心位置的觅食者,它们将活动集中在巢穴和栖息地周围,并且觅食活动随着距离巢穴或栖息地的距离的增加而下降(Carey et al. 1992, Ward et al. 1998)。为了选择一个焦点来分析每个区域,我们使用以下准则:(1)最接近2010年的活动巢的位置,(2)如果没有已知的巢,筑巢季节检测的中心。对于苍鹰的领地中心,93%使用巢穴位置,7%使用筑巢季节检测中心。对于猫头鹰领地中心,45%使用巢穴位置,55%使用筑巢季节检测中心。
对于太平洋貂皮,已经在整个太浩湖盆地进行了占用调查,但他们不能可靠地确定个体的性别或雌性的繁殖状况,而这些是确定支持繁殖的领土所必需的。2009 - 2011年,研究了太浩湖盆地中旱森林类型变化和高海拔范围等5个研究区貂的种群特征和空间分布(Slauson 2017)。虽然这五个研究区域并没有分布在整个太浩湖盆地,但它们提供了貂虫发生条件范围的代表性样本。本研究使用空间显式捕获-再捕获方法和捕获协议估计了貂的区域中心,捕获概率为> 0.90 (Slauson 2017)。虽然有选择来开发一个有存在-缺失数据的貂类模型,但我们选择了只有存在的方法,以与用于其他两种与古老森林相关的捕食者的方法一致。与猫头鹰和鹰一样,雌貂在筑巢期成为中心地觅食者,它们的活动集中在巢穴附近(例如,Henry et al. 1997),这使得筑巢期估计的领地中心适合开发领地发生模型。我们利用2009 - 2011年(Slauson 2017)对16只雌貂皮的领地中心进行估算,建立了貂皮领地分布模型。
每个与古老森林相关的捕食者的可用性数据集(背景点)是通过生成随机点来开发的,这些点与整个太浩湖盆地(猫头鹰、苍鹰)的每个捕食者存在数据的空间范围相匹配,或者与太浩湖盆地西部和南岸的五个研究区域(貂)的地理范围相匹配。每个捕食者可用性数据集使用的随机点数被缩放,因此存在数据将代表> 10%的患病率,这导致苍鹰250点,猫头鹰200点,雌貂150点(van Proosdij等人,2016)。
候选人预测变量
我们使用了关于每个物种和每个分类单元的个人经验的出版文献的综合评价来识别候选变量。我们还考虑了LANDIS-II输出变量(例如,木本植被的生物量),这些变量可能类似于已知的影响古老森林相关捕食者发生的变量,也可能是标准变量(例如,加州野生动物栖息地关系树大小类)的替代变量。对于苍鹰,我们选择了一个变量子集,这些变量已被证明对内华达山脉级联生物区域建立苍鹰栖息地适宜性模型有影响(Dunk et al. 2012)。对于猫头鹰,我们利用最近对斑点猫头鹰栖息地关系的回顾和综合(Gutiérrez et al. 2017)来识别候选变量。对于貂皮,我们主要依靠Slauson(2017)之前的分析来确定候选变量,分析栖息地与貂皮密度在denning季节的关系。附录1提供了所有候选变量的完整列表和描述;附录2展示了从LANDIS-II变量中开发候选变量的过程。
选择每个变量的空间尺度
在为每个与老森林相关的捕食者建立领土分布模型时,我们在代表核心区域到整个领土的空间尺度上评估了每个变量,因为多尺度模型往往优于在单一尺度上衡量资源的模型(McGarigal等人,2016)。我们定义”核心领域”集中使用的区域包括栖息、筑巢和觅食(猫头鹰[Blakesley等人2005年,Williams等人2011年]和苍鹰[Woodbridge和Hargis 2006年综述])或筑巢和觅食(雌貂[Slauson 2017, Slauson和Zielinski 2019])的组合,可以影响生存和繁殖。为了为每个变量选择最佳尺度,我们评估了测量变量的每个尺度的统计拟合(Shirk et al. 2012)。每个候选资源协变量在每个区域焦点周围的4到6个空间尺度上进行测量(表1)。使用ArcGIS中的FOCALSUM或FOCALMEAN函数(ESRI, Redlands CA, 92373)在每个空间尺度上通过圆形移动窗口测量变量。每个变量的空间尺度在原始森林相关的捕食者领地和可用点之间进行了比较t测试,并以最低的规模P价值被保留用于模型开发(Shirk et al. 2012)。评估候选变量的最后一步是进行相关性分析,当一对变量具有r2> 0.6,选择排除的变量依据如下条件:(1)剔除高的变量P值,(2)剔除与大多数其他变量高度相关的变量。每个与原始森林相关的捕食者的最终候选变量集包括一组在其最佳空间尺度上测量的不相关变量。
估算被占领领土的数量
为了应用与老森林相关的捕食者领地分布模型来估计100年建模时间框架内的领地数量,对每个物种提出了以下问题:(1)领地之间的最小距离是多少?(2)土地占用的最小发生概率阈值是多少?(3)随着累计发生概率的增加,适宜占领区域的比例如何变化?
