• 文摘
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  • 群体遗传学原理
  • 蜜蜂生物学相关保护遗传学的属性
• 方法
  • 杂合性
  • 统计分析
• 结果
  • 杂合性
  • 基因流
• 讨论
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• 对这篇文章
• 文献引用

我们回顾了保护遗传学理论,特别强调haplodiploidy和其他方面的影响的蜜蜂生物学保护遗传参数。然后我们调查了传粉者的可能性下降以这种方式可以解决,使用两个meta-analytical方法膜翅目和鳞翅目的基因数据。首先,我们比较水平之间的杂合性的命令。正如前面已经发现,膜翅目昆虫haplodiploid明显比鳞翅目低水平的遗传变异。蜜蜂有更低的水平,和大黄蜂,特别是经常几乎单型的基因。然而,统计干扰发展史呈现详细解释这些数据的困难。其次,我们研究了这些昆虫的种群间的基因流动模式。膜翅目昆虫更可能显示遗传效应的人口比鳞翅目碎片,甚至在类似的地理种群之间的距离。有效降低人口规模造成haplodiploidy可能导致了这个结果。物种基因流水平较低的比例没有变化在不同分类群在膜翅目昆虫。

关键词:大黄蜂,有效种群大小、基因流、haplodiploidy,杂合性,膜翅目、鳞翅目,荟萃分析,传粉者减少,人口分散,种群遗传学。

发表:2001年4月5日

许多环境变量影响传粉者数量的长期和短期生存(2001年甘蔗,马林和LaBerge 2001,Roubik 2001),从而也授粉的植物(如内夫和辛普森1993,Kevan gosper菲利普斯2001),尽管这是不一定总是如此(汤姆森2001)。然而,即使生态因素有利于长期稳定的中等程度或小人口,内在遗传过程可能导致其灭亡(朗德1999)。尽管保护遗传学的研究已有20多年(1980年弗兰克尔和苏尔,苏尔1980),一直很少关注潜在的遗传影响传粉者下降。例如,最近一本关于蝴蝶保护指数(牵引1995)是指基因只有一次,和一本书蜜蜂的保护(Matheson et al . 1996年)不引用它。在本文中,我们探索遗传的可能性原因传粉者下降。

尽管证据表明遗传因素的作用在灭绝被拒绝,或者至少不再,被一些(卡罗和Laurenson 1994, Caughley 1994),有作者在另一个极端,他们认为许多灭绝事件归因于人口或随机原因主要有遗传基础(Frankham 1995一个),或者基因的影响可能比人口更重要的甚至在合理人口规模(朗德1994)。遗传人口下降的原因来自各种各样的影响,包括积累和有害或致命的等位基因的表达或损失通过缺乏健身的杂合性(Allendorf和猜疑的1986,在1993)。等可能出现的影响迅速,近亲繁殖的抑郁,或他们可能有长期的影响,如阻碍适应环境变化(费舍尔1930年,朗德和香农1996)。虽然大部分的基因imperilment证据最极端的例子,猎豹(O ' brien et al . 1983),一直扔在怀疑(卡罗和Laurenson 1994, 1994年Caughley Merola 1994),仍有很多很好的例子,近交衰退也扮演了一个角色在一些人口(1986年回顾了罗尔斯和Balou,四轮驱动系统和1989年威利约胡克,Frankham 1995一个,Landweber和多布森1999),包括那些潜在的传粉者(Saccheri et al . 1998年)。在快速变化的环境中尤其令人担忧的是减少潜在的进化反应的结果减少遗传变异在分散的人群(费舍尔1930年弗兰克尔1981年苏尔,麦考利1993)。

在本文中,我们首先概述原则的保护遗传学与遗传变异和基因流水平。详细我们这样做有两个原因。首先,治疗的传粉者保护一般都忽略了遗传方面。第二,我们希望通过概述了保护遗传学的原理,这种授粉生物学方法将开始得到应有的重视。在第二部分,我们将讨论特定的生物属性的主要传粉者,蜜蜂,这可能会影响保护遗传参数。蜜蜂生物学在很多方面不同于大多数其他的传粉者,很可能是重要的保护遗传学。其中最重要的是(1)haplodiploidy,(2)巢建筑结合中央地方觅食,和(3)社会进化。第三,我们总结的结果初步分析调查的遗传变异和基因流鳞翅目、膜翅目昆虫的细节将在其他地方。我们不限制我们的膜翅目昆虫的分析数据从蜜蜂有几个原因。首先,对于许多感兴趣的变量,很少有这组数据。 Second, we wanted to investigate whether the patterns in important conservation-genetic parameters in bees are a result of features specific to them, or whether they are shared by other subgroups of Hymenoptera or the order as a whole. Finally, we make some recommendations regarding pollinator conservation genetics and we note future research needs.

1。杂合性和有效的人口规模

降低水平的遗传变异可能导致近亲繁殖抑郁,导致灭绝的灭绝涡(吉尔平著1986年苏尔,花边1993),减少人口的能力承受短期环境扰动(1986年Allendorf和Leary),并使其更难适应长期环境变化(费舍尔1930,苏尔1980)。水平的遗传变异是与人口规模首次清楚地证明了苏尔(1976),和最近证实了这个结论Frankham (1996)。因此,种群规模小,大概已经面临人口和其他困难,也毁灭的危险原因遗传。

杂合性预计下降随着时间的推移,在小群体根据方程H_t= (1 - 1/2N_e)^tH₀,在那里H_t是一代杂合性t,H₀是最初的杂合性,N_e是有效的人口规模。图1显示杂合性的预测下降的数量不同大小256代。对于大多数传粉者与一代,每年anthropogenically确定栖息地的丧失和碎片在北美可能将持续30至150年。因此,人口100,下面将遭受重大损失的遗传变异因为农业解决方案。

图1所示。减少杂合性H经验值随着时间的不同意味着人口规模。

我们需要考虑的人口规模评估杂合性丢失不是成年人的实际数量,而是有效的调和平均数人口规模在许多代。在任何一个时间点,有效的人口规模预计将大大低于个人由于不育的实际数量,降低繁殖力,繁殖力,差异和性别比例的影响,以及其他变量。在动物的数量在一般情况下,人们认为N_e不同1/2和十分之一的实际数量之间的成人人口普查(Frankham 1995a、b)。调和平均数的有效种群大小随着时间的重要的变量是确定预期水平的遗传变异。因此,偶尔的减少人口规模小,诸如人口瓶颈,将产生较大的负面影响N_e和任何人口规模差异随着时间的推移将会减少长期平均水平N_e因此H_经验值1992年Leberg(巴雷特和Charlesworth 1991,哈特尔和Pucek 1994)。

图2表明考虑到谐波的影响,而不是算术,意味着在瓶颈的有效种群大小的50%和90%的“稳定”人口规模和发生在不同的频率。如果发生人口减少一半的时间,有效的人口规模,使用调和平均数的计算,是其算术平均值相比,大大减少。有著名的例子正是这样的代际变化的数字。例如,圆锥形石垒的蓝色蝴蝶生活环境梅丽莎·萨姆厄每年两代人,春天一代大约三分之一和夏天一样大(封隔器et al . 1998年)。调和平均数的大小交替的人口从250年到750年,个人(这些数字估计多年的安大略人口这个物种;封隔器相比,1994)是375 500的算术平均值。应该注意的是,这些数字是总数的大小、有效的人口规模将,在所有情况下,大大低于这些引用。其他生物体,两年一次的人口波动包括那些影响ENSO事件(Roubik 2001阿切尔)和一些社会黄蜂(1985)。其他参与者在本卷巧妙地记录各种群体的人口规模相当大的年度波动的传粉者,和显示他们的人口高度不稳定(吉尔伯特和1990年欧文,甘蔗2001)。我们必须意识到实际的人口规模,考虑在评估减少杂合性(如图1),总是会低于我们预期基于个人的观察数据。经常会大大减少。

图2所示。减少Ne造成人口瓶颈。

林奇et al。(1995)表明,突变积累100年人群提供有效的大小使他们极易受灭绝在100代突变导致崩溃。这结果是获得使用显式的人口基因建模和计算机仿真与现实的突变速率的估计。他们指出,增加突变率(这可能发生,例如,增加紫外线照射或诱变污染物的释放)可以大大加快这一过程。考虑到N_e通常是一个数量级小于个人统计的数量,林奇et al .(1995)的结果表明,生物人口低于1000可能无法长期坚持。进一步减少有效种群大小预计metapopulation结构(Maruyama 1980年木村,弗兰克尔1981年苏尔,吉尔平著1991年,麦考利1991)。这是因为人口灭绝和开拓殖民地事件将导致严重的瓶颈。特别是在情况下,创始人/人口的数量很小,有效的人口规模metapopulation确实可能是非常小的。这种效应是放大了方差殖民者的数量,因为它是调和平均数的殖民者的数量影响有效号码(怀特洛克和麦考利1990)。因此,偶尔的殖民时,少量的移民将有一个不成比例的大量更常见和消极影响的有效metapopulation的人口规模。

频繁的当地物种灭绝和开拓殖民地可以减少有效种群大小由几个数量级(1931年赖特,Maruyama和木村1980年,麦考利1993年,亨德里克1996)。吉尔平著(1991)对杂合性建模metapopulation结构的影响,并显示所有变异可能会丢失比较快。类似地,两个等位基因是相同的概率下降的人口通常增加随着亚种群数量的增加(一个常数总人口规模),灭绝和开拓殖民地率增加,在propagule-pool开拓殖民地,而不是migrant-pool开拓殖民地1991年(麦考利)。这两个再度移民计划的区别在于后者,所有人群贡献移民,而在前,只有一个人产生任何一个开拓殖民地事件的殖民者。

实证调查的授粉异质种群很少能够解决metapopulation的确切性质结构使用直接的方法。Seufert和粗俗的(1996)发现,移民更有可能,人均来自较小的亚种群的蝴蝶Chazara布里塞伊斯。希尔et al。(1996)发现了同样的模式metapopulation silver-spotted队长的蝴蝶,弄蝶逗号,但他们认为的人口结构h .逗号,和大多数其他生物的可能,也不太可能提供紧密配合的理论metapopulation类型。

基于这些考虑,我们可以预测,生物特别容易灭绝原因遗传metapopulation结构的一个据点,作为源的剩余人口,这有一个物种灭绝率高。很可能,许多生物生活在早期连续性环境常常表现出类似的人口结构。哈里森et al。(1988)表明,蝴蝶一般坚持这种metapopulation。

2。间基因流动人口

间基因流动人口可以使用直接或间接估计方法。直接方法需要详细的野外工作,因为运动之间的个体数量必须遵守。间接方法使用多态遗传位点等位基因频率估计所需的interpopulation迁移生成观察到的基因数据。每一代的移民数量在人口可以估计F根据方程的统计数据纳米= (1 -F_圣)/ 4F_圣莱特(1951)纳米人口规模的产物,每一代移民的比例(即。,平均数量的个人每一代种群之间交换);和F_圣1951年是固定指数(赖特)。这种方法已被证明是优于基于罕见的或私人的等位基因(斯莱特金和巴顿1989)。然而,它假设位点选择性中性(或者至少不受强烈的选择),更重要的是,人口是移民稳定足够长的时间来取得平衡率(1994年•斯拉特金,和记黄埔和邓普顿1999)。最近一个好的总结这些方法和其他有特殊引用树种群,看到Sork et al。(1998)。

比较直接和间接方法很少(讨论的相对优势的直接和间接估计看到Peterson和Denno 1998b)。然而,有一个优秀的研究中,这两个变量估计有相当的严格。布鲁克斯et al。(1997)而allozyme-based估计纳米与那些从一个广泛的获得mark-release-recapture计划坐lycaenid蝴蝶Plebejus百眼巨人。的纳米对异型酶值获得合理的相似:6.2和10.2 mark-release-recapture。间接估计低于直接可能会因为移民很可能没有人口相当于居民。因此,迁移个人不得调和平均数低繁殖力比居民在他们的新位置,肯定会的情况,例如,一些移民女性的排卵前分散。然而,应该注意的是,至少有两个其他昆虫传播的研究发现间接方法低估观察分散(科因et al . 1982年,斯莱特金1985)。

各种各样的分子标记可用于评估基因流(分子和审查的人口遗传方法,看到罗德里克1996)。罗斯et al。(1999)表明,火蚁火红蚁,不同类型的中性分子标记提供相当类似的基因流的估计,虽然从不同的微卫星位点值比获得更一致的与其他类型的标记(共显性的和占主导地位的rapd、中性异型酶和线粒体基因)。相反,已知位点受到强烈的选择给大相径庭迁移率的估计。然而,良好的协议在不同类型的遗传标记远非常规(例如,见Haag et al . 1993年)。必须承认的详细分析偏压作用的选择测量基因流的估计,认为罗斯et al。(1999),很少开展,大多数的估计,我们发现没有调查选择是否作用于任何位点。

间接估算方法纳米假设metapopulation取得平衡的亚种群之间的迁移率。因此,生物体有广泛的范围在农业文明时期(轻微的中断,最多),但在支离破碎的残骸现在稀缺和人口其中基因流是不可能的,往往会给高的估计海里,尽管他们目前可以交换任何移民。可能标志着人群之间的分布和连续性的变化影响了大多数生物以这种方式在北美。在评估的估计海里,你必须记住这些值估计采用间接的方法可能是远高于实际的交换的移民数量,由于这样的历史影响。