加州斑点猫头鹰
22个猫头鹰领地的半径范围为625 ~ 1950 m。以1200 m为缓冲距离,最大限度地减少了与相邻区域的重叠,并包含最大的核心区,选取最小的区域距离。该距离与研究人员在低海拔地点报告的平均最近邻距离(1100米)相似(Seamans and Gutiérrrez 2007, Tempel et al. 2014)。
北部的苍鹰
在森林栖息地连续的地方,苍鹰巢穴之间的间隔是相当有规律的(Woodbridge and Hargis, 2006)。在加利福尼亚州克拉马斯和莫多克国家森林,59对筑巢对之间的最近邻平均距离为3.3 km (SE = 0.3) (Dietrich and Woodbridge 1994);在Modoc也观察到了类似的间距(Woodbridge and Hargis, 2006年)。因此,我们使用了相当于最近邻距离(1.65 km) 50%的缓冲区。
太平洋貂
在加州,雌性太平洋马丁鼠和洪堡马丁鼠的活动范围平均为300公顷(Spencer et al. 1983, Slauson and Zielinski 2019),当使用2公里长的系统网格监测洪堡马丁鼠(K. Slauson, per . Zielinski)种群时,在相邻的样本单位从未检测到雌性个体。这进一步表明,300公顷或1公里半径的圆圈代表了加州雌貂合理的平均领地大小。因此,我们使用的缓冲区面积为314 ha,半径为1000 m。
结果
模型开发与评估
加州斑点猫头鹰
共有18个候选变量,其中13对高度相关(r2> 0.6)变量。剔除了10个高度相关的变量(表2)。从8个变量的最终候选集(表2)建立了猫头鹰领土分布的MAXENT模型。在这8个变量中,只有5个变量对区分领土中心和随机点具有高度影响(表2)。最终模型使用了8个变量中的7个,其曲线下仅存在面积(AUC) = 0.88。敏感度(真阳性率)和特异性(真阴性率)之和最高的阈值为0.57,以此作为判定适宜和不适宜猫头鹰领地中心的最终概率阈值。利用该概率阈值对86%(19/22)的斑点猫头鹰领地中心进行了正确分类。
在斑点猫头鹰领地分布模型中,影响最大的5个变量占所有变量相对贡献的94%:海拔(30%),总生物量最高范围(> 10,549 kg/ha[24%]),树木> 200年树龄(19%),年降水量(15%),城市发展(8%)(表2,图1)。在太霍湖盆地,加州斑点猫头鹰处于海拔上限,家栖核的平均海拔为2151 m,范围为1913 - 2394 m。栖息地尺度(1600 m)对斑点猫头鹰栖息地的影响最大,平均占27% (217 ha)。年降水量在领地尺度(2350 m)高于有效点,反映了太浩湖流域中部西部至干旱东部猫头鹰领地的减少。在核心区尺度(625 m),一株或多株200年树龄的树木的存在影响最大,虽然它仅代表核心区的平均3.5% (4.3 ha),但它最有可能与存在适合筑巢和栖息的大型古树有关。
北部的苍鹰
候选变量19个,其中5对高度相关变量;剔除了5个变量(表2)。在14个候选变量中,只有5个变量对区分苍鹰的领土中心和可用点具有高度影响。最终模型使用了14个变量中的7个,只有存在AUC = 0.90。敏感性和特异性之和最高的阈值为0.61;然而,该阈值对区域中心的敏感度(70%)低于预期。0.3的阈值提高了灵敏度,正确划分了89%(25/28)的区域中心。
苍鹰模型中影响最大的5个变量占所有变量对最终模型相对贡献的89%:斜率(25%)、树80 - 150岁(21%),可怜的栖息地(20%)、城市发展(13%),和总生物量最高阶级的木本植物(10%)(表2,图1)。核心领域(500米)的领土被更多的缓坡,组成一个更大的金额(48%)的80 - 150岁的森林和树木比可用在太浩湖流域(表2),核心地区的领土包括城市栖息地比是可用的,领土规模(2350米),包括没有太浩湖盆地那么恶劣的栖息地。核心区也有比现有更多的高生物量类别的森林(表2)。