通过绘制两两的估计纳米针对interpopulation地理距离,可以调查是否有隔离种群之间的距离(IBD)来(1993年•斯拉特金,彼得森和Denno 1998一个)。尽管这种关系的统计测试non-independence复杂的数据点,应该有一个明确的负相关关系在数据平衡。仔细检查结果散点图可以揭示不同模式数据的子集(斯莱特金1993)。

波特和盖革(1995)评论说,间接估计可能不是有用大interpopulation距离因为平衡大尺度才会达到非常缓慢。鉴于气候变化发生在第四纪期间,很少有温带类群将达到平衡。然而,这是一个可测试的假设。如果情节的基因流估计距离越来越嘈杂的远距离,这将支持波特和盖革的论点。相反,如果日志的负面趋势(纳米)和日志(距离)继续保持更大的距离,这将证明平衡已达到甚至超过很远。

彼得森和Denno (1998一个)表明,更重要的是包括大量的人口比分析位点估计使用多个变量Nm。他们发现无显著影响的位点数量检测IBD的概率,甚至认为single-locus估计是有用的。相比之下,尽管他们有限的调查研究将至少七个人口的数据,他们发现使用人口少于15似乎影响炎症性肠病的检测。从IBD分析是另一个有用的结果,可以估计社区人口规模从回归线穿过的地方y设在。,种群之间的距离为0(斯莱特金1993)。这是平均有效数量的人口规模。

应用遗传原则保护实践的发展导致了one-migrant-per-generation“规则”(弗兰克尔1981年苏尔,米尔斯和Allendorf 1996)。这每一代州,一个移民人口足以防止种群遗传漂变的破坏性影响,而允许足够的当地的适应。虽然人口遗传理论指出,漂移将超过只基因流的影响纳米< 0.25,图已经被认为是必要的,因为分数越高的个体不能运输站点之一。更高水平的基因流动被认为是不利的,因为它们会导致居民人口成为基因从别处,常常淹没了适应不同的条件。每一代种群之间一个移民被认为足够了,无论人口规模,即使一个人的移民人口众多似乎有不如移民到一个小的效果。这是一个显而易见的悖论迎刃而解:漂移是慢的在较大的人群;因此,减少移民/居民需要平衡的影响。

one-migrant-per-generation模型(由米尔斯和Allendorf 1996)有许多假设:(1)没有地理模式基因流(一个岛屿迁移模型);(2)选择性的中立和没有突变;(3)人口普查人口规模是一样的有效种群大小;(4)移民人口相当于居民;和(5)亚种群持续足够长的时间达到平衡。这些,也许(3)通过(5)是最严重的。有效种群大小通常被认为近似一个数量级低于个人观察的数量;因此,每一代的移民比可能会基于人口普查大小需要减少漂移的影响。缺乏的移民人口等价居民可以稀释的效果实际流动数据被直接的方法。因此,也就不足为奇了,在最详细的分析对任何潜在的传粉者,布鲁克斯et al .(1997)发现,个人的有效数量的银镶蓝蝴蝶,Plebejus阿,介绍两个地方(间接遗传方法)估计,大约是一半的数量实际上释放。缺乏平衡metapopulation可能增加或减少的移民数量需要防止发散(麦考利1993)。分歧将不太可能如果移民拓殖此前未被网站。相反,需要防止发散的移民数量增加如果移民倾向于定居已经占领了补丁。这将发生如果收到信号从同种个体分散个人和吸引他们占领了补丁。鲜为人知的传粉者。虽然吸引占领网站报道了孤独的矿业蜜蜂Andrena flavipes巴特勒(1965),类似的其他类群的研究将是值得追求的。

基于这些考虑,但认识到问题固有的“食谱处方,”米尔斯和Allendorf(1996)表明,一个是绝对的最小数量的每一代移民需要防止种群分离基因漂移,而高迁移率通常会被要求在实践中(显然是明显的赖特[1931])。然而,这些作者认为一个纳米> 10将防止地方适应;他们指出,一个纳米为管理濒危物种的数量一般应在1到10之间。

基因流的估计,本身,不让我们得出这样的结论:任何一个物种或一组物种濒临灭绝。这是因为不同的人口过程相关的危害可能导致高和低水平的估计Nm。低水平的纳米可能表明凝聚力不足抽样人群,防止遗传漂变导致物种形成,甚至已经发生物种形成的可能性。低估计的基因流动人口也可能表明危险水平隔离,消灭他们的任何可能是永久性的,也就是说。当地灭绝,不太可能是紧随其后的是自然开拓殖民地(尽管它可能简单的野外观测足以结束这个没有遗传分析)。

相反,高水平的纳米可能由于其他因素比当代率高的基因流。例如,他们可能的结果历史高位的基因流动不再操作。或者,他们可能表明短暂metapopulation灭绝率高的结构中,除了一个,或几个,亚种群最近报告,与后续开拓殖民地从一个或几个,亚种群。特别是结合低杂合性值,高的估计纳米可能表明频繁的当地物种灭绝和开拓殖民地(沃勒et al . 1987年)。这种metapopulation结构不太可能给一个高概率的物种生存的人口作为一个整体,除非源(s)非常大或亚种群的数量是非常高的。因此,纳米仅值不一定告诉我们很多关于潜在的遗传物种可能是经历的问题。解释这些数据应该占的特定生物的生态和细节,如果可能的话,它的历史。

1。haplodiploidy的影响

因为在任何一代(假设一个甚至性别比例)只有¾尽可能多的基因副本在haplodiploid生物diplo-diploids, haplodiploids,如蜜蜂,通常会有较低的有效种群大小和,因此,减少了杂合性。然而,计算有效种群大小更为复杂的haplodiploids由于不同寻常的性别比例的影响。它已经表明,如果性别比例小于1:7(男性与女性),有效的人口规模可以在haplodiploids比diplodiploids与相同数量的个人的性(牧杖1976)。图3显示有效的人口规模的变化由于性别比例偏差在haplodiploids相比,那些获得diplo-diploid生物。性别比例足够极端提供增加N_e在haplodiploids diplo-diploids通常发现在群居的拟寄生物(王1987)和其他同胞交配可能的情况下,如无花果黄蜂(Herre 1985)和一些孤独的胡蜂查普曼和斯图尔特(1996)。然而,在蜜蜂,“女性占优势的性别比例在生殖个体(即。省略无菌工人从社会性别比例计算物种)一般不会达到这种极端值。因此,它是安全的假设有效种群大小更小蜜蜂和其他haplodiploids比diplo-diploid生物类似的性别比例和明显的人口规模,只是由于haplodiploidy。