太平洋貂
候选变量20个,高相关变量5对;5个相关变量被删除(表2)。在用于开发雌性貂皮动物模型的15个候选预测因子中,只有4个对最终模型有> 5%的相对贡献(表2),只有存在AUC = 0.96。kappa优化阈值为0.96;然而,该阈值的敏感度(53%)低于预期。0.43的阈值提高了88%(14/16)的女性领地中心和93%(13/14)的成年女性领地中心的敏感性。低适宜度雌性领地中心的识别范围为0.19 ~ 0.43,分别对应2只亚成虫雌性领地中心和1只成虫雌性领地中心。
最有影响力的四个变量占所有变量的相对贡献的88%最终模型:介子的演替系列后期闭着中度到森林的树冠(53%),存在的树> 180岁(17%)、湿度适中的演替系列闭着中度到森林的树冠中期(9%),和穷人的栖息地(9%)(表2,图1)。介子的森林演替系列后期在核心地区最有影响力的规模(250米),构成57%的平均女性20公顷核心的领土。180年树龄的树木在1200 m范围内影响最大,平均36.1公顷的面积上有180年树龄的树木。
估计被占领领土的数量
加州斑点猫头鹰
使用1200 m缓冲区,猫头鹰领地的最小累计发生概率阈值之和为152.4。超过这一阈值,实际被占用的可用合适领土的比例并不是平均分布在累积发生概率箱中,概率和从154 - 225增加到22%,当概率和变成> 225时增加到56%(附录3)。因此,这些特定垃圾桶的领土发生率被用来估计未来任何时间步中可能被占用的合适领土的比例。
北部的苍鹰
利用1650 m缓冲区,占据苍鹰领地的发生概率和阈值较低,为44.5;26个领地中有22个(85%)的总发生概率为> 100,26个领地发生概率的平均值为273.9 (SE = 33)。在100以上,被占领领土的比例并不是平均分布在累积概率箱中,当累积发生概率变为> 200时,被占领领土的比例从24%(100 - 200)增加到64%(附录3)。因此,这些特定于容器的发生率被用来估计未来任何时间步中可能被占领的领土比例。
太平洋貂
使用1000 m缓冲区,雌貂皮领地的发生概率和阈值较低,为84.5;69%(11 / 16)的生境适宜度为> 150,16个生境适宜度的平均值为173.0 (SE = 16)。在较低阈值以上,被占领领土的比例在概率箱中分布不均匀,当发生概率之和为> 150时,从13%(< 100)增加到19%(100 - 150),再增加到69%(附录3)。这些特定概率箱的领土占用率被用来近似未来几十年雌性貂可能占据的领土比例。
由生长、野火和变薄引起的景观构成的变化
在仿真期间(2010年),太浩湖流域森林演替系列晚间由≤10%,包含所有三个最重要的支持地区特点old-forest-associated捕食者(图2、3)。仿真年底期间,景观的组成部分的所有五个场景下森林演替系列增加了3 - 5倍(附录3)。野火,托管和非托管,烧毁了大约9%的太浩湖流域每十年,每十年约有1-2%发生严重火灾。野火频率从80年到100年达到峰值,大约25%的太浩湖盆地被烧毁,比之前的任何20年都要多2-9%。在太浩湖流域,平均17.3%(情景2)、43.1%(情景3)、14.5%(情景4)和15.0%(情景5)的猫头鹰大小的区域进行疏伐处理,其中机械疏伐仅占23-28%。由于它们的低海拔分布,已知猫头鹰领地与两个WUI区域的重叠程度远高于苍鹰或貂领地;因此,已知地区的疏化处理比整体景观多53-82%,几乎所有的增加都是由于手疏化处理。在模拟期结束时,已知猫头鹰领地的累计变薄总量为238%(场景2)、592%(场景3)、155%(场景4)和155%(场景5),这表明在未来100年已知领地将被处理1.5-5.9次(图3)。