图3所示。性别比例的影响有效的haplodiploids人口规模和diplo-diploids总人口(50)的大小。

另外两个生物属性可能与haplodiploidy交互影响N_e:家庭结构差异和近亲繁殖。有效种群大小取决于方差后代数量每家长,都要遵循一个泊松分布(亨德里克和帕克1997)。亨德里克和帕克(1997)总结最近的参数显示,雌性后代的数量变化,每个家庭将会有一个更大的影响N_e比男性后代的数量的变化。如果后代数量等于零(即方差。,所有的家庭都有相同数量的后代)N_e= 9N/ 4,在那里N是父母的数量。现在,如果女性的数量是恒定在家庭但是男性生产变化(根据泊松分布)N_e= 3N/ 2。相反,如果男性生产是恒定的,但女性的数量变化,N_e= 9N/ 10,这是低很多(亨德里克和帕克1997)。后一种生产模式可能发生在一些社交的拟寄生物的男性产生第一,紧随其后的是一个或多个第二个单倍体卵细胞是铺设前女性(王1987)。Haplodiploidy也影响近亲繁殖的影响的有效种群大小(维伦1993)。与高度的“女性占优势的性别比例,近亲繁殖不改变haplodiploids的有效种群大小;分组与高度成年的话性别比例,近亲繁殖减少一半的有效种群大小的兄妹交配。膜翅目昆虫中分组高度成年的话数值性别比例是罕见的,但在蜜蜂(1981页)和大黄蜂(欧文et al . 1980年)。然而,多个交配,交配系统的其他方面api可能作为有效的避免近亲繁殖机制。

haplodiploids是否有更多的问题,更少,或相同数量的遗传负荷一样diplo-diploid生物一直争论,并在很大程度上取决于假设。用最简单的术语来描述,遗传负荷参数比较mutation-selection平衡平衡发现haplodiploid位点在diplo-diploid位点。它是一个标准的结果,个人的平衡频率最低的健身俱乐部是haplodiploids少25%(1997年亨德里克和帕克)。然而,牧杖(1985)指出,如果遗传负荷计算的遗传物质的损失,那么它只是等于突变率和haplodiploids和diplo-diploids相同。维伦(1993)放宽一些标准的假设(如等位基因频率不变的情况下在两种性别中,有害的等位基因是隐性的,和选择是相同的男女),并显示女性的遗传负荷haplodiploids越少,男性是类似于在常染色体位点diplo-diploid生物。他得出结论,这将导致减少近亲繁殖抑郁症产生的遗传负荷haplodiploids,近亲繁殖,可能出现更容易在生物性别决定机制,这一点由汉密尔顿(1993)。然而,维伦的论点不包括男性二倍性的影响。进一步的理论和实证研究显然是值得的。

低水平的遗传变异预计将在haplodiploids diplo-diploids由于两个因素除了减少有效的人口规模(Nagylaki 1981,艾弗里1984,1993年欧文)。(1)在每一代,有害的等位基因直接暴露在单倍体中选择男性,没有掩蔽效应的主导地位。因此,通过清除选择,有害的等位基因的频率会减少更快在diplo-diploids比可比haplodiploid位点。同样,基因在频率选择性的优势将会增加haplodiploids比diplodiploids要快多了。因此,haplodiploids将显示不如diplo-diploids瞬态遗传变异。(2)众所周知,平衡条件在双等位基因的多态性位点进行更严格的选择为x连锁或比auosomal haplodiploid位点或diplodiploid位点。在haplodiploids,杂合的优点是既无必要,也不足以维持一个稳定的多态平衡(Avery 1984)。这是因为五异常(3女2男)在haplodiploids必须平衡,而不是三个diplo-diploids。多态性不是维护的情况更复杂的杂合的优势,因为这需要微分选择两性diplo-diploids以及haplodiploids(埃弗里1984年欧文1985一个)。然而,多态的概率,因此产生的基因多样性,仍然在haplodiploids低于diplodiploids (Pamilo和牧杖1981)。结合三个因素可能解释观察到的低水平的遗传变异在haplodiploid膜翅目、缨翅目(Crespi 1991)其他昆虫相比,尽管这很难解释测试统计。

2。二倍体男性

膜翅目昆虫的性别决定机制haplodiploid人口提供了一个额外的方法,可能由于遗传贫困下降。在这些生物(大概在其他haplodiploids如蓟马、粉虱,特定的甲虫,等等),性是由基因型性别决定基因座在一个或多个超变量(1971年1943年白粉,牧杖,Camargo 1979)。杂合子是女性和半合个体(即。迄今己)是男性。二倍体出现男性性别决定轨迹与纯合性或位点。这些男性往往不可能生存的(培特和Mettus 1980)或高度不育(1971年史密斯和华莱士),或者,如果肥沃,产生三倍体雌性后代(史密斯1971年华莱士,Garofalo和克尔的1975)。因此,在所有情况下,他们可以被认为是有效的,代表了一种不可避免的遗传成本由于性别决定的系统。尽管二倍体男性预计在任何有限的人口,显然他们的数量将会增加,如果有效的人口规模小或近亲繁殖系数高(1994年欧文和封隔器)。因此,二倍体男性可能指标的近亲繁殖和人口分散在膜翅目昆虫。此外,正如已经指出的那样,二倍体男性消耗人口的长期持久性因为觅食的机会努力旨在女性产量无菌男性。因此,高水平的二倍体男性人口生产将有直接的负面影响。

二倍体男性已发现至少有33个物种,而证据表明single-locus性别决定很可能获胜库克(1993)。在此系统中,二倍体交配生下男性由于女性和男性之间的一个决定性别的基因共同之处。这些被称为匹配交配生下,在随机交配群体平衡(即。,在那里一个ll sex determining alleles are at equal frequency), they occur at a frequency phi = 2/k,在那里k是决定性别的等位基因的数量(亚当斯et al . 1977年)。在自然种群,k可能从9 to19(亚当斯et al . 1977年)。二倍体男性人口的比例可以以两种方式,要么是二倍体的比例是男性,φ,二倍体或男性的比例,φ(封隔器和欧文1994)。操作上,后者数量是估计的最自然的。然而,它是第一个量(φ)与性别决定等位基因的数量直接相关,k,而男性的比例是二倍体,φ,还取决于主性别比例(受精:未受精卵)。很容易证明,近亲繁殖,φ= (1 /k)+F_圣(1 - (1 /k))。如果二倍体:单倍体的比例是1:1,然后φ=φ/(1 +φ)。图4显示了如何k和F_圣影响膜翅目昆虫的二倍体男性人口比例。增加的比例二倍体男性如果有可能发生减少k或增加F_圣,两者都可能造成人口分散和孤立。这些推导是基于假设二倍体男性是完全可行的。如果他们有生存能力降低,然而,尽管他们仍将产生受精卵,成年人口的比例将下降,导致观察到的性别比例的变化(1993年欧文详细讨论)。

图4所示。的数量的影响性判断等位基因(k)和近交系数(F在二倍体的比例是男性的膜翅目昆虫。

有相对较少的研究二倍体男性在自然种群的膜翅目昆虫传粉者(封隔器和欧文1990)。Woyke(1976)研究了一窝蜜蜂蜂巢的死亡率在袋鼠岛蜜蜂圣地,南澳大利亚,已经存在了一个多世纪。他估计,只有6个决定性别的等位基因出现在岛上的蜜蜂,远低于平均的18.9英寸大,non-isolated人口(亚当斯et al . 1977年)。Woyke(1976)认为低的等位基因数的组合因素:人口建立了从一个小数量的皇后,所以不太可能所有等位基因会出现在成立人口;商业饲养方式可能会导致一些近亲繁殖;可能和1957年早些时候,密集的森林大火摧毁了高比例的野生殖民地。

Kukuk并可能(1990)发现二倍体雄性halictine四分之三的人口的蜜蜂Lasioglossum zephyrum。二倍体男性明显的频率更大(0.135)在一个小的,孤立的人口(罗宾逊)比在一个大的人口(鲑鱼溪流),未发现雄性二倍体。多态位点的比例也低了罗宾逊人口。Kukuk并可能(1990)表明,这意味着一个瓶颈或小人口规模导致了性别决定等位基因的数量的减少。当结合的期望metapopulation结构在地面筑巢的蜜蜂,二倍体男性可能是一个非常敏感的测量损失的蜜蜂群体的遗传变异。

Roubik et al。(1996)发现了惊人的高水平的二倍体男性euglossine蜜蜂。是否这是长期的结果小有效这些蜜蜂的数量(这当然似乎并不罕见相比其他热带蜜蜂)或表明他们已经进化机制防止二倍体雄性不育还有待调查。

3所示。影响巢,巢网站,和中心位置觅食

密集的巢聚合已经记录了许多蜜蜂的物种。在某些情况下,这可能会持续几十年(例如,一个聚合的Lasioglossum malachurus在怀特岛的,这似乎已经持续至少自1920年代;参见Knerer和阿特伍德[1967])。很可能巢聚合一开始从一个或几个雌性交配。虽然这是极其困难的观察,麦切纳(1966)指出,在小巢,孤立的聚合Lasioglossum versatum通常交换了家奴,这种情况不太可能在缺乏密切的系谱关系个体在不同的巢穴(格林伯格1979)。强philopatry一直在观察一些蜜蜂物种,甚至在一个情况下,女性过冬离巢的网站,他们发现了回来在非常靠近他们的出生地的窝筑巢(Yanega 1990)。男性行为是相关的,即使女性强烈恋家性,更广泛地分散男性可以提供更广泛的基因流动。几乎没有详细的信息,尽管它是已知的几个聚合相对较小地区的物种中,雄性巡逻地区(Kukuk 1989)。这个区域包括他们是否natal窝尚不清楚。长期philopatry和持久性的巢聚合可能导致metapopulation propagule-pool结构类型,因此可能更容易导致基因比如果migration-pool贫困人口结构在操作(麦考利1993;看到介绍)。

一些蜜蜂物种已经记录在密集的聚合在一年,但已经完全缺席明年在相同的位置,尽管这种信息通常只是传闻。还是其他物种存在于随着时间的推移建立聚合,然后崩溃(Knerer 1973)。人口下降的原因是多方面的,但已被归因于三个一般类。首先,对于地面筑巢的蜜蜂,植被演替使巢网站不再合适。这是观察到,如聚合的h . ligatus研究了封隔器(1986),该网站成为完全长满了豆类(l .封隔器未发表的观察)。第二,继承可能不利地影响一些植物物种,作为特定的蜜蜂花粉来源物种。这将导致非常长时间的觅食之旅,极大地降低了生产率,即使巢网站可能仍然是合适的。这是观察新星Scotian人口Lasioglossum comagenense后报告蜜蜂几乎无法管理每天超过两pollen-foraging旅行(l .封隔器未发表的观察)。第三,人口可能会崩溃的结果累积的天敌吸引大量的资源,建立在浓密的聚合。这些天敌攻击存储粮食供应(cleptoparasites等Sphecodes蜜蜂或mutillid黄蜂)或成年蜜蜂自己,做一些强盗苍蝇(食虫虻科;Knerer 1973)。在任何情况下都不一个聚合的衰落是归因于遗传原因。然而,没有研究甚至试图评估这种可能性。

从暂时适合网站传播可能导致metapopulation结构更类似于propagule-pool模型,大聚合可能随着时间的推移建立,然后崩溃,可能与大量的成人移民。遗传变异分析Lasioglossum zephyrum沿着河岸在纽约宾夕法尼亚北部和中部显示小巢聚合之间的分化(Kukuk et al . 1987年):37巢聚合在九小溪在三个排水区域采样,从八个多态异型酶位点和数据收集。使用的方法堰和Cockerham(1984)确定的程度macrogeographic细分人群,Kukuk et al。(1987)发现coancestries(类似于F_圣)小,暗示这些巢聚合之间的分化。然而,一个重要的在这些人口平均近交系数。Kukuk et al。(1987)的传播模式中一些人迁移,但大多数交配,然后保持在该地区的出生的巢。尽管如此,任何蜜蜂物种的确切metapopulation结构还有待调查。详细的例子,这种研究在鳞翅目,布鲁克斯et al。(1997),刘易斯et al。(1997),和Saccheri et al。(1998)提供了很好的例子。不幸的是,很少有蜜蜂一样容易马克为田野调查是蝴蝶。

的中心位置觅食蜜蜂还收益率conservation-genetics所产生的后果,因为所有的窝一个女性(或社会物种在一个窝)出现在相同的位置。这可能导致更多的粘性人口结构,从而减少了基因流。一些昆虫雌性把所有的鸡蛋放在一个地方,和他们中的大多数苍蝇产卵事件之间。兄弟幼虫,各种移动,然后通过生境与开发洒成为成人在不同的距离。相比之下,女性的后代蜜蜂通常产生在一个巢(1993年例外,看到封隔器,施密特和施密特1986)。新兴的成年人出现从一个精确的位置,可能或不可能展现philopatry。当殖民地尺寸非常大,就像蜜蜂,特殊的交配行为似乎已经进化到防止近亲繁殖(斯利1985)。甚至在最初地群居物种小得多的殖民地大小,有证据表明为避免近亲繁殖,雄性适应熟悉的气味(Wcislo 1987)。

4所示。社会性的影响

绝大多数的蜜蜂是独居(麦切纳1974)。此外,群居物种提供工人和生殖窝;极其少数例外,这需要在不同的时间觅食。因此,他们可能成为oligolectic减少(一个例外,看到Loken 1961)。因此,很少有oligolectic蜜蜂群居。