估计被占领领土数量的趋势
加州斑点猫头鹰
在场景1、2和4中,预计被占领的猫头鹰领地数量在前20-40年里呈现出50%的短期增长,随后在80年内缓慢下降(图3)。尽管在场景3中,预计被占领领地数量的短期增长较慢,在模拟期结束时(80 - 100年),情景5的占地增加峰值最早(20年),最低,占地数量最少(图3)。超过80年,所有情景在野火最严重的时期之后下降最剧烈。除场景5外,所有场景的被占领面积都比开始时高,但场景1、2和4单独使用该标准的表现优于场景3和场景5(附录4)。场景3和场景5在被占领的猫头鹰领地(20.9%)和潜在猫头鹰领地(11.5%)的100年高严重野火累积量比场景1、2和4低5 - 19%(图3)。
北部的苍鹰
在情景1-4的100年模拟期内,预计苍鹰占领的领土数量缓慢增长20 - 33%(图3)。情景5的短期(20年)和整体(200%)占领领土的增长更快。场景1-4的领土数量比2010年开始时增加了5.1-7.3,场景之间的差异很小(≤2.2领土)(图3,附录4)。场景5的表现明显优于其他4个场景,并在模拟期间支持了一倍的被占领领土数量。
太平洋貂
在所有5个情景中,被占领的雌貂皮栖息地的估计数量在前40年里都快速增长了50%(图3)。与模拟开始时的估计被占领领土数量相比,每个情景最终都增加了19到52个地区的领土数量,其中场景5总体表现最差(图3,附录4)。
讨论
我们关于与古老森林相关的捕食者对五种模拟管理场景的反应的结论的强度完全取决于每个模型捕获对领土占用重要特征的准确性,以及它们预测这些特征的变化对森林生长和干扰的影响的准确性。我们利用来自太浩湖盆地的本地数据集开发经验模型的目标是创建能够反映太浩湖盆地特定条件的模型,并提供比使用其他地方开发的模型或更大地理尺度的模型更精确的模型。然而,仅存在的建模的一个局限性是,目前没有定量评估模型拟合和准确性的诊断方法,虽然经常使用AUC,但它有方法论上的缺陷(Yuckulic等人,2013)。因此,我们依赖于批判性地评估模型关系及其与已发表文献的一致性,以评估我们的模型。
对于加州斑猫头鹰来说,两个重要的生物物理变量——海拔和年降水量——准确地反映了过去30年它在太浩湖盆地分布的已知海拔限制(Gutiérrez et al. 2017),以及在太浩湖盆地中部西部的有限领土建立。在领地尺度上,高总生物量类别(100年树龄为>的树木的生物量组成最高的类别)与森林栖息地数量的增加呈正相关关系(附录2),这与猫头鹰活动范围内的研究一致,这些研究表明,领地内拥有较大比例的成熟森林和大树(见Roberts 2017)。在核心区尺度上,尽管猫头鹰领地中心拥有较高的200年森林栖息地,但响应曲线表明,随着该年龄等级的增加,两者呈负相关关系。这一结果与一些研究结果相反,这些研究表明猫头鹰的居住、成虫存活率和繁殖成功率与包含结构复杂的针叶林的核心区的比例正相关,针叶林有高大的树木和高冠层覆盖(Blakesley等人2005,Seamans和Gutiérrez 2007, Tempel等人2014)。2010年,只有39%的猫头鹰领地有200年树龄的森林,而当它出现时,它只占核心区的一小部分(3.5%),这表明模型关系的生物学意义有限,可能限制了模型的准确性。在核心区尺度上,80-160年树龄的森林生境与树龄等级的关系最为显著,其中猫头鹰核心区(1200 m, X̅= 51 ha[42%或核心])的树龄等级显著高于可用林地(X̅= 35 ha [29%];t= -3.1,P= 0.001);虽然与文献一致,但由于该变量与生物量呈强正相关,故排除在分析之外。