几个复杂性有关有效种群大小由群居。这种类型的社会组织是常见的许多更为人们所知的传粉者如蜂蜜、无刺的,和大黄蜂,以及许多物种鲜为人知的汗水蜜蜂(Halictidae)。所定义的麦切纳(1974),它包括生殖皇后区和工人,工人之间的分工是女王的后代(讨论最近的术语的争论,看到Wcislo [1997])。在群居社会,工人可能会产生一些单倍体鸡蛋;这个工人生产的男性影响有效的人口规模,因此,杂合性的预期水平。然而,结果是复杂的效应的方向取决于优势等位基因之间的关系和选择政权(1985年欧文一个)。不幸的是,很少有男性的比例数据,是由工人在社会的蜜蜂。为此,直接估计使用遗传标记是必需的,估计从卵巢中获得发展指数似乎大大高估了男性工人生产(封隔器和欧文1994)。女性交配工人生产,也称(理查兹et al . 1995),但其影响人口遗传参数仍然被知晓。

社会性的另一个方面,这将减少有效的人口规模的增加导致家庭规模差异。在这里,家庭规模是指生殖个体的数量。因为蜂群繁殖生产力取决于工人的数量由女创立者和工人的生产力和死亡率,它可能是估计群居物种将会有更高的方差在家庭规模比孤独的昆虫。有些群居昆虫不同比例的春天semisocial殖民地(在semisocial殖民地,巢是由多个个体相同的一代,然后形成一个社会生殖个体之间的劳动分工的一代(麦切纳1974)。工人的数量由semisocial社会往往会高于由一个孤独的女奠基者,从而进一步增加方差在家庭规模的人口作为一个整体(semisocial社会的生产力数据,看到封隔器[1993])。高方差intercolony生产力以最初地群居大黄蜂(欧文等人。1980年,穆勒和Schmid-Hempel 1992)和halictines(封隔器1992)。然而,很少有可比数据可用于单独的物种。

膜翅目昆虫社会是否确实有低水平的杂合性是一些争论的焦点在1980年代中期(Graur Berkelhamer 1983年,1985年,欧文1985b,吕富et al . 1985年)。虽然大黄蜂和高度群居蜜蜂异常低水平的遗传变异,即使对于膜翅目昆虫,很难分析这些数据统计,因为系统发育non-independence的数据点。我们需要的是一套比较真社会性的多个独立起源的膜翅目昆虫,每个搭配了一个孤独的妹妹组。这有待完成。

在这个分析中,我们限制自己使用异型酶电泳研究,仅仅因为使用微卫星或其他信息的缺乏更直接基于dna的方法。此外,微卫星鳞翅类物种的变化非常低(例如,Meglecz et al . 1998年)。

众所周知,膜翅目昆虫通常有低水平的遗传变异比其他昆虫(et al。1975年,Pamilo et al . 1978年,莱斯特,届时1979年,1985年Graur Crespi 1991年欧文1993年,亨德里克和帕克1997)。haplodiploids,我们增强Crespi(1991)提出的数据最近的关于这一主题的论文。对于这两个订单在调查中,我们获得了文学的杂合性和基因流的估计使用最近的评论主题(封隔器和欧文1992年,封隔器等。1998年,彼得森和Denno 1998b,)和额外的文献搜索使用关键字的遗传变异,杂合性,异型酶,electophoresis,基因流,和人口结构,与鳞翅目、膜翅目昆虫分类单元的描述符。

因为估计H_经验值可能受到位点研究的数量(Nei Roychoudhury 1974年,辛格和安1987;但看到鞋匠et al . 1993和封隔器et al . 1998年),我们跟着Graur(1985)包括数据只有在他们基于一个无偏的15个样本或多个位点。论文中数据变量位点只报告了,没有不变的位点的数量,不包括在内。杂合性估计提出了几个不同的人群,我们平均预期。如果相同的物种被多个研究小组调查,我们包含了每个单独的估计,因为有著名的“实验室效应”H_经验值(Graur 1985;参见Kukuk和1985年5月)。我们使用杂合性而非等位基因的数量(一个衡量损失更敏感的基因变异),因为明显的问题与样本大小有关,位点对数字和数量的个体,与后者。这些问题可以克服,但分析需要考虑这些变化超出了本文的范围(见布鲁克斯et al . 1997年)。

因为我们的重点是基因数据是否可能是有用的在评估危害的传粉昆虫,但我们并不非常关心测试水平的杂合性差异的决定因素。相反,我们只是观察模式和低水平可能与危害有关。

基因流

相对少的估计纳米可从文学、尤其是对膜翅目昆虫。对于这个订单,没有可用的数据来自濒危物种或种群。我们经常计算纳米从表发表的等位基因频率,使用这个程序生物系统(塞兰德斯沃福德,1989)。因为随着距离的基因流水平预计将下降,比较的纳米估计不考虑地理示例站点之间的距离(Peterson和Denno 1998并没有多大意义b)。意思是人口样本之间的距离通常提供的文献更少。如果地图尺度显示样品的位置,我们估计均值interlocality距离。否则,我们位于示例站点尽可能准确地在地图上,估计interlocality距离,平均为每一个研究。彼得森和Denno (1998b),食草动物展览寄主植物种族或紧张,我们只包括在宿主植物基因流的估计。同样,对于缺失数据为特定异型酶位点/人口组合,我们删除位点或人口计算的方式减少数据丢失(Peterson和Denno 1998b)。

我们不做任何索赔有关分类法的现实水平以下的物种,而是遵循不同作者采用的使用。然而,我们想指出,许多显然是“好”的物种成为两个或更多物种进行遗传分析(封隔器和泰勒1997年。即使没有离散的遗传分化,很明显,许多人口应该得到治疗进化显著单位(莫里茨1994年Legge et al . 1996年,封隔器et al . 1998年)。

我们提出了我们的数据以图形方式,策划日志(纳米)和日志(平均interlocality距离)。这相当于被距离检测隔离的方法。然而,我们使用的是每个研究/物种作为一个独立的点,使用生成的模式作为一种探索性的工具。这种方法被威斯et al。(1996)在研究半干旱的八种昆虫斑岩德国的风景。这些作者获得一个清晰的两个变量之间的负相关关系。

我们使用数据从异型酶,而不是微卫星和其他dna,因为比较缺乏的数据从后者的方法。已经注意到,比较罕见高度可变的微卫星位点在鳞翅目经常呈现这类有用的分子标记低于异型酶估算基因流(例如,Meglecz et al . 1998年)。

再一次,我们不过分关心解释观察到的基因流动模式;相反,我们希望使用这种方法来决定是否可以使用这种方法检测保护遗传问题。

许多人可能希望执行的统计分析数据,如我们是不合适的,因为数据点呈现不是过去的独立(1983年Ridley)。然而,如前所述,我们的重点不是解释。我们想问两个相关的问题。首先,濒危物种(或亚种)有减少遗传变异水平相比,来规范非濒危的亲戚吗?第二,做濒危物种(或亚种)降低了种群间的基因流水平相比,来规范非濒危相关类群?因此,我们进行简单的统计分析,不正确的发展史的干扰。