在核心区尺度(500 ~ 700 m),苍鹰领地中心受影响最大;北美的许多研究已经证明了这一尺度在苍鹰领地布置中的重要性(Hansen 2012)。加州的巢穴通常位于缓坡上(Hansen 2012),而在太浩湖盆地的核心区域,这些巢穴也位于缓坡上。在北美的几项研究中,核心区域也被证明含有更多的成熟森林(汉森2012年综述),我们的研究发现,80-150年树龄的树木发生概率和森林栖息地数量的增加之间存在正相关关系,这与该模式相一致。太浩湖盆地的鹰域在核心区尺度上表现出对城市发展的负面反应,这与其他将巢穴的邻近程度与人类发展进行比较的研究是一致的(例如,Bosakowski和Speiser 1994)。在领地尺度上,生境差与生境差呈负相关,表明领地中心位于成熟的中、低海拔森林最少的地区。这种关系也与在加州对苍鹰的大多数研究(Hansen 2012年回顾)以及在太浩湖盆地许多苍鹰最重要的猎物的栖息地相关(Keane 1999)相一致。
在所有三种与古老森林相关的捕食者中,雌性太平洋貂领地模型具有唯一最具影响力的变量,在核心区尺度上,53%的变量可以由中等到封闭树冠的中后期系列森林的数量解释。使用空间显式捕获-再捕获分析和相同的数据集,同样的变量最好地解释了雌性密度的变化(Slauson 2017),并且与内华达山脉其他地方的雌性对旧森林条件的栖息地选择一致(例如,Spencer等人1983年)。180年树龄的树木在区域尺度上的正阶函数表明,对于分布在整个区域的晚熟森林斑块的存在的最小阈值是重要的,这与雌貂将它们的套件搬到它们的家庭范围的其他地方,那里有合适的巢穴结构是一致的(例如Nichols 2016),也与它们全年都需要在大直径的活树和死树上设置合适的休息结构是一致的(例如Spencer et al. 1983)。在区域核心区,最小数量的中等中等薮猫林与晚薮猫林的正阶函数也与最近对加州其他地区(K. Slauson, pers.)雌性薮猫家域成分的分析一致。通讯)。最后,与不良生境的负相关关系与Thompson等人(2012)的研究一致,即貂的栖息地通常由~70%的适宜生境组成。
总的来说,每个与古老森林相关的捕食者的领地分布模型包括所有(苍鹰、貂)或几乎所有(猫头鹰)的变量和模型关系,这些变量和模型关系与已发表的文献一致,也捕捉到了与太浩湖盆地重要的局部关系。因此,这些模型应提供影响领土分布的主要因素的合理近似。对于与古老森林相关的捕食者模型,我们的方法的另一个优点是,利用了实际占据的领土比例和由合适栖息地组成的领土比例之间的关系。这种关系符合我们的预测,即随着适宜栖息地的面积比例的增加,实际占据的面积比例也会增加。这使得我们能够利用这些关系估算实际被占领的领土数量。假设这些关系在2010年到2110年之间可能保持不变,如果是这样,应该会提供更准确的预测。
关于我们的模型,一个重要的警告是,它们假设在2010年很重要的栖息地特征在未来仍然很重要。虽然我们对每个影响变量的综述表明,大多数变量与与每个古老森林相关的捕食者相关的文献一致,但它们不能解释自然或人为干扰产生的可能也适合该物种的新条件。例如,如果从下面进行疏伐处理,为直径较大但总生物量范围较低的树木创造了合适的条件,而不是我们发现的对斑点猫头鹰有影响的条件,我们的模型将无法解释这种新的条件。此外,虽然我们认为与古老森林相关的捕食者数据集满足了使用仅存在的建模方法的两个关键假设,但如果不满足30年调查工作的一致探测概率的假设,就可能导致领土发生和栖息地变量之间的模型关系存在偏差,从而降低它们对模拟景观变化响应的准确性。