杂合性估计为膜翅目和鳞翅目中进行了总结图5。无论是分类单元之间有重要关系H_经验值和采样位点的数量或数量的个人调查。很明显,鳞翅目,作为一个群体,有较高的杂合性水平比膜翅目昆虫(图5)。

图5所示。杂合性鳞翅目、膜翅目昆虫。

图6比较杂合性鳞翅类物种不列为濒危、濒危物种(包括有一个或多个亚种列为濒危或被列为濒危很大一部分的范围)。显然,有更多的濒危物种的低端杂合性值。然而,正确的分析这些数据需要系统独立的评估。

图6所示。来规范非濒危鳞翅目濒危和杂合性。

图7显示了模式的杂合性膜翅目昆虫的各个子组。我们可以看到,大多数高水平已经从叶蜂,和许多低估计来自蜜蜂。尽管如此,相对高杂合性水平并不完全缺乏蜜蜂(封隔器和欧文1990)。

图7所示。杂合性的膜翅目昆虫的不同群体。

社会行为的影响中以图形的方式说明了杂合性图8。样本大小cleptoparasites和高度群居物种太低有意义的比较。然而,最初地群居物种(n= 39)显著减少遗传变异比单独的(n= 11;Mann-WhitneyU测试中,U= 191,t= 2.02,P< 0.05)。在这个分析中,行为多态物种(1998年美国封隔器)并不包括在内。

图8所示。蜜蜂的杂合性和社会行为。

估计对昆虫种群间的基因流动订单考虑策划反对意味着interlocality距离图9。没有重大影响的位点的数量或数量的人口纳米膜翅目昆虫(F= 0.0,P> 0.95,F= 0.03,P> 0.8位点的数量和种群,分别)。对鳞翅目、人口的数量没有显著的影响(F= 0.74,P> 0.39),但之间存在显著的负相关关系纳米调查和位点的数量(F= 7.63,P= 0.007),尽管变化的量纳米解释为位点的数量是非常小的(R²= 0.5%)。山坡上的日志(纳米)对日志(距离)都是负面的和重要的订单,虽然变化的量纳米解释的地理距离相当低(鳞翅目,P= 0.007,R²= 7.1%,n= 101;膜翅目昆虫,P= 0.009,R²= 15.4%,n= 42)。

图9所示。日志(纳米)和日志(距离)为膜翅目和鳞翅目。

很明显从图9,有更低的值比鳞翅目膜翅目昆虫。为纳米值> 1,基因流是足以防止漂移(见的破坏性影响介绍)。鳞翅目物种的比例较低纳米值很小:只有6/103的值约为1.0或更少。相比之下,同样低的膜翅目昆虫的比例值超过三分之一(18/44)。这种差异的频率是统计学意义(R²= 27.72,P< < 0.001)。这不是一个膜翅目昆虫的结果数据基于物种大大延长调查种群之间的距离(对于那些较低的类群基因流率,比较意味着interlocality鳞翅目、膜翅目昆虫之间的距离/物种Mann-WhitneyU= 68,P> 0.1)。都是一个特定的膜翅目昆虫的结果由于特殊性subtaxon在这一群体中,因为所有组(广腰亚目、Parasitica蚁科,胡蜂科,和蜜蜂总料)表示在低基因流的类别中近似数量比例在整个数据集(耶茨的修正,R²= 7.5,P> 0.1)。订单之间的这种差异的原因之一可能是由haplodiplody赋予较低的有效种群大小,从而导致更大的遗传漂变甚至在类似的人口普查的人口规模。

的变化纳米与距离提供了各种subtaxa的膜翅目昆虫图10。数据和小样本大小的系统发育non-independence让这个很难测试统计。尽管如此,似乎从图10,蜜蜂没有明显不同模式的隔离距离比其他类群。

图10所示。日志(纳米)和日志(距离)为膜翅目昆虫的不同群体。

鳞翅目中有显著的异质性数据时分为四类(1)濒危,(2)粘性人口但不是濒危,害虫(3),(4)“其他”(图11)。克鲁斯卡尔-沃利斯测试值之间的差异纳米这些团体的值是重要的(H= 10.0,P= 0.018)。然而,数据呈现的系统发育non-independence分析怀疑,除了一个濒危物种是一只蝴蝶和几乎所有的害虫物种是飞蛾。特别重要的比较纳米来规范非濒危物种濒危和之间。我们执行这个分析害虫清除,因为它们可能会将大得不成比例纳米值(图11检验表明,至少在某些情况下是如此),大多数都是飞蛾,而《濒危物种几乎都是蝴蝶。濒危物种的鳞翅目有显著降低纳米来规范非濒危物种比(Mann-WhitneyU= 2316,P= 0.003)。

图11所示。日志(纳米)和日志(距离)鳞翅目的不同群体。

有相当大的水平的变化之间的杂合性两个昆虫订单可能最重要的传粉者,膜翅目昆虫通常有较低的水平。这极有可能导致减少的有效种群大小haplodiploidy至少部分负责。在鳞翅目、濒危物种更有可能比来规范非濒危物种的杂合性的极低水平。是否这是原因或结果仍有待证明。

有证据表明,低水平的杂合性减少人口的野生传粉者的生存机会吗?鳞翅类,有一个明显的例子中,这个问题的答案一定是肯定的。Saccheri et al。(1998)研究了遗传学和Glanville贝母的人口,Melitaea cinxia,岛上的阿兰在芬兰。在1995年至1996年之间,七42种群灭绝。基于详细的人口监测和遗传分析,这些作者认为人口灭绝的可能性不仅影响了人口统计学变量的大小,周边人群的人口规模的趋势,和成人花蜜资源的可用性,还杂合性的水平估计从一个微卫星和七个异型酶位点。额外的数据提供了关于生活史参数的信息,被杂合性的影响。因此,幼虫在蛹化生存和质量呈正相关,蛹的蛋孵化的时间和方差比例负相关的杂合的位点的母亲。同样,更多的杂合的女性更长寿。

没有数据的负面影响减少杂合性可用于任何haplodiploid有机体在野外。的确,没有数据具体解决这种情况,即使在实验室条件下,尽管安鲁和破坏(1993)表明,实验室殖民地的天敌生物防治制剂可能的失败通常发生由于近亲繁殖萧条。

二倍体男性关心生产显然是膜翅目昆虫的数量水平降低的遗传变异和/或有效的人口规模小,因为于在同匹配,其不育导致相当大的遗传死亡率。有趣的是,尽管与近亲繁殖和二倍体男性生产相关的潜在问题,膜翅目昆虫的习惯性兄妹交配。这些包括群居的拟寄生物(1993年汉密尔顿,维伦1993)和一些eumenine黄蜂(科恩1979)。查普曼和斯图尔特(1996)估计,在eumenine兄妹交配生下Ancistrocerus羚羊都超过了90%。尽管如此,只有25%的男性,他们收集了二倍体。是否额外的二倍体男性遭受产卵后死亡但在人口普查仍是未知的。二倍体群居物种的雄性在工人窝明显减少殖民地生产力(Plowright和Pallett 1979),尽管没有字段数据。

我们的日志(纳米)和日志(距离)显示负斜率最大持续到距离我们的调查中发现的。这个结果,它既适用于订单,表明平衡可能达到甚至超过巨大的距离,相反的建议波特和盖革(1995)。

濒危物种鳞翅目interpopulation迁移水平明显低于来规范非濒危物种。没有高的濒危物种纳米值。这表明最近殖民的人口从一个源不是metapopulation普遍濒危鳞翅目模式。相反,这些数据表明,在蝴蝶危害看似最常发生在人口已经分散,有些基因分离。

相当多的膜翅目昆虫比鳞翅目纳米值低于one-migrant-per-generation水平。在蜜蜂中,两个物种的极低水平interpopulation迁移,表现的间接方法:Halictus confusus和Lasioglossum boreale。这是有趣的调查人口分化在膜翅目昆虫的封隔器和泰勒(1997),调查了种群之间的遗传分化水平六分类学的著名的蜜蜂种类。固定的遗传差异被发现了五六个物种,表明了解分歧已经发生。唯一的例外是Halictus confusus。我们的分析基于基因流估计怀疑这个结论。因此,调查的唯一物种封隔器和泰勒(1997)肯定似乎代表一个遗传单位进行物种形成或已经这样做了。额外的取样是必要的。为l . boreale人口的南部地区范围内表现出固定的差异可能暗示的了解分化(封隔器和泰勒1997年)。然而,即使是那些没有固定的差异还相当高水平的遗传分化,表明没有,或者很少,基因流(j·泰勒和l .封隔器未发表的数据)。南部地区的范围,这个物种只发生在海拔较高的山区海拔> 2900米。显然,这是不合理的期望任何种群间基因流发生在这些潮湿,海拔较高的网站,通过数百公里的沙漠不合适的栖息地。很可能这些种群被隔离自冰川的消融16000年前开始,给足够的时间这些孤立和通常的散度小种群。其他低纳米值(< 1)为蜜蜂岛人口的大黄蜂Bombus terrestris(Widmer et al。[1998];这是不包括在我们的调查是为数不多的研究基于微卫星),人口的Halictus rubicundus从两侧的落基山脉(封隔器和欧文1989),和数量Lasioglossum marginatum来自希腊和法国可能已经分开了一个合理的时间如果法国人口在西班牙度过了最后的冰河时代孤立从东部人口1992 (Blanchetot和封隔器)。唯一的其他蜜蜂物种较低纳米是Lasioglossum villosulum(封隔器et al . 1999年),在两个地区调查的法国和较低的基因流动没有简单的原因似乎很容易。额外的采样在更广泛的地理范围内对所有这些物种会有用。

这里存在一个关键的需要启动haplodiploid生物的保护生物学研究项目一般来说,特别是蜜蜂,因为这些都是最重要的传粉者(内夫1993年辛普森,Kevan gosper菲利普斯2001)。我们的数据表明,蜜蜂和其他haplodiploids减少了杂合性和减少种群间的基因流水平相比,鳞翅目,而且,至少在杂合性,相比一般diplo-diploid昆虫。有证据表明,原始真社会性进一步减少这些变量的值。

我们没有很好地理解的实证效果haplodiploidy保护遗传参数。尽管这种性别决定机制可能带来释放一些有害的近亲繁殖的影响(维伦1993),这也导致了生产的无菌二倍体男性。这两个因素的相对重要性还有待调查。尽管实验育种和/或人口笼使用容易保持物种如紫花苜蓿中饲养的蜜蜂会特别有价值,他们长时间代意味着此类调查的结果将在今后相当长的一段时间。人口笼实验如Frankham和他的同事们完成的果蝇(例如,Frankham Loebel 1992 Frankham et al . 1993年),但在膜翅类的寄生虫果蝇如Asobara,可能是有益的。这将是一个更快速的方法得到的结果可能是预测价值的保护遗传学的蜜蜂。

我们的文献回顾的一个主要发现是,没有一个单一的人口基因研究任何oligolectic蜜蜂的物种,而且几乎没有任何物种的大规模研究,至少使用异型酶。然而,有一些研究利用微卫星和其他基于dna的方法。Widmer和Schmid-Hempel(1999)没有发现证据的隔离距离大黄蜂,但其影响可能是蒙面高遗传分化小距离样本中获得阿尔卑斯山的两侧。Estoup et al。(1996)和Widmer et al。(1998)发现非常低的人口分化内地人群不同的大黄蜂物种,但却意义重大的变化在群岛和岛屿和大陆之间的样本甚至海洋距离3公里一样小。

Oligolectic蜜蜂物种可能会处于最危险的灭绝遗传或其他原因,他们依靠一个或几个密切相关,种植物作为食物来源。这里的相关性的实证发现Peterson和Denno (1998一个),单食性食草昆虫迁移率远低于杂食性的(但不是寡食性)物种,至少500公里的地理距离。级别的比较调查人口oligolectic样品之间的分化和polylectic蜜蜂,最好是在相同的地点,相当大的兴趣和重要性。

大多数蜜蜂是中心位置觅食;因此,他们可能会有更多的粘性比大多数其他昆虫种群结构。Cleptoparasites是个例外,它们通常从巢飞到鸟巢,产生的后代在一个相对更广泛的区域。是有趣的收集样本的寄主专一性的cleptoparasitic蜜蜂和宿主从不同的地方来比较他们的基因流水平。只有一个杂合性的研究数据相比cleptoparasitic蜜蜂和宿主(封隔器et al . 1995年)。两对之间的遗传多样性非常相似的物种,但是,鉴于cleptoparasitic物种没有主机具体,缺乏减少前者的变化可能是由于当地居民更大的尺寸,而不是分散的人口结构。

我们建议相关块的使用纳米对平均距离来评估相对感兴趣的一个物种的基因流水平。然而,结果进行解释时应特别谨慎,因为这些间接方法保留历史的基因流水平的影响可能不再操作。此外,它是可能的,对于由此产生的纳米估计是相当准确的,超过正常数量的人口必须调查。彼得森和Denno (1998b)建议至少15人口调查。

如上所述,纳米估计无法告诉我们很多关于保护遗传学特定物种所面临的形势。因为高和低价值可能暗示即将灭绝,必须考虑其他生物属性。然而,在我们的数据集,没有高的值纳米在短距离的濒危鳞翅目。总之,人口提供的一般利益haplodiploidy的基因方面,结合的重要性无疑蜜蜂作为作物和野生植物的传粉者,表明蜜蜂保护遗传学值得认真研究。

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