在所有五种管理情景中,导致所有三种与古老森林相关的捕食者占领领地数量增加的最主要因素是在100年模拟期内,太浩湖盆地生长和演替的晚晚落叶林招募数量的增加。每个捕食者的领地发生概率模型中都有与后期森林条件相关的变量,这些变量在模拟过程中可能会发生变化。由于模拟的自然干扰,包括严重的野火或树皮甲虫爆发,晚次生森林的招募远远超过了这一次生阶段的损失。这一结果强调了现有景观条件及其森林生长轨迹对于将管理方案(类似于我们研究中模拟的方案)的负面影响风险降至最低的重要性。如果太浩湖盆地是由更大的年龄等级组成,或者由更大的森林和非森林栖息地组成,我们不会期望得到同样的结果。
除了场景5中的苍鹰,在三种与古老森林相关的捕食者中,估计占据的领土数量只有相对较小的差异。情景5对苍鹰表现最好,对猫头鹰和雌貂表现最差。情景5的减薄与火烧结合的速度和规模最大,虽然导致了整个太浩湖流域晚薮林的快速增加,但与其他情景相比,它也导致了晚薮林斑块大小的最大减少。猫头鹰和雌貂的领地适宜性模型在领地尺度上都有与晚薮猫林相关的影响变量,而苍鹰的模型没有。苍鹰模型(仅采用核心尺度)与猫头鹰和貂模型(核心尺度和领地尺度)在空间尺度影响上的差异似乎可以解释对情景5的这种差异。
在不同场景之间估计被占领领土数量的第二大差异是加州斑点猫头鹰的场景3,尽管在任何十年中,它的总被占领领土数量都较少,但与所有其他场景相比,它的增长最持久。这一增长时期持续了40年(40 - 80年),而所有其他情景均显示被占领领土数量下降。这表明情景3创造了不易受高强度野火影响的森林栖息地;因此,领土更能适应这种类型的干扰。情景3疏化程度最高,包括机械疏化和人工疏化,所使用的处方去除了更多的总生物量,与其他情景相比,这似乎降低了领土增加的相对速度。然而,到本世纪下半叶,情景3是唯一一种猫头鹰领地数量增加的情况,这表明在短期栖息地退化和创造更有弹性的森林条件以应对异常严重的野火之间进行权衡。
情景三将100多年来猫头鹰领地被严重野火烧毁的累计比例限制在20%以下,而其他情景的这一比例为25-40%(图3)。与其他情景相比,情景三对猫头鹰的好处可能会持续超过100年。虽然情景3中燃料处理的更快速度和规模减少了严重野火造成的合适栖息地的损失,但与其他情景相比,50年后这些好处似乎没有增加(图3)。这表明,一种积极的短期管理替代方案可能会使景观走上正确的轨道,更能抵御严重野火,但50年后降低处理速度和规模可能是有必要的。然而,第五种情况似乎已经超出了猫头鹰和貂的生存速度和规模,短期的负面影响超过了减少严重野生动物的风险和增加景观复原力的长期好处。在情景5中,增加处理的速度和规模似乎对猫头鹰和雌貂的景观构成产生了负面影响,因为它们减少了晚薮猫林的斑块大小,而晚薮猫林在它们的领地尺度上对这两个物种都很重要。总体而言,在本世纪上半叶,所有管理情景的领地数量趋势都是积极的,这表明,在情景3和情景4范围内的管理方法可能会在使太浩湖盆地景观更快地恢复和增加所有三种与古老森林相关的捕食者的领地数量之间取得平衡。然而,在本世纪下半叶的所有情况下,猫头鹰的发展趋势开始变得消极,这表明从那时起管理策略的选择可能需要重新考虑,特别是在太浩湖盆地猫头鹰出没的有限区域。在所有三种与古老森林相关的捕食者中,太浩湖盆地猫头鹰的分布与情景2-5中接受最多处理的管理区域(WUIs)的重叠比例最大。这表明,长期来看,处理可能会越过一个阈值,即它们不再有利于通过减少严重野火的风险来保持栖息地适宜性,而是变得有害。
模拟结果与机械处理短期效果的相对差异(较差;Stephens等人2014,Tempel等人2014)与野火(更好;Roberts等人2011年,Lee和Bond 2015年)在加州斑点猫头鹰栖息地的处理方法已经在其他地方的实地研究中得到证明。然而,对于貂,机械处理似乎比机械处理野火表现略好。我们警告不要解释我们的结果,也不要对这两种燃料处理的相对影响做出强有力的结论,因为我们的模型只能评估它们在粗林分特征上的变化的相对影响,而这并不能捕捉森林下层结构的变化如何影响与古老森林相关的捕食者的觅食行为和猎物丰度。总的来说,在野外研究中,每一种捕食者对机械燃料处理的不良反应比规定的火种更多,即使疏伐仅限于下层树木和灌木(例如,Stephens et al. 2014)。模拟野火自然过程产生的异质性并产生具有原始森林特征的多样化森林结构和大斑块的处理方法,将是实现燃料减少和原始森林相关捕食者适宜栖息地保护目标的最成功方法。
致谢
我们要感谢太浩湖盆地管理部门的Stephanie Coppeto和Shay Zanetti以及加州公园和娱乐部门的Daniel Shaw提供了关于猫头鹰和鹰领地的数据。南内华达公共土地管理法为该项目提供了资金。
数据可用性
支持该研究结果的数据/代码可根据通信作者KS的要求获得。这些数据/代码都没有公开,因为它们包含了几种敏感野生动物的特定繁殖地点。本研究中使用的貂皮数据得到了加州鱼类和野生动物部(SC-4683)和内华达州野生动物部(S-31799)的伦理批准。
文献引用
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表1
表1。测量候选变量的空间尺度来模拟加州斑点猫头鹰的领土发生概率(思occidentalis occidentalis)、北苍鹰(猛禽gentilis),以及雌性太平洋貂(集市caurina)在加利福尼亚和内华达州的太浩湖盆地。
加州斑点猫头鹰 | 北部的苍鹰 | 太平洋貂 | |||||||
空间尺度 | 面积(公顷) | 从巢/质心半径 | 面积(公顷) | 从巢/质心半径 | 面积(公顷) | 从主场范围中心的半径 | |||
巢/巢穴斑块/保护区域中心 | 120公顷 | 625米 | 80公顷 | 500米 | 20公顷 | 250米 | |||
80公顷 | 500米 | ||||||||
生殖核心区域 | 200公顷 | 800米 | 150公顷 | 700米 | 175公顷 | 750米 | |||
400公顷 | 1200米 | 300公顷 | 1000米 | ||||||
领土 | 800公顷 | 1600米 | 1130公顷 | 1900米 | 300公顷 | 1000米 | |||
1200公顷 | 1950米 | 1750公顷 | 2360米 | 450公顷 | 1200米 | ||||
2000公顷 | 3100米 | ||||||||
参考文献 | Gutierrez等人,2017年 | 基恩1999年 | Slauson 2017 | ||||||
罗伯茨2017年 | Woodbridge等人,2012 | 斯宾塞等人1983年 | |||||||
表2
表2。在MAXENT模型中,加州斑点猫头鹰最具影响力的变量所代表的地区的平均值和平均百分比(思occidentalis occidentalis)、北苍鹰(猛禽gentilis),以及雌性太平洋貂(集市caurina)在太浩湖盆地的领土分布。研究人员将22只斑点猫头鹰、28只北方苍鹰和16只雌性太平洋水貂的领地分别与200、250和150个随机点相匹配,这些随机点与每个物种数据集的空间范围相匹配。
空间尺度 | 意味着(ha /公里) | ||||||||||||
变量 | 从中心半径 | 面积(公顷) | contrib MAXENT变量。 | 区域中心 | 规模比例 | 随机分 | |||||||
加州斑点猫头鹰 | |||||||||||||
海拔高度 | 800米 | 201 | 30.4% | 2156米 | NA | 2253米 | |||||||
总生物量最高 | 1600米 | 804 | 22.7% | 217.0公顷 | 27.0% | 149.2公顷 | |||||||
树最大树龄> 200 | 625米 | 122 | 18.5% | 4.3公顷 | 3.5% | 1.7公顷 | |||||||
年降水量 | 1950米 | 1194 | 14.6% | 982.6 | NA | 1021.4公顷 | |||||||
城市发展 | 1950米 | 1194 | 8.0% | 106.4公顷 | 8.9% | 219.9公顷 | |||||||
北部的苍鹰 | |||||||||||||
坡 | 500米 | 80 | 24.9% | 9.8% | NA | 14.4% | |||||||
树最大年龄80-150岁 | 500米 | 80 | 20.8% | 38.0公顷 | 47.5% | 22.4公顷 | |||||||
可怜的栖息地 | 2350米 | 1750 | 20.2% | 614.2公顷 | 35.1% | 872.3公顷 | |||||||
城市发展 | 500米 | 80 | 12.8% | 1.2公顷 | 1.5% | 8.9公顷 | |||||||
总生物量最高 | 700米 | 150 | 10.2% | 40.5公顷 | 27.0% | 17.3公顷 | |||||||
太平洋母貂 | |||||||||||||
Mesic晚seral林 | 250米 | 20. | 52.8% | 11.4公顷 | 57.0% | 6.1公顷 | |||||||
树最大树龄> 180 | 1200米 | 450 | 17.0% | 36.1公顷 | 8.0% | 19.7公顷 | |||||||
Mesic mid seral森林 | 750米 | 175 | 9.1% | 50.2公顷 | 28.7% | 32.7公顷 | |||||||
可怜的栖息地 | 750米 | 175 | 8.9% | 74.3公顷 | 42.5% | 83.8公顷 | |||||||
由于相关性,变量被排除> 0.67月最高气温-1950米,道路密度-1200米,鹿鼠适合度-1950米,北方飞鼠适合度-1600米,总生物量10,549 - 31,668-1600米,树80-160岁-1200米;北方苍鹰流密度-3100 m, 7月最高气温-700 m,中后期针叶林,冠层覆盖度-700 m,筑巢季节猎物适宜度-500 m,树龄< 50年的树木-1900m;雌性太平洋貂:5月平均降水量250米,总木质生物量65268 -750米,1月最低温度750米,7月最高温度250米。变量对最终模型的贡献小于5%:斑点猫头鹰:一月最低温度-800米,流密度-1600米,平均面-1950米北方苍鹰-年降水量-500 m,海拔平方-500 m, 1月最低气温-700 m,所有重要猎物适宜性指数-250 m, 1月最低气温-700 m, 4月最低气温-700 m,树龄190年的> -700 m,平均面-500 m;雌太平洋貂-总生物量1335至3241 (kg/ha)-1200米,年降水量-500米,平均坡度-250米,所有重要猎物适宜指数-250米,最低一月温度-750米,重要denning季节猎物适宜指数-250米,平均面-250米,溪流密度-750米,道路密度-250米。 